張劍搏，袁 超，劉建斌，岳耀敬，郭 健，牛春娥，郭婷婷，馮瑞林，楊博輝

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院羊育種工程技術(shù)研究中心，甘肅蘭州 730050）

高山美利奴羊是以澳洲美利奴羊?yàn)楦副?、甘肅高山細(xì)毛羊?yàn)槟副荆瑲v經(jīng)20年育成的我國(guó)第一個(gè)擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的高山型美利奴羊新品種。高山美利奴羊常年生活在海拔2 400～4 070 m青藏高原祁連山地區(qū)的高山寒旱草原嚴(yán)酷自然生態(tài)條件下，具有抗逆性強(qiáng)、生產(chǎn)性能高、羊毛品質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn)。由于生存條件的特殊性，高山美利奴羊的生長(zhǎng)性狀及遺傳特性受高山寒旱環(huán)境的影響程度均與其他細(xì)毛羊品種不同，擁有各項(xiàng)優(yōu)秀的品質(zhì)[1]。為了更好地發(fā)揮高山美利奴羊的優(yōu)秀品質(zhì)，迫切需要對(duì)其不同生長(zhǎng)發(fā)育階段重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)和育種值進(jìn)行全面評(píng)估，以便優(yōu)化和調(diào)整現(xiàn)行育種方案，進(jìn)行群體的選育提高。Afolayan等[2]研究指出，對(duì)母羊早期生長(zhǎng)性狀的選擇會(huì)對(duì)母羊后期的生長(zhǎng)性狀和繁殖性狀的提高具有重要作用。因此，為了獲得高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀更加可靠、準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)，必須首先確定影響遺傳參數(shù)準(zhǔn)確估計(jì)的最佳非遺傳因素組合，再進(jìn)行各性狀遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計(jì)。本研究在前期研究的基礎(chǔ)上，利用ASReml軟件分析不同非遺傳因素組合對(duì)高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的影響。通過(guò)對(duì)早期生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的精確估計(jì)，可以為高山美利奴羊早期階段群體的選育提高及科學(xué)選種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料 本研究所用數(shù)據(jù)資料均由高山美利奴羊培育核心場(chǎng)甘肅省綿羊繁殖技術(shù)推廣站（原甘肅省皇城綿羊育種試驗(yàn)場(chǎng)）提供，選取2003—2015年高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀鑒定的原始數(shù)據(jù)資料，各性狀值均在初生和斷奶時(shí)測(cè)定。通過(guò)數(shù)據(jù)處理最終篩選出20 057只高山美利奴羔羊早期生長(zhǎng)性狀的數(shù)據(jù)資料，其中早期生長(zhǎng)性狀包括羔羊初生重、4月齡斷奶重、斷奶前平均日增重、4月齡斷奶毛長(zhǎng)。有關(guān)早期生長(zhǎng)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表1。

表1 早期生長(zhǎng)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

1.2 非遺傳因素 根據(jù)早期生長(zhǎng)性狀的原始數(shù)據(jù)，應(yīng)考慮的非遺傳因素有血統(tǒng)（Bloodline， Bl）、性別（Sex，Sx）、出生類型（Type of Birth，Tb）、出生年份（Year of Birth，Yb）、配種月份（Mating Month，Mm）、初生月份（Birth Month，Bm）、群別（Flock，F(xiàn)k）以及某些非遺傳因素間的互作效應(yīng)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 根據(jù)前期研究結(jié)果，利用確定估計(jì)高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的動(dòng)物模型，應(yīng)用ASReml軟件[3]進(jìn)行方差組分和遺傳參數(shù)的估計(jì)。進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)的動(dòng)物模型如下：

式中，y為各性狀的觀測(cè)值向量；β為非遺傳因素；a為個(gè)體加性遺傳效應(yīng)；m為母體加性遺傳效應(yīng)；e為殘差效應(yīng)向量；X、Z、W分別表示非遺傳因素、個(gè)體加性遺傳效應(yīng)、母體加性遺傳效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣。

2 結(jié) 果

2.1 不同非遺傳因素組合的顯著性檢驗(yàn) 通過(guò)ASReml軟件對(duì)不同非遺傳因素及其非遺傳因素間的互作效應(yīng)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，如表2所示，高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀受Bl、Sx、Tb、Yb、Mm、Bm、Fk的影響極顯著（P＜0.001），同時(shí)早期生長(zhǎng)性狀受Bl與Yb、Mm、Bm、Fk間的互作效應(yīng)極顯著影響（P＜0.001），Yb與Bm、Fk之間的互作效應(yīng)、Mm與Bm、Fk之間的互作效應(yīng)、Bm與Fk之間的互作效應(yīng)對(duì)高山美利奴羊的早期生長(zhǎng)性狀也具有極顯著影響（P＜0.001）。

如表3所示，將所有非遺傳因素分為10種不同的組合，其中F1～F5表示非遺傳因素?cái)?shù)依次增加，但未考慮某些非遺傳因素間的互作效應(yīng)；而F6～F10表示非遺傳因素?cái)?shù)依次增加的同時(shí)考慮了某些非遺傳因素間的互作效應(yīng)。

2.2 不同非遺傳因素組合下的早期生長(zhǎng)性狀遺傳力 由表4可知，對(duì)于高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀的直接遺傳力，在未考慮非遺傳因素間互作效應(yīng)時(shí)，在非遺傳因素組合F1～F5中隨著所考慮非遺傳因素?cái)?shù)的增加，估計(jì)的早期生長(zhǎng)性狀遺傳力總體逐漸減小，其中在F1～F4中變化并不明顯，但在F5中迅速降低，說(shuō)明血統(tǒng)對(duì)于高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)有重要的影響。在考慮了非遺傳因素間互作效應(yīng)時(shí)，在非遺傳因素組合F6～F10中，隨著所考慮非遺傳因素組合數(shù)的增加，估計(jì)的早期生長(zhǎng)性狀遺傳力總體變化并不明顯，基本變化趨于一致。

表2 非遺傳因素對(duì)早期生長(zhǎng)性狀的影響

表3 不同非遺傳因素組合

由表5可知，對(duì)于高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀的母體效應(yīng)遺傳力，在未考慮非遺傳因素間互作效應(yīng)時(shí)，隨著非遺傳因素組合F1～F5中非遺傳因素?cái)?shù)的增加，估計(jì)的早期生長(zhǎng)性狀受母體效應(yīng)遺傳力總體呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，但斷奶毛長(zhǎng)的母體效應(yīng)遺傳力卻呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)；而在考慮了非遺傳因素間互作效應(yīng)的非遺傳因素組合F6～F10中，隨著所考慮非遺傳因素組合數(shù)的增加，估計(jì)的早期生長(zhǎng)性狀受母體效應(yīng)遺傳力總體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，但斷奶毛長(zhǎng)的母體效應(yīng)遺傳力卻在逐漸上升。

3 討 論

3.1 不同非遺傳因素對(duì)早期生長(zhǎng)性狀的影響 Safari等[4]分析得到，非遺傳因素中Tb、Sx、Bl、Fk、Yb、個(gè)體年齡、母羊年齡對(duì)澳大利亞美利奴羊生長(zhǎng)和產(chǎn)毛性狀均有不同程度的影響。徐新明等[5]對(duì)中國(guó)美利奴羊（新疆型）早期生長(zhǎng)性狀非遺傳因素分析得出，Sx、Tb、Fk、Yb都對(duì)羔羊早期生長(zhǎng)性狀具有極顯著影響，但Sx對(duì)初生重沒(méi)有顯著影響。王鵬宇等[6]對(duì)青海細(xì)毛羊早期性狀非遺傳因素研究發(fā)現(xiàn)，Sx對(duì)斷奶毛長(zhǎng)的影響不顯著。Abbasi等[7]研究表明，F(xiàn)k對(duì)初生重和斷奶重沒(méi)有顯著影響。本研究結(jié)果表明，高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀受Bl、Sx、Tb、Yb、Mm、Bm、Fk的影響極顯著，同時(shí)早期生長(zhǎng)性狀受Bl與Yb、Mm、Bm、Fk間的互作效應(yīng)極顯著影響，Yb與Bm、Fk之間的互作效應(yīng)、Mm與Bm、Fk之間的互作效應(yīng)、Bm與Fk之間的互作效應(yīng)對(duì)高山美利奴羊的早期生長(zhǎng)性狀也具有極顯著影響。

表4 早期生長(zhǎng)性狀的直接遺傳力在不同非遺傳因素組合中的變化

表5 早期生長(zhǎng)性狀的母體效應(yīng)遺傳力在不同非遺傳因素組合中的變化

范景勝等[8]研究發(fā)現(xiàn)，Sx、Yb、Sx與Yb互作、Yb與出生季節(jié)互作對(duì)簡(jiǎn)陽(yáng)大耳羊多個(gè)生長(zhǎng)階段體重性狀的影響達(dá)到顯著或極顯著水平。王鵬宇等[6]、梅花[9]研究發(fā)現(xiàn)，Yb與母親年齡、Fk、Sx之間的互作效應(yīng)對(duì)斷奶毛長(zhǎng)的影響極顯著，F(xiàn)k與Sx間的互作效應(yīng)對(duì)早期生長(zhǎng)性狀的影響極顯著。

本研究所得結(jié)果與王鵬宇等[6]、Abbasi等[7]、梅花[9]的某些研究結(jié)果存在差異，但與其他大多數(shù)國(guó)內(nèi)外研究者的研究結(jié)果基本一致，F(xiàn)k、Yb、Sx、Tb等非遺傳因素對(duì)早期生長(zhǎng)性狀都具有極顯著的影響，而且某些非遺傳因素間的互作效應(yīng)也對(duì)早期生長(zhǎng)性狀都具有極顯著的影響。

3.2 不同非遺傳因素組合下的早期生長(zhǎng)性狀遺傳力 本實(shí)驗(yàn)中，不同非遺傳因素組合對(duì)高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀遺傳力的影響非常大。其中，對(duì)于高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀的直接遺傳力，在未考慮非遺傳因素間互作效應(yīng)的組合F1～F5中，隨著所考慮非遺傳因素?cái)?shù)的增加，早期生長(zhǎng)性狀的直接遺傳力總體呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，但變化幅度很?。欢阁w效應(yīng)遺傳力總體呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，估計(jì)的高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)為初生重、斷奶重、斷奶前平均日增重及斷奶毛長(zhǎng)的直接遺傳力分別為0.092～0.138、0.065～0.109、0.087～0.103、0.068～0.109，其母體效應(yīng)遺傳力分別為0.157～0.170、0.101～0.111、0.011～0.017、0.082～0.089。在未考慮非遺傳因素間的互作效應(yīng)時(shí)，Abbasi等[7]估計(jì)了伊朗俾路支羊的早期生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)，其中初生重、斷奶重和斷奶前平均日增重的遺傳力為0.12、0.10、0.09，母體效應(yīng)的遺傳力分別為0.08、0.04、0.01；Jalil-Sarghale等[10]估計(jì)了Baluchi羊的早期生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)，其初生重、斷奶重、斷奶前平均日增重的遺傳力分別為0.062、0.12、0.08，母體效應(yīng)的遺傳力分別為0.09、0.04、0.03；Boujenane等[11]估計(jì)了薩爾迪羊的初生重遺傳力為0.07，母體遺傳效應(yīng)為0.13；斷奶重遺傳力為0.05，平均日增重遺傳力為0.01。

在考慮了非遺傳因素間互作效應(yīng)的組合F6～F10中，隨著非遺傳因素組合數(shù)的增加，早期生長(zhǎng)性狀的直接遺傳力變化并不明顯，而母體效應(yīng)的遺傳力變化總體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，且變化幅度很小?？紤]了非遺傳因素間的互作效應(yīng)后估計(jì)的初生重、斷奶重、斷奶前平均日增重及斷奶毛長(zhǎng)的遺傳力分別為0.028～0.038、0.021～0.026、0.057～0.076、0.019～0.025，其母體效應(yīng)遺傳力分別為0.178～0.193、0.123～0.133、0.021～0.026、0.101～0.113。結(jié)果表明，考慮非遺傳因素間的互作效應(yīng)后，估計(jì)出的高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀的遺傳力普遍偏低，說(shuō)明非遺傳因素間的互作效應(yīng)對(duì)遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計(jì)影響很大。因此，在后續(xù)的研究中，需要考慮的非遺傳因素是對(duì)該性狀具有重要影響作用的非遺傳因素，而非所有的非遺傳因素均需考慮。

本研究表明，無(wú)論是否考慮非遺傳因素間的互作效應(yīng)，隨著非遺傳因素的增加，估計(jì)出的早期各生長(zhǎng)性狀的直接遺傳力和母體效應(yīng)遺傳整體變化都不大，但有無(wú)考慮非遺傳因素間的互作效應(yīng)對(duì)高山美利奴羊早期各生長(zhǎng)性狀遺傳力準(zhǔn)確估計(jì)的影響較大。本研究與國(guó)內(nèi)外其他人的研究成果存在一定的差異性，造成這種差異的原因可能與本研究所用數(shù)據(jù)量、固定效應(yīng)種類以及考慮了固定效應(yīng)間的互作效應(yīng)有關(guān)。Maniatis等[12]研究表明，不同數(shù)據(jù)記錄量、數(shù)據(jù)內(nèi)容和結(jié)構(gòu)對(duì)早期生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計(jì)具有重要作用。

4 結(jié) 論

綜上所述，Bl、Sx、Tb、Yb、Mm、Bm、Fk以及非遺傳因素間的互作效應(yīng)對(duì)高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀均有極顯著影響。有無(wú)考慮非遺傳因素間的互作效應(yīng)對(duì)高山美利奴羊早期生長(zhǎng)性狀遺傳力的準(zhǔn)確估計(jì)的影響較大，未考慮固定效應(yīng)間互作效應(yīng)時(shí)所估計(jì)各性狀的直接遺傳力均高于考慮了固定效應(yīng)間互作效應(yīng)所估計(jì)出的各性狀直接遺傳力；考慮了固定效應(yīng)間互作效應(yīng)后所估計(jì)的母體效應(yīng)遺傳力略高于未考慮固定效應(yīng)間互作效應(yīng)時(shí)所估計(jì)的母體效應(yīng)遺傳力。