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        基于花粉微觀特征的5個(gè)杏品種孢粉學(xué)研究

        2018-08-08 08:23:48韓雪平薛曉敏王金政王貴平
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年14期
        關(guān)鍵詞:極軸金太陽(yáng)金水

        韓雪平,薛曉敏,王金政,王貴平

        (山東省果樹研究所,山東泰安 271000)

        杏屬于薔薇科(Rosaceae)杏屬(ArmeniacaMill.),原產(chǎn)于我國(guó)新疆,是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的水果,果肉含有豐富的類黃酮、β-胡蘿卜素和維生素B17等,杏仁含有多種維生素和無(wú)機(jī)鹽類,是人們喜愛的水果之一,產(chǎn)量低是限制其產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素,因此研究杏的授粉生物學(xué)迫在眉睫。花粉是植物的雄性生殖細(xì)胞,攜帶大量遺傳信息,具有較高的穩(wěn)定性、可靠性和保守性,依據(jù)花粉的大小、形狀和外壁紋飾等特征,可闡明植物的進(jìn)化信息,進(jìn)而解決植物的分類問題。許多研究均認(rèn)為花粉形態(tài)可以作為品種分類和鑒定的依據(jù)[1-2]。本研究陰干花粉經(jīng)噴金處理后再用掃描電鏡(QUANTA-250型)進(jìn)行觀察,旨在為核果類的進(jìn)化理論提供進(jìn)一步的佐證。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        供試的5個(gè)品種生長(zhǎng)在山東省果樹研究所泰東基地,其中歐洲杏品種為凱特、金凱特和金太陽(yáng),中國(guó)杏品種為金水杏和魁金。

        1.2 方法

        在山東省泰安地區(qū)于3月中下旬采集花粉,選擇含苞待放的氣球狀花蕾,剝?nèi)』ㄋ帲室槐佑诹蛩峒埡兄?,室溫下陰干使其自然散粉,收集散出的花粉。掃描時(shí)將花粉用雙面膠粘于樣品臺(tái),經(jīng)離子濺射儀(SBC-12型)噴金處理后用掃描電鏡(QUANTA-250型)進(jìn)行觀察。分別選取有代表性的視野觀察花粉粒整體、花粉粒赤道面、花粉粒頂部位置的局部形態(tài)及紋飾特征,并進(jìn)行拍攝。照片通過(guò)掃描在電腦中放大觀察,選取有代表性的花粉粒,用Screen Compass V4.0測(cè)量極軸長(zhǎng)(P)、赤軸長(zhǎng)(E)、萌發(fā)溝長(zhǎng),計(jì)算P/E值、萌發(fā)溝長(zhǎng)/極軸長(zhǎng),取平均值。觀察赤面觀、極面觀、花粉形狀、外壁紋飾類型、萌發(fā)孔類型和外壁附屬物類型以及NPC分類系統(tǒng)地位。在SPSS 23.0軟件中用平均連鎖法根據(jù)歐氏距離進(jìn)行聚類分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 花粉微觀形態(tài)特征觀察

        2.1.1 對(duì)稱類型、極性及萌發(fā)器官 供試的5個(gè)品種無(wú)論是歐洲品種還是中國(guó)品種都屬于單粒花粉,等極、輻射對(duì)稱類型,從赤面觀觀察萌發(fā)器官是從赤道延伸至兩極但不聯(lián)合的萌發(fā)溝,在NPC分類系統(tǒng)上屬于N3P4C5,在赤道位置等間距分布著3個(gè)規(guī)則的溝孔(表1、圖1)。

        2.1.2 形狀及大小 依據(jù)王開發(fā)和王憲曾的《孢粉學(xué)概論》中的極軸/赤道軸的比例關(guān)系[3],供試5個(gè)品種的P/E比值在1.87~2.04之間,均為長(zhǎng)球形,金水杏的比值最高,為2.04,魁金的最低,為1.87,從高到低順序依次為金水杏>金太陽(yáng)>金凱特>凱特>魁金。極軸最短,為金凱特 (54.09 μm),最長(zhǎng)的為金水杏(57.60 μm),從高到低的順序依次為金水杏>凱特>魁金>金太陽(yáng)>金凱特.赤道軸最短的為金太陽(yáng)(27.43 μm),最長(zhǎng)的為凱特(29.66 μm),從高到低的順序依次為凱特>魁金>金水杏>金凱特>金太陽(yáng)。花粉大小為54.09~57.60 μm(極軸)×27.43~29.66 μm(赤道軸),屬于中等大型花粉。極面觀均為近圓形,赤面觀為窄橢圓形(表1、圖1)。

        表1 花粉形態(tài)特征

        2.1.3 花粉的萌發(fā)溝 供試的5個(gè)品種萌發(fā)溝長(zhǎng)/極軸長(zhǎng)<1,但是都在0.90以上,其中最大的金凱特為0.96,最小的金水杏為0.90,從大到小的順序依次為金凱特>金太陽(yáng)>凱特>魁金>金水杏,并且發(fā)現(xiàn)歐洲品種萌發(fā)溝長(zhǎng)/極軸長(zhǎng)的比值大于中國(guó)杏品種。

        2.1.4 花粉表面紋飾和穿孔 供試的5個(gè)品種均有條紋組成,這與劉有春等的研究結(jié)果一致,即核果類果樹花粉的外壁紋飾均屬條紋紋飾[4]。在條紋間分布著不同密度的圓形或橢圓形的穿孔,孔徑最大的為金凱特(0.28 μm),最小的為魁金(0.21 μm),孔頻最大的為金水杏(1.11個(gè)/μm2),其次為魁金(0.87個(gè)/μm2),2個(gè)中國(guó)杏品種的孔頻均高于3個(gè)歐洲杏品種。

        2.2 花粉微觀形態(tài)的顯著性分析

        從花粉微觀形態(tài)的顯著性分析中得出結(jié)論:7個(gè)指標(biāo)中只有P/E值在5個(gè)品種之間0.05水平上差異顯著;金水杏與其他4個(gè)品種之間在赤道軸長(zhǎng)和萌發(fā)溝長(zhǎng)沒有顯著性差異,而金水杏與除凱特外的其他3個(gè)品種的極軸長(zhǎng)都具有顯著性差異;金凱特與凱特只有在極軸長(zhǎng)和P/E值有顯著性差異,其他指標(biāo)差異不明顯;在孔徑和孔頻2項(xiàng)指標(biāo)上,中國(guó)杏品種金水杏與魁金間差異不顯著,歐洲杏品種凱特和金太陽(yáng)間也差異不顯著,有顯著差異的基本上是歐洲杏品種和中國(guó)杏品種(圖1、表2)。

        表2 花粉微觀形態(tài)的顯著性分析(P值)

        注:“*”表示在0.05水平差異顯著。

        2.3 5個(gè)杏品種的孔徑和孔頻的聚類分析

        7個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)中只有孔徑和孔頻達(dá)到20%以上,分別為29.17%、32.81%,以這2項(xiàng)指標(biāo)做聚類分析可以發(fā)現(xiàn)在歐氏平方距離15的水平上,可以分為2組,引進(jìn)的歐洲杏以及歐洲杏的實(shí)生種為一類,中國(guó)杏為一類;在10的水平上又可以分為3組,金凱特和凱特為Ⅰ組,金太陽(yáng)為Ⅱ組,金水杏和魁金為Ⅲ組;金凱特與凱特遺傳距離最小(0.095),金水杏和金凱特遺傳距離最大,為1.561;7個(gè)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率中,P的貢獻(xiàn)率為47.20%,E的貢獻(xiàn)率為33.98%,兩者貢獻(xiàn)率可達(dá)到80%以上(圖2至圖4,表3、表4)。

        3 討論

        本研究的5個(gè)品種在NPC分類系統(tǒng)上都屬于N3P4C5,與劉明國(guó)等研究山杏的結(jié)果[5]一致。Muller研究表明,花粉越長(zhǎng),它的體積與表面積之比就越小,調(diào)節(jié)功能越強(qiáng),也就越進(jìn)化,所以長(zhǎng)球形為較進(jìn)化類型[6],本研究的5個(gè)品種都屬于長(zhǎng)球形,因此屬于較近化的類型。Walker認(rèn)為,通常原始類型花粉表面紋飾簡(jiǎn)單,進(jìn)化程度越高表面紋飾越復(fù)雜,其演化趨勢(shì)表現(xiàn)是原始的花粉外壁無(wú)結(jié)構(gòu)層(光滑),然后在外壁上生出負(fù)雕紋(小穿孔、小穴等),并進(jìn)一步在外壁上產(chǎn)生突起(如粗糙的或顆粒狀的),再演化成棒狀或刺狀等,最后形成網(wǎng)狀、皺紋狀、條紋狀紋[7]。就條紋紋飾而言,條脊相互交織是復(fù)雜紋飾,是進(jìn)化的表現(xiàn)[8];條脊平滑向脊洼深進(jìn)化[9];花粉大小的演化趨勢(shì)為小型(<15 μm)→中等(20~40 μm)→大型(>40 μm)[10]。本研究的5個(gè)品種都具有條紋和穿孔,依此推斷5個(gè)品種花粉超微形態(tài)結(jié)構(gòu),可以初步判斷其進(jìn)化進(jìn)程屬于較高等級(jí)。

        變異系數(shù)大小則反映品種固有特征及品種間的個(gè)體差異,變異系數(shù)越大,說(shuō)明該性狀在品種之間的差異越大,利用該性狀鑒別品種的可能性就越強(qiáng),或該性狀的選擇潛力就大[11]。本研究的外壁紋飾孔徑和孔頻變異系數(shù)都大于20%,這與孫琪等研究的歐洲李外壁紋飾類型變異系數(shù)最大結(jié)果[12]一致。Arzani等發(fā)現(xiàn)伊朗的11個(gè)栽培杏品種花粉外壁紋飾,特別是條脊和孔穴特征明顯,認(rèn)為結(jié)合樹形特征是鑒別不同杏品種的重要途徑[13]。本研究依據(jù)孔頻和孔徑2項(xiàng)指標(biāo),也充分驗(yàn)證了以上理論,金凱特為凱特的實(shí)生種,兩者之間的遺傳距離是5個(gè)品種之間最小的,只有0.095,并且金凱特、凱特和金太陽(yáng)3個(gè)品種同屬于歐洲生態(tài)群或具有歐洲生態(tài)群的遺傳背景,所以歸為一組;魁金和金水杏則是具有中國(guó)杏的遺傳背景,歸為一組,而且金水杏與金凱特的遺傳距離最大,為1.561。

        表3 7個(gè)指標(biāo)的總方差解釋

        注:提取方法為主成分分析法。

        表4 5個(gè)杏品種歐氏平方距離近似值矩陣

        注:這是非相似性矩陣。

        表5 7個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)值

        花粉形態(tài)研究的結(jié)論不一致。周建濤等對(duì)核果類果樹的新鮮花粉進(jìn)行了掃描電鏡觀察,認(rèn)為進(jìn)化順序依次為櫻桃屬(CerasusMill.)→李屬→杏屬(ArmeniacaMill.)→桃屬(AmygdalusL.)[14]。近年基于核果類ITS序列分析的研究支持櫻桃屬是最原始種的觀點(diǎn)[15],認(rèn)為核果類由共同的原始材料先分化成櫻桃、李、杏,再由李進(jìn)化產(chǎn)生桃,杏進(jìn)化產(chǎn)生梅,王業(yè)遴等對(duì)自然干燥花粉形態(tài)研究結(jié)果[8]與程中平的分子生物學(xué)研究結(jié)果[16]一致,認(rèn)為核果類果樹進(jìn)化程度由低向高的順序?yàn)槔顚佟鷻烟覍佟用穼佟覍?。本試?yàn)期望在以后的研究中涉及更多杏品種,甚至是更多核果類果樹的品種,為核果類果樹的進(jìn)化理論與技術(shù)體系提供參考。

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