張劍搏，袁 超，劉建斌，岳耀敬，郭 健，牛春娥，郭婷婷，馮瑞林，楊博輝

（中國農業(yè)科學院蘭州畜牧與獸藥研究所，中國農業(yè)科學院羊育種工程技術研究中心，甘肅蘭州 730050）

高山美利奴羊是以澳洲美利奴羊為父本、甘肅高山細毛羊為母本，歷經20年育成的我國第一個擁有自主知識產權的高山型美利奴羊新品種。高山美利奴羊常年生活在海拔2 400～4 070 m青藏高原祁連山地區(qū)的高山寒旱草原嚴酷自然生態(tài)條件下，具有抗逆性強、生產性能高、羊毛品質優(yōu)等特點。由于生存條件的特殊性，高山美利奴羊的生長性狀及遺傳特性受高山寒旱環(huán)境的影響程度均與其他細毛羊品種不同，擁有各項優(yōu)秀的品質[1]。為了更好地發(fā)揮高山美利奴羊的優(yōu)秀品質，迫切需要對其不同生長發(fā)育階段重要經濟性狀的遺傳參數(shù)和育種值進行全面評估，以便優(yōu)化和調整現(xiàn)行育種方案，進行群體的選育提高。Afolayan等[2]研究指出，對母羊早期生長性狀的選擇會對母羊后期的生長性狀和繁殖性狀的提高具有重要作用。因此，為了獲得高山美利奴羊早期生長性狀更加可靠、準確的遺傳參數(shù)，必須首先確定影響遺傳參數(shù)準確估計的最佳非遺傳因素組合，再進行各性狀遺傳參數(shù)的準確估計。本研究在前期研究的基礎上，利用ASReml軟件分析不同非遺傳因素組合對高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)估計的影響。通過對早期生長性狀遺傳參數(shù)的精確估計，可以為高山美利奴羊早期階段群體的選育提高及科學選種提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料 本研究所用數(shù)據(jù)資料均由高山美利奴羊培育核心場甘肅省綿羊繁殖技術推廣站（原甘肅省皇城綿羊育種試驗場）提供，選取2003—2015年高山美利奴羊早期生長性狀鑒定的原始數(shù)據(jù)資料，各性狀值均在初生和斷奶時測定。通過數(shù)據(jù)處理最終篩選出20 057只高山美利奴羔羊早期生長性狀的數(shù)據(jù)資料，其中早期生長性狀包括羔羊初生重、4月齡斷奶重、斷奶前平均日增重、4月齡斷奶毛長。有關早期生長性狀的描述性統(tǒng)計見表1。

表1 早期生長性狀的描述性統(tǒng)計

1.2 非遺傳因素 根據(jù)早期生長性狀的原始數(shù)據(jù)，應考慮的非遺傳因素有血統(tǒng)（Bloodline， Bl）、性別（Sex，Sx）、出生類型（Type of Birth，Tb）、出生年份（Year of Birth，Yb）、配種月份（Mating Month，Mm）、初生月份（Birth Month，Bm）、群別（Flock，F(xiàn)k）以及某些非遺傳因素間的互作效應。

1.3 統(tǒng)計分析 根據(jù)前期研究結果，利用確定估計高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)的動物模型，應用ASReml軟件[3]進行方差組分和遺傳參數(shù)的估計。進行遺傳參數(shù)估計的動物模型如下：

式中，y為各性狀的觀測值向量；β為非遺傳因素；a為個體加性遺傳效應；m為母體加性遺傳效應；e為殘差效應向量；X、Z、W分別表示非遺傳因素、個體加性遺傳效應、母體加性遺傳效應的結構矩陣。

2 結 果

2.1 不同非遺傳因素組合的顯著性檢驗 通過ASReml軟件對不同非遺傳因素及其非遺傳因素間的互作效應進行顯著性檢驗，如表2所示，高山美利奴羊早期生長性狀受Bl、Sx、Tb、Yb、Mm、Bm、Fk的影響極顯著（P＜0.001），同時早期生長性狀受Bl與Yb、Mm、Bm、Fk間的互作效應極顯著影響（P＜0.001），Yb與Bm、Fk之間的互作效應、Mm與Bm、Fk之間的互作效應、Bm與Fk之間的互作效應對高山美利奴羊的早期生長性狀也具有極顯著影響（P＜0.001）。

如表3所示，將所有非遺傳因素分為10種不同的組合，其中F1～F5表示非遺傳因素數(shù)依次增加，但未考慮某些非遺傳因素間的互作效應；而F6～F10表示非遺傳因素數(shù)依次增加的同時考慮了某些非遺傳因素間的互作效應。

2.2 不同非遺傳因素組合下的早期生長性狀遺傳力 由表4可知，對于高山美利奴羊早期生長性狀的直接遺傳力，在未考慮非遺傳因素間互作效應時，在非遺傳因素組合F1～F5中隨著所考慮非遺傳因素數(shù)的增加，估計的早期生長性狀遺傳力總體逐漸減小，其中在F1～F4中變化并不明顯，但在F5中迅速降低，說明血統(tǒng)對于高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)估計有重要的影響。在考慮了非遺傳因素間互作效應時，在非遺傳因素組合F6～F10中，隨著所考慮非遺傳因素組合數(shù)的增加，估計的早期生長性狀遺傳力總體變化并不明顯，基本變化趨于一致。

表2 非遺傳因素對早期生長性狀的影響

表3 不同非遺傳因素組合

由表5可知，對于高山美利奴羊早期生長性狀的母體效應遺傳力，在未考慮非遺傳因素間互作效應時，隨著非遺傳因素組合F1～F5中非遺傳因素數(shù)的增加，估計的早期生長性狀受母體效應遺傳力總體呈現(xiàn)先降后升的趨勢，但斷奶毛長的母體效應遺傳力卻呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢；而在考慮了非遺傳因素間互作效應的非遺傳因素組合F6～F10中，隨著所考慮非遺傳因素組合數(shù)的增加，估計的早期生長性狀受母體效應遺傳力總體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，但斷奶毛長的母體效應遺傳力卻在逐漸上升。

3 討 論

3.1 不同非遺傳因素對早期生長性狀的影響 Safari等[4]分析得到，非遺傳因素中Tb、Sx、Bl、Fk、Yb、個體年齡、母羊年齡對澳大利亞美利奴羊生長和產毛性狀均有不同程度的影響。徐新明等[5]對中國美利奴羊（新疆型）早期生長性狀非遺傳因素分析得出，Sx、Tb、Fk、Yb都對羔羊早期生長性狀具有極顯著影響，但Sx對初生重沒有顯著影響。王鵬宇等[6]對青海細毛羊早期性狀非遺傳因素研究發(fā)現(xiàn)，Sx對斷奶毛長的影響不顯著。Abbasi等[7]研究表明，F(xiàn)k對初生重和斷奶重沒有顯著影響。本研究結果表明，高山美利奴羊早期生長性狀受Bl、Sx、Tb、Yb、Mm、Bm、Fk的影響極顯著，同時早期生長性狀受Bl與Yb、Mm、Bm、Fk間的互作效應極顯著影響，Yb與Bm、Fk之間的互作效應、Mm與Bm、Fk之間的互作效應、Bm與Fk之間的互作效應對高山美利奴羊的早期生長性狀也具有極顯著影響。

表4 早期生長性狀的直接遺傳力在不同非遺傳因素組合中的變化

表5 早期生長性狀的母體效應遺傳力在不同非遺傳因素組合中的變化

范景勝等[8]研究發(fā)現(xiàn)，Sx、Yb、Sx與Yb互作、Yb與出生季節(jié)互作對簡陽大耳羊多個生長階段體重性狀的影響達到顯著或極顯著水平。王鵬宇等[6]、梅花[9]研究發(fā)現(xiàn)，Yb與母親年齡、Fk、Sx之間的互作效應對斷奶毛長的影響極顯著，F(xiàn)k與Sx間的互作效應對早期生長性狀的影響極顯著。

本研究所得結果與王鵬宇等[6]、Abbasi等[7]、梅花[9]的某些研究結果存在差異，但與其他大多數(shù)國內外研究者的研究結果基本一致，F(xiàn)k、Yb、Sx、Tb等非遺傳因素對早期生長性狀都具有極顯著的影響，而且某些非遺傳因素間的互作效應也對早期生長性狀都具有極顯著的影響。

3.2 不同非遺傳因素組合下的早期生長性狀遺傳力 本實驗中，不同非遺傳因素組合對高山美利奴羊早期生長性狀遺傳力的影響非常大。其中，對于高山美利奴羊早期生長性狀的直接遺傳力，在未考慮非遺傳因素間互作效應的組合F1～F5中，隨著所考慮非遺傳因素數(shù)的增加，早期生長性狀的直接遺傳力總體呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，但變化幅度很小；而母體效應遺傳力總體呈現(xiàn)先降后升的趨勢，估計的高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)為初生重、斷奶重、斷奶前平均日增重及斷奶毛長的直接遺傳力分別為0.092～0.138、0.065～0.109、0.087～0.103、0.068～0.109，其母體效應遺傳力分別為0.157～0.170、0.101～0.111、0.011～0.017、0.082～0.089。在未考慮非遺傳因素間的互作效應時，Abbasi等[7]估計了伊朗俾路支羊的早期生長性狀的遺傳參數(shù)，其中初生重、斷奶重和斷奶前平均日增重的遺傳力為0.12、0.10、0.09，母體效應的遺傳力分別為0.08、0.04、0.01；Jalil-Sarghale等[10]估計了Baluchi羊的早期生長性狀的遺傳參數(shù)，其初生重、斷奶重、斷奶前平均日增重的遺傳力分別為0.062、0.12、0.08，母體效應的遺傳力分別為0.09、0.04、0.03；Boujenane等[11]估計了薩爾迪羊的初生重遺傳力為0.07，母體遺傳效應為0.13；斷奶重遺傳力為0.05，平均日增重遺傳力為0.01。

在考慮了非遺傳因素間互作效應的組合F6～F10中，隨著非遺傳因素組合數(shù)的增加，早期生長性狀的直接遺傳力變化并不明顯，而母體效應的遺傳力變化總體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，且變化幅度很小?？紤]了非遺傳因素間的互作效應后估計的初生重、斷奶重、斷奶前平均日增重及斷奶毛長的遺傳力分別為0.028～0.038、0.021～0.026、0.057～0.076、0.019～0.025，其母體效應遺傳力分別為0.178～0.193、0.123～0.133、0.021～0.026、0.101～0.113。結果表明，考慮非遺傳因素間的互作效應后，估計出的高山美利奴羊早期生長性狀的遺傳力普遍偏低，說明非遺傳因素間的互作效應對遺傳參數(shù)的準確估計影響很大。因此，在后續(xù)的研究中，需要考慮的非遺傳因素是對該性狀具有重要影響作用的非遺傳因素，而非所有的非遺傳因素均需考慮。

本研究表明，無論是否考慮非遺傳因素間的互作效應，隨著非遺傳因素的增加，估計出的早期各生長性狀的直接遺傳力和母體效應遺傳整體變化都不大，但有無考慮非遺傳因素間的互作效應對高山美利奴羊早期各生長性狀遺傳力準確估計的影響較大。本研究與國內外其他人的研究成果存在一定的差異性，造成這種差異的原因可能與本研究所用數(shù)據(jù)量、固定效應種類以及考慮了固定效應間的互作效應有關。Maniatis等[12]研究表明，不同數(shù)據(jù)記錄量、數(shù)據(jù)內容和結構對早期生長性狀遺傳參數(shù)的準確估計具有重要作用。

4 結 論

綜上所述，Bl、Sx、Tb、Yb、Mm、Bm、Fk以及非遺傳因素間的互作效應對高山美利奴羊早期生長性狀均有極顯著影響。有無考慮非遺傳因素間的互作效應對高山美利奴羊早期生長性狀遺傳力的準確估計的影響較大，未考慮固定效應間互作效應時所估計各性狀的直接遺傳力均高于考慮了固定效應間互作效應所估計出的各性狀直接遺傳力；考慮了固定效應間互作效應后所估計的母體效應遺傳力略高于未考慮固定效應間互作效應時所估計的母體效應遺傳力。