徐恒康， ， ， ， ， ， *

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院， 北京 100193； 2. 青海貴南縣草原站， 青海 貴南 730070)

生物結(jié)皮是藻類(lèi)、地衣、苔蘚真菌和細(xì)菌與土壤顆粒通過(guò)團(tuán)聚和膠結(jié)作用在土壤表層形成的復(fù)合體[1]。生物土壤結(jié)皮具有防風(fēng)固沙，防止水土流失，減慢水分蒸發(fā)的生態(tài)功能；能夠固定大氣中的碳、氮，增加土壤有機(jī)質(zhì)，對(duì)微管植物微量元素的富集和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)起到重要作用[2-4]。地衣和苔蘚結(jié)皮是生物結(jié)皮的重要組成部分，通常出現(xiàn)在生物結(jié)皮發(fā)育成熟階段[5]。近幾十年，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)地衣和苔蘚結(jié)皮的形態(tài)結(jié)構(gòu)、分布格局、生物組成、特征分類(lèi)和生態(tài)功能和管理等方面開(kāi)展了研究[6]。生物結(jié)皮與微管植物間存在怎樣的相互關(guān)系也是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)，在不同的環(huán)境下，生物土壤結(jié)皮可以促進(jìn)和抑制種子萌發(fā)和植物定植[7]。生物土壤結(jié)皮與當(dāng)?shù)乇就林参镪P(guān)系緊密且可防止外來(lái)物種的入侵，當(dāng)生物結(jié)皮大量生長(zhǎng)時(shí)，結(jié)皮的生態(tài)結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生改變并抑制本土物種的生長(zhǎng)[8-9]。一些研究認(rèn)為，生物結(jié)皮促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)，并提供植物所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[10]；也有學(xué)者認(rèn)為苔蘚植物迅速吸收水分和養(yǎng)分，與維管植物競(jìng)爭(zhēng)資源[11]；此外，也有觀點(diǎn)認(rèn)為兩者占據(jù)不同的生態(tài)位，沒(méi)有明顯的互惠和競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系[12]。生物結(jié)皮對(duì)植物群落的群落組成變化、各類(lèi)型群落的特征對(duì)比以及生物結(jié)皮蓋度與群落蓋度的關(guān)系尚不明確。盡管對(duì)生物結(jié)皮與維管植物關(guān)系的報(bào)道很多，但多集中于荒漠地區(qū)和沙漠地區(qū)的研究[5, 13-14]，對(duì)于青藏高原高寒區(qū)域，生物結(jié)皮與植物群落的關(guān)系是促進(jìn)或是抑制作用尚不明晰。本文探究青藏高原高寒退化草地生物結(jié)皮對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)以及多樣性的影響，分析了生物結(jié)皮蓋度與草本植物蓋度之間的相關(guān)性分析，以期為退化高寒草地潛在的植物演替方向與生態(tài)恢復(fù)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概括

研究區(qū)域位于青海省海南藏族自治州貴南縣草原站(100°13′～101°33′ E，35°09′～36°08′ N)，屬高原大陸性氣候，年平均氣溫為2.3℃，年降水量為403.8 mm，年平均蒸發(fā)量為1 378.5 mm。植被類(lèi)型為針茅化高寒草原，主要優(yōu)勢(shì)種有矮生嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、溚草(KoeleriacristataPers)和紫花針茅(StipacapillataLinn)等。土壤類(lèi)型以高山草甸土為主，在草本植物之間鑲嵌著發(fā)育良好的生物結(jié)皮，其中苔蘚結(jié)皮占優(yōu)勢(shì)，偶見(jiàn)地衣結(jié)皮。

圖1 左一為苔蘚結(jié)皮，右一為地衣結(jié)皮Fig.1 Moss biocrust in left and lichen biocrust in right

1.2 群落調(diào)查與取樣方法

于2017年7月-9月開(kāi)展野外取樣調(diào)查，試驗(yàn)地位于貴南縣森多鄉(xiāng)扎什給村，試驗(yàn)地圍欄200 m×300 m，在圍欄樣地內(nèi)按對(duì)角線設(shè)置3 m×3 m的樣方30個(gè)。在每個(gè)樣方隨機(jī)選取1個(gè)50 cm×50 cm的樣方，共30個(gè)。用鐵絲方格網(wǎng)(由256個(gè)面積為 1.25 mm × 1.25 mm 小格構(gòu)成)調(diào)查結(jié)皮蓋度。在每個(gè)調(diào)查樣方中，記錄不同結(jié)皮出現(xiàn)的格子總數(shù)，并根據(jù)不同結(jié)皮所占鐵絲網(wǎng)的格數(shù)推算出蓋度。調(diào)查樣方群落內(nèi)草本植物的種類(lèi)、高度、蓋度、株數(shù)，其中草本植物群落鑒定到種。按照苔蘚、地衣的形態(tài)特征分別記錄樣方內(nèi)苔蘚地衣的存在情況，統(tǒng)計(jì)整理后分為類(lèi)型Ⅰ(地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮都存在)、類(lèi)型Ⅱ(只有苔蘚結(jié)皮存在)、類(lèi)型Ⅲ(苔蘚和地衣結(jié)皮均無(wú))三種樣方類(lèi)型，其中地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮同時(shí)存在的樣方(類(lèi)型Ⅰ)13個(gè)；只有苔蘚結(jié)皮存在的樣方(類(lèi)型Ⅱ)13個(gè)，樣方內(nèi)地衣和苔蘚結(jié)皮都無(wú)的樣方(類(lèi)型Ⅲ)4個(gè)(其中結(jié)皮蓋度達(dá)到2%以上才算出現(xiàn)，只有地衣存在的樣方由于地衣蓋度很小，因此忽略不計(jì))。

1.3 重要值和多樣性指數(shù)

重要值計(jì)算公式：重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

采用豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)進(jìn)行多樣性測(cè)定，計(jì)算公式如下：

(1)Margalet豐富度指數(shù)：R= (S-1)/lnN

(2)Shannon-Wiener指數(shù)

H=∑(-PilnPi)

上述各式中，Pi為物種i的重要值，S為物種i所在樣方的物種總數(shù)，N為樣方內(nèi)所有植物總數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2003對(duì)植物種類(lèi)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，對(duì)不同處理間的植物種數(shù)、蓋度、平均高度、物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)等進(jìn)行差異性分析，探究生物結(jié)皮對(duì)高寒草地植物群落的影響。

利用SPSS16.0對(duì)結(jié)皮蓋度和植物群落蓋度做相關(guān)性分析，利用曲線估計(jì)(curve estimation)進(jìn)行擬合，找出有意義且擬合度最優(yōu)的曲線和方程(決定系數(shù)采用校正后R2值，R2最大, 且P<0.05)，利用Sigmaplot 12.0回歸分析并作圖，探究不同生物結(jié)皮蓋度與植物群落蓋度之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落物種組成

試驗(yàn)區(qū)內(nèi)草本植物共23種，其中2種為短命植物，分屬于9個(gè)科(表2)。苔蘚和地衣結(jié)皮都存在的生境下(Ⅰ)植物種類(lèi)共計(jì)7科20種植物，僅有苔蘚結(jié)皮存在的樣方生境下(Ⅱ)植物種類(lèi)共計(jì)8科21種。苔蘚地衣結(jié)皮都不存在的生境下(Ⅲ)的植被種類(lèi)共計(jì)7科16種。結(jié)皮存在樣方內(nèi)植被種數(shù)比對(duì)照樣方多1科4種，其中Ⅰ類(lèi)型中豆科、禾本科和莎草科所占比例50%，雜草比例為50%；Ⅱ類(lèi)型中豆科、禾本科和莎草科所占比例47.61%，雜草比例為52.39%。Ⅲ類(lèi)中沒(méi)有豆科出現(xiàn)，禾本科和莎草科所占比例為43.75%，雜草比例為56.25%。其中玄參科只在Ⅰ，Ⅲ中出現(xiàn)，唇形科只在Ⅱ，Ⅲ中出現(xiàn)(見(jiàn)圖2)。

圖2 結(jié)皮樣方內(nèi)植物群落組成Fig.2 Community structure of herbaceous plants around different types of crusts

2.2 生物結(jié)皮對(duì)植物群落蓋度和多樣性的影響

生物結(jié)皮顯著影響了植物群落的蓋度、高度以及多樣性(表1)，類(lèi)型Ⅰ樣方的(地衣和苔蘚結(jié)皮都存在)草本植物的蓋度和植被平均高度都顯著高于類(lèi)型Ⅱ(僅有苔蘚結(jié)皮存在)(P<0.01)，但是類(lèi)型Ⅰ、類(lèi)型Ⅱ與類(lèi)型Ⅲ(沒(méi)有結(jié)皮存在)樣方中植被蓋度與植被平均高度差異均不顯著；Ⅱ類(lèi)型樣方中的苔蘚結(jié)皮蓋度顯著高于Ⅰ類(lèi)型樣方(F=11.33，P<0.01)；類(lèi)型Ⅲ(沒(méi)有結(jié)皮存在)的樣方其豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于類(lèi)型Ⅰ(苔蘚和地衣都存在)(P<0.05)，而與Ⅱ類(lèi)型差異不顯著。

表1 不同類(lèi)型生物結(jié)皮對(duì)植物群落多樣性的影響Table 1 The effects of different types of biological crusts on plant community diversity

注：不同小寫(xiě)字母表示有顯著性差異(P<0.05)

Note：Different lowercases indicate the significance at the 0.05 level

2.3 群落重要值變化

由表2可以看出生物結(jié)皮對(duì)群落物種組成產(chǎn)生了影響，植物物種重要值有所改變。研究發(fā)現(xiàn)(表2)，溚草(KoeleriacristataPers)、草地早熟禾(PoapratensisL)、紫花針茅(Stipapurpurea)與矮火絨(Leontopodiumnanum)為試驗(yàn)樣地的優(yōu)勢(shì)種。溚草重要值在三個(gè)類(lèi)型的樣方中比較；類(lèi)型Ⅱ>類(lèi)型Ⅰ>類(lèi)型Ⅲ；草地早熟禾的變化趨勢(shì)為：類(lèi)型Ⅱ>類(lèi)型Ⅲ>類(lèi)型Ⅰ；紫花針茅的重要值在類(lèi)型Ⅰ中最高(0.114)；矮火絨重要值變化趨勢(shì)與溚草一致。

表2 不同類(lèi)型生物結(jié)皮中植物物種的重要值Table 2 Important value of plant species in different types of biological crusts

注：*表示短命植物

Note：*indicates the shortlife plant

2.4 生物結(jié)皮蓋度與群落蓋度的關(guān)系

植物群落蓋度與苔蘚結(jié)皮蓋度之間也存在著相關(guān)關(guān)系。分析得出：在類(lèi)型Ⅰ中，苔蘚結(jié)皮的蓋度與草本植物蓋度為正相關(guān)關(guān)系(F=4.084，R2=0.2707,P=0.048；圖3a)，地衣結(jié)皮蓋度與草本植物蓋度無(wú)顯著相關(guān)性(F=0.906，R2=0.076，P=0.076)；在類(lèi)型Ⅱ中(只有苔蘚結(jié)皮存在)，苔蘚結(jié)皮蓋度與草本植物蓋度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(F=10.087，R2=0.4783，P=0.009;圖3b)。由此可見(jiàn)，苔蘚生物結(jié)皮的蓋度與草本植物蓋度在有地衣和地衣共存的樣方中顯著正相關(guān)(P<0.05)，在僅有苔蘚結(jié)皮存在的樣方中極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

3 討論

生物結(jié)皮可通過(guò)侵蝕和沉積以改變水分分配和養(yǎng)分分布格局，生物結(jié)皮的分解可以增加土壤的有機(jī)質(zhì)含量，這些都會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)的演變[15-16]。生物結(jié)皮與草地植物群落有著直接或間接的相互關(guān)系，大多數(shù)學(xué)者[17-18]認(rèn)為結(jié)皮蓋度與植物群落蓋度之間存在正相關(guān)關(guān)系，而有些學(xué)者[19-20]認(rèn)為它們存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，即生物結(jié)皮的存在不利于荒漠植物的萌發(fā)和定居，此外有觀點(diǎn)認(rèn)為兩者占據(jù)著不同的生態(tài)位，沒(méi)有明顯的互惠或競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系[12]。生物結(jié)皮對(duì)種子植物多樣性的影響，是由于生物結(jié)皮的存在對(duì)于土壤種子庫(kù)、種子萌發(fā)以及植物存活等綜合影響的結(jié)果[21]。

本研究發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮對(duì)草本植物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定程度的影響。其中Ⅰ類(lèi)型中豆科、禾本科和莎草科所占比例50%，雜草比例為50%；Ⅱ類(lèi)型中豆科、禾本科和莎草科所占比例47.61%，雜草比例為52.39%。Ⅲ類(lèi)型中沒(méi)有豆科出現(xiàn)，禾本科和莎草科所占比例為43.75%，雜草比例為56.25%。沒(méi)有結(jié)皮存在的樣方的物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于苔蘚和地衣都存在的類(lèi)型Ⅰ?？梢缘贸觯荷锝Y(jié)皮的存在降低了雜草的比例，且初級(jí)發(fā)育階段的生物結(jié)皮(地衣和苔蘚共存)顯著減少了植物群落的多樣性，而高級(jí)發(fā)育階段的生物結(jié)皮(僅有苔蘚結(jié)皮存在)對(duì)植物群落的多樣性降低程度不顯著。這與前人[22-24]在荒漠和沙漠研究結(jié)果一致。莊偉偉等[22, 25]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)生物結(jié)皮層進(jìn)行小范圍，適宜的破壞，將會(huì)提高維管植物定居的可能性，從而說(shuō)明發(fā)育良好的生物結(jié)皮存在著抑制維管植物生長(zhǎng)的可能性?？赡苁且?yàn)樯锝Y(jié)皮對(duì)種子的“隔離”作用，由于發(fā)育良好的生物結(jié)皮在土壤表層形成堅(jiān)實(shí)的“外殼”，導(dǎo)致生物結(jié)皮的種子不能定植，從而造成對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的差異。研究還發(fā)現(xiàn)，溚草、草地早熟禾、紫花針茅與矮火絨為實(shí)驗(yàn)樣地的優(yōu)勢(shì)種，然而在沒(méi)有結(jié)皮存在的樣方中垂穗披堿草作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)?？梢猿醪酵茰y(cè)生物結(jié)皮的存在抑制了高寒草地中垂穗披堿草的定植與生長(zhǎng)?？赡苡捎谂麎A草的繁殖方式是種子生殖，而且披堿草的種子體積較大，且對(duì)比發(fā)現(xiàn)溚草、草地草熟禾、紫花針茅與火絨草都是密叢型或者墊裝叢生型，占據(jù)了一定的絕對(duì)空間優(yōu)勢(shì)，而披堿草則為疏叢型多年生植物。因此，生物結(jié)皮影響了高寒草地多年生疏叢型草本植物的分布與生長(zhǎng)。分析生物結(jié)皮蓋度與草本植物蓋度的相關(guān)性聯(lián)系，得出苔蘚生物結(jié)皮與草本植物蓋度呈正相關(guān)關(guān)系?？赡苁且?yàn)樯锝Y(jié)皮積累了大量植物生長(zhǎng)所需的必要元素，促進(jìn)了植物吸收和成長(zhǎng)，而草本植物給苔蘚結(jié)皮的生長(zhǎng)提供了遮陰和減少蒸發(fā)的微環(huán)境，從而促進(jìn)苔蘚結(jié)皮的生長(zhǎng)[10]?？赡芷渲写嬖谥粋€(gè)“閾值”達(dá)到一定程度后苔蘚植物與維管植物競(jìng)爭(zhēng)資源，植被與苔蘚結(jié)皮的蓋度呈負(fù)相關(guān)[26]。苔蘚結(jié)皮和地衣結(jié)皮有著不同的微生物群落，也可能是因?yàn)槲⑸锏亩鄻有缘牟町愔苯踊蜷g接影響植物群落[27]。然而，生物結(jié)皮可能在其前期發(fā)育階段(苔蘚和地衣都存在)顯著降低了植物群落多樣性和豐富度指數(shù)，而在其高級(jí)發(fā)育階段，對(duì)于植物群落多樣性和豐富度指數(shù)降低作用影響不顯著[28]。原因可能是生物結(jié)皮和植物群落在演替過(guò)程中達(dá)到了相對(duì)的平衡的穩(wěn)定狀態(tài)。地衣結(jié)皮的蓋度與微管植物關(guān)系不明顯，其原因可能因?yàn)榈匾虏恍枰M(jìn)行光合作用，需要的資源也較少，與植物的蓋度關(guān)系不明顯。

圖3 草本植物蓋度與苔蘚植物蓋度的相關(guān)分析Fig.3 Linear relationships between biological soil crust coverage and vascular plant coverage

4 結(jié)論

在青藏高原高寒退化草地生態(tài)系統(tǒng)中，生物結(jié)皮的存在影響了植物的群落結(jié)構(gòu)。生物結(jié)皮的存在降低了雜草的比例，且初級(jí)發(fā)育階段的生物結(jié)皮(地衣和苔蘚共存)顯著降低了植物群落的多樣性，而高級(jí)發(fā)育階段的生物結(jié)皮(僅有苔蘚結(jié)皮存在)對(duì)植物群落的多樣性降低程度不顯著；苔蘚生物結(jié)皮的蓋度與草本植物蓋度呈正相關(guān)關(guān)系，在地衣和苔蘚結(jié)皮共存的樣方中正相關(guān)顯著(P<0.05)，在僅有苔蘚結(jié)皮存在的樣方中正相關(guān)關(guān)系極顯著(P<0.01)。生物結(jié)皮在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色，可能在調(diào)節(jié)高寒退化植物群落的結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮重要作用。