齊建雙，郭書磊，谷利敏，夏來坤，傅曉雷，鐵雙貴

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/河南省玉米生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002)

玉米是我國重要的糧食、飼料、工業(yè)原料和能源作物，在保證國家糧食安全中占據(jù)十分重要的地位。隨著我國農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的發(fā)展，玉米生產(chǎn)全程機(jī)械化已成為玉米生產(chǎn)的主要發(fā)展方向，而玉米生產(chǎn)機(jī)械化必然會帶來部分產(chǎn)量損失[1]，增加種植密度是提高單位面積產(chǎn)量的關(guān)鍵措施[2-7]。玉米的耐密性是一個(gè)復(fù)雜的性狀，與很多因素有關(guān)[8]，包括環(huán)境因素和材料的綜合性狀，比如株高、穗位高、葉寬、株型、抗倒性、抗逆性、結(jié)實(shí)性等。近年來，關(guān)于玉米耐密性的研究很多，樊景勝等[9-10]研究了玉米單交種產(chǎn)量邊際效應(yīng)指數(shù)與穗部各性狀的邊際效應(yīng)指數(shù)之間的關(guān)系；劉海燕等[11]研究了利用耐密系數(shù)評價(jià)玉米單交種的耐密性，認(rèn)為品種的有效穗長、穗行數(shù)和出籽率這3個(gè)性狀在不同群體表現(xiàn)比較穩(wěn)定；陳傳永等[12]研究了不同品種產(chǎn)量性能參數(shù)對密度脅迫的反應(yīng)；閻超等[13]對不同玉米的品種耐密性進(jìn)行比較，結(jié)果表明，品種的單株生產(chǎn)力隨密度的逐漸增大呈二次曲線的變化規(guī)律，且擬合度達(dá)0.932 4以上；玉米各品種的第3節(jié)莖稈外皮穿刺強(qiáng)度均表現(xiàn)為隨密度增加而逐漸下降。諸如此類對玉米雜交種耐密性的研究報(bào)道還有很多[14-18]。但是如何能夠準(zhǔn)確高效評價(jià)玉米自交系耐密性的報(bào)道較少，并且在育種領(lǐng)域也還沒有一個(gè)明確的標(biāo)準(zhǔn)。因此，本研究采用不同遺傳背景的12份玉米自交系，通過綜合性狀調(diào)查分析，結(jié)合蘇方宏[19]提出的耐密系數(shù)以及測定莖稈的穿刺力、折斷力等多種方法，分析研究不同遺傳背景自交系的耐密性，以期為玉米耐密自交系的選育和耐密性評價(jià)技術(shù)體系的建立提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以經(jīng)過品種比較試驗(yàn)篩選出的5個(gè)自主選育的優(yōu)良雜交組合(DQ1、DQ2、DQ3、DQ7、DQ15)及鄭單958、改良先玉335對應(yīng)的12個(gè)不同遺傳背景的親本自交系(其中有2個(gè)親本是重復(fù)的)為試驗(yàn)材料。供試自交系代號、來源見表1。

表1 供試玉米自交系的代號和來源分類

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地進(jìn)行，夏播。采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主處理為密度，副處理為自交系。主區(qū)設(shè)置2個(gè)密度水平(A：10.5萬株/hm2；B：18.0萬株/hm2)；副區(qū)為12份自交系，4行區(qū)，行長3 m，3次重復(fù)，行間距0.6 m。

1.3 性狀調(diào)查及方法

1.3.1 田間性狀調(diào)查 田間在吐絲、散粉時(shí)進(jìn)行吐絲期和散粉期的調(diào)查并計(jì)算吐絲—散粉間隔期，在灌漿期進(jìn)行株高、穗位高和葉面積的調(diào)查，在乳熟后期進(jìn)行青枯病率、銹病、空稈率、倒伏率的調(diào)查。

1.3.2 考種 室內(nèi)考種主要進(jìn)行穗長、穗粗、單株產(chǎn)量、禿尖長等性狀的測量與統(tǒng)計(jì)。

1.3.3 莖稈穿刺和莖稈折斷強(qiáng)度的測定 每個(gè)試驗(yàn)材料從第2行的第3株開始連續(xù)取3株莖稈(去除葉鞘和穗)，由基部向上截取第2～4伸長節(jié)間(莖折主要發(fā)生在穗下節(jié)位)，用塑料薄膜包裹好保鮮樣品，用YYD-1型莖稈強(qiáng)度測定儀盡快測定莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷強(qiáng)度。

1.3.4 耐密系數(shù)的計(jì)算 耐密系數(shù)按照蘇方宏[19]提出的公式計(jì)算：

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0和Excel統(tǒng)計(jì)軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對不同玉米自交系吐絲期、吐絲—散粉間隔期、穗位高等16個(gè)生物學(xué)性狀的影響

表2結(jié)果表明，16個(gè)生物學(xué)性狀在各個(gè)自交系間差異均達(dá)到顯著水平或極顯著水平；莖腐病率和穗長在密度和自交系的交互效應(yīng)上達(dá)到顯著或極顯著水平；密度對吐絲期、吐絲—散粉間隔期、穗位高、葉面積、莖腐病率、空稈率、莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷強(qiáng)度、穗長、穗粗、單株產(chǎn)量均有顯著或極顯著的影響。密度及其與自交系的互作對散粉期、株高、銹病、倒伏率和禿尖長的影響沒有達(dá)到顯著水平。

2種密度下16個(gè)生物學(xué)性狀隨著密度增加表現(xiàn)不同，散粉期變化不大，但吐絲期均有延后的趨勢，吐絲—散粉間隔期增加；美系和唐四平頭類自交系株高、穗位高、葉面積3個(gè)性狀呈減少趨勢，但是3個(gè)瑞德類自交系的株高隨著密度增加稍有增加，其中2個(gè)瑞德類自交系的穗位高也有所增加；莖腐病率、銹病級、空稈率、倒伏率增加；穗長、穗粗、單株產(chǎn)量降低，禿尖長度增加；莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷強(qiáng)度均有所降低。

表2 不同玉米自交系16個(gè)性狀的方差分析(F值)

注：*為0.05顯著水平；**為0.01顯著水平。

2.2 密度對不同玉米自交系散粉—吐絲間隔期的影響

12份自交系在2種密度下散粉—吐絲間隔期的比較見圖1。在18.0萬株/hm2高密度下，不同遺傳背景自交系的散粉—吐絲間隔期比10.5萬株/hm2密度下均有所增加。在10.5萬株/hm2密度下各自交系的散粉—吐絲間隔期在-1～4 d；在18.0萬株/hm2密度下散粉—吐絲間隔期在1～9 d。高密度下，改良先玉335的2個(gè)親本自交DQ1M&335gF和335gM吐絲期在12個(gè)試驗(yàn)材料中推遲最多，均比10.5萬株/hm2密度下推遲了5 d。其余10個(gè)自交系在18.0萬株/hm2密度下比在10.5萬株/hm2密度下吐絲均推遲在1～2 d。但是在田間調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，在18.0萬株/hm2密度下DQ7M和335gM吐絲量較少，出現(xiàn)部分單株未吐絲。

圖1 密度對不同玉米自交系散粉—吐絲間隔期的影響

2.3 密度對不同玉米自交系空稈率的影響

12份自交系在2種密度下空稈率的比較見圖2。與10.5萬株/hm2密度相比，18.0萬株/hm2密度下4個(gè)瑞德類自交系中，僅有1個(gè)自交系DQ7M空稈率增加較多，達(dá)到6.27%，其余3個(gè)自交系空稈率增加在1個(gè)百分點(diǎn)以下；3個(gè)美系自交系空稈率均有明顯增加(5個(gè)百分點(diǎn)以上)；而5個(gè)唐四平頭類自交系中DQ15F、DQ7F和DQ3F空稈率均有所下降，PC72空稈率增加。12個(gè)自交系在10.5萬株/hm2密度下空稈率為0～24.35%；在18.0萬株/hm2密度下空稈率為0～33.16%?？斩捖试黾?個(gè)百分點(diǎn)以上的依次有335gM、DQ7M、DQ1M&335gF、DQ15M，3個(gè)含有美國血緣的自交系均在其中，其余親本空稈率增加均在2%以內(nèi)。

圖2 密度對不同玉米自交系空稈率的影響

2.4 密度對不同玉米自交系單株產(chǎn)量的影響

12份自交系在2種密度下單株產(chǎn)量的比較見圖3。在高密度下不同遺傳背景自交系的單株產(chǎn)量均有所下降。在10.5萬株/hm2密度下各自交系的單株產(chǎn)量為38.7～74.82 g； 18.0萬株/hm2密度下單株產(chǎn)量為29.20～64.68 g，各自交系單株產(chǎn)量降低8.47～42.55 g。單株產(chǎn)量降低較多的自交系依次為DQ1M&335gF、DQ15M、DQ2M、DQ7F。單株產(chǎn)量降低較少的自交系依次為DQ3F、DQ1&2F、DQ7M。

2.5 密度對不同玉米自交系莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷強(qiáng)度的影響

圖3 密度對不同玉米自交系單株產(chǎn)量的影響

玉米在高密度下的抗倒性與莖稈的柔韌性和硬度密切相關(guān)，本試驗(yàn)在2個(gè)密度下分別測試了不同遺傳背景的12份自交系的莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷強(qiáng)度，分別見圖4和圖5。從圖4和圖5可以看到，在18.0萬株/hm2密度下12份自交系的莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷強(qiáng)度均較10.5萬株/hm2密度下有所下降，表明隨著密度升高，各自交系的抗倒伏性均降低。莖稈穿刺強(qiáng)度降低較多的是DQ2M、DQ3M、DQ1M&335gF，降低較少的是DQ7M、335gM、PC72；莖稈折斷強(qiáng)度降低較多的是DQ2M、DQ15F、DQ7M，降低較少的是PZ58、DQ7F、335gM。

圖4 密度對不同玉米自交系莖稈穿刺強(qiáng)度的影響

圖5 密度對不同玉米自交系莖稈折斷強(qiáng)度的影響

2.6 12份玉米自交系的耐密系數(shù)比較

表3結(jié)果表明，不同遺傳背景的12份自交系單株產(chǎn)量降低最多的是美系背景的DQ1M&335gF，產(chǎn)量降低最少的是唐四平頭類群的DQ3F。12份自交系的耐密系數(shù)差別也較大，在1.31～8.41。其中耐密系數(shù)較大的3個(gè)自交系分別為DQ3M(瑞德類)、DQ1&2F(瑞德類)、PZ58(瑞德類)；耐密系數(shù)較小的3個(gè)自交系分別為DQ1M&335gF(美系)、DQ15M(美系)、PC72(唐四平頭類)。

表3 不同玉米自交系的平均單株產(chǎn)量和耐密系數(shù)

3 結(jié)論與討論

玉米的耐密性是個(gè)復(fù)雜的多因素共同作用的綜合農(nóng)藝性狀。本研究調(diào)查和計(jì)算了玉米的散粉期、吐絲期、株高、穗位高、抗病性、穗長、穗粗等16個(gè)性狀，發(fā)現(xiàn)這些性狀均隨密度變化而變化。通過對產(chǎn)量影響較大的散粉—吐絲間隔期、空稈率和單株產(chǎn)量3個(gè)性狀并結(jié)合蘇方宏[19]提出的耐密系數(shù)進(jìn)行分析，從12份不同遺傳背景的自交系中篩選出3份耐密性好的自交系DQ3M、DQ1&2F、PZ58和3份耐密性較差的自交系DQ7M、335gM、DQ1M&335gF。性狀分析和耐密系數(shù)的計(jì)算結(jié)果表明，2種耐密性分析結(jié)果相輔相成，因此在運(yùn)用耐密系數(shù)的同時(shí)，結(jié)合散粉—吐絲間隔期、空稈率和單株產(chǎn)量3個(gè)性狀調(diào)查分析，可以更好地預(yù)測玉米的耐密性。

從鑒定結(jié)果來看，耐密性較好的3個(gè)自交系均為瑞德類血緣；而不耐密的3個(gè)自交系有1個(gè)唐四平頭自交系和2個(gè)美系。說明根據(jù)種質(zhì)基礎(chǔ)很難預(yù)測該類自交系的適宜種植密度。需要指出的是本研究鑒定篩選出的3份耐密自交系和3份不耐密自交系，只能說明這12份自交系種植密度從10.5萬株/hm2增加到18.0萬株/hm2時(shí)表現(xiàn)出來的密度敏感性。如果試驗(yàn)密度設(shè)置為更高或者更低的水平，結(jié)果可能會有較大的變化。因此，判斷育種材料的耐密性必須根據(jù)實(shí)際的育種要求和目標(biāo)，并結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際進(jìn)行取舍。

玉米的抗倒性和耐密性密不可分，也有人模糊地描述為耐密抗倒性。豐光等[20-21]研究認(rèn)為，密度、莖稈穿刺力和莖粗是影響玉米莖稈倒伏的主要因素，可作為預(yù)測玉米倒伏的指標(biāo)。本研究也比較了不同密度下12份自交系的莖稈穿刺強(qiáng)度和折斷強(qiáng)度，與閻超等[13]的研究結(jié)論一樣，在高密度下玉米的莖稈穿刺強(qiáng)度和折斷強(qiáng)度均比在低密度下有所下降，但是耐密性好的自交系并沒有表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，反之亦然。所以莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷強(qiáng)度不能作為預(yù)測玉米耐密性的指標(biāo)。

在本研究開展的同時(shí)，筆者還調(diào)查了12份自交系對應(yīng)的雜交種的耐密性，結(jié)果表明，由2個(gè)耐密較好的自交系組配的雜交種耐密性也較好，僅有1個(gè)親本耐密好的雜交種耐密性不能確定。