張青田 馬寅暉 徐 鑫 胡桂坤

(天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院/天津市海洋資源與化學(xué)重點實驗室 300457)

生物多樣性指數(shù)是課堂教學(xué)的重要內(nèi)容，也是科學(xué)實踐的重要內(nèi)容。熟悉不同生物多樣性指數(shù)的特點和側(cè)重點才能發(fā)揮其在環(huán)境評價中的應(yīng)用價值，為在教學(xué)方式和方法方面進行積極探索，遴選適宜的教學(xué)案例有利于完成教學(xué)任務(wù)，為實踐工作奠定堅實的基礎(chǔ)。

1 生物多樣性指數(shù)的教學(xué)要求

生物多樣性是指所有來源的形形色色生物體，來源包括陸地、海洋和其他水生生態(tài)系統(tǒng)及其所構(gòu)成的生態(tài)綜合體。如何保護生物多樣性是生命科學(xué)中急需要解決的熱點問題之一。物種多樣性指數(shù)是定量評價生物多樣性現(xiàn)狀并為其保護實踐活動提供理論依據(jù)的重要工具[1]。在長期的研究過程中，人們創(chuàng)造了很多指數(shù)來表示生物多樣性，如香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)、辛普森指數(shù)等。

生物多樣性的意義通常包含兩部分： 物種豐富度和均勻度。前者代表生物多樣性最古老、最直觀的測度，后者是描述物種多度的變異性。與均勻度相對的是優(yōu)勢度，即一個或幾個物種在群落中占優(yōu)勢的程度。眾多的多樣性指數(shù)多關(guān)注豐富度和均勻度兩者或其中之一。Clarks & Warwick[2]對不同多樣性指數(shù)進行主成分分析后，得出的結(jié)論是： 代表豐富度和均勻度的前兩個軸占據(jù)了總變異量的大多數(shù)。習(xí)慣上，人們對豐富度高和均勻度高是等同看待的[3]。

在教學(xué)中的一個重要目的是讓學(xué)生明白指數(shù)的差別和側(cè)重點，確保在實踐中有效使用指數(shù)。為了實現(xiàn)教學(xué)目的，教學(xué)中應(yīng)該注意講解層次，分步驟講清指數(shù)的側(cè)重點。同時，必須強調(diào)學(xué)生的參與，引導(dǎo)學(xué)生發(fā)現(xiàn)問題。例如，設(shè)置問題引導(dǎo)學(xué)生比較不同指數(shù)的計算結(jié)果，總結(jié)傳統(tǒng)指數(shù)的特點和局限；然后引出新的指數(shù)并思考，激勵學(xué)生動手動腦，進入高階學(xué)習(xí)的層次[4]。

2 教學(xué)案例分析

2.1 遴選生物群落 在教學(xué)中，先從實際調(diào)查的結(jié)果中遴選出一個底棲群落A進行分析。該群落共有7種生物，隸屬于四門五綱七目。然后，由群落A模擬出新的群落B和C，用以比較幾種生物多樣性指數(shù)。其中，群落B的7種生物隸屬于同屬，群落C的7種生物隸屬于同目的四個科(圖1)。

圖1 遴選出的生物群落的生物組成示意圖

為了更好地理解多樣性指數(shù)，以更豐富的情況引導(dǎo)學(xué)生深入學(xué)習(xí)，將上述A、 B、 C三個群落中7種生物的單位面積個體數(shù)(即豐度)再演繹出多種情況，并包含較特殊的情形。由此構(gòu)成表1中的3個教學(xué)例子。

2.2 多樣性指數(shù) 計算常用的指數(shù)包括香農(nóng)指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J′)、馬卡列夫豐富度指數(shù)(d)和辛普森指數(shù)(1-λ)等傳統(tǒng)多樣性指數(shù)，以及平均分類學(xué)差異性指數(shù)(Δ+)和分類學(xué)差異性變異指數(shù)(Λ+)。計算公式分別如下[2]： H′=-∑(Ni/N)×loge(Ni/N)； J′=H′/logeS； d=(S-1)/logeN； 1-λ=1-∑(Ni/N)2； Δ+=2∑∑i

表1 生物群落中7種生物的組成情況(個/m2)

2.3 傳統(tǒng)多樣性指數(shù)計算結(jié)果與分析 以例1中群落A為例，計算辛普森指數(shù)，則1-λ=1-∑(10/70)2=1-(10/70)2×7=0.86(保留2位小數(shù))。同理，將各個示例的數(shù)據(jù)分別代入前述公式計算4個傳統(tǒng)多樣性指數(shù)，得出結(jié)果(表2)。該過程由學(xué)生分別計算不同群落的多樣性指數(shù)，再匯總到一起。這樣既可以節(jié)省時間，又吸引學(xué)生參與到主動學(xué)習(xí)中，而且在對比結(jié)果時會有驚奇的效果。

表2 不同生物群落傳統(tǒng)多樣性指數(shù)計算結(jié)果

由表2可知： ①在例1至例3中，群落A、 B和C的4個傳統(tǒng)多樣性指數(shù)(H′、 J′、 d、 1-λ)的結(jié)果分別相同，表明這些指數(shù)在每個例子中未能區(qū)分開3個生物群落的多樣性差異。②對于H′、 J′和1-λ這三個指數(shù)來說，3個例子中的多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)出降低的趨勢。這表明指數(shù)的大小受生物均勻性影響較大，當(dāng)生物個體數(shù)相等時有較高值，而某種生物優(yōu)勢度高時則出現(xiàn)較低值。而d值大小主要受總個體數(shù)的影響。此外，如果生物體個數(shù)都相同時，H′、 J′和1-λ的結(jié)果是一樣的(如，7種生物的每一種個體數(shù)都是3個和例1中都是10個的計算結(jié)果完全一致)。

2.4 差異性指數(shù)計算結(jié)果與分析 前述4個傳統(tǒng)多樣性指數(shù)未能區(qū)分開A、 B、 C三個群落的多樣性，與它們不區(qū)分生物類別有關(guān)。任何生物按照表中情形組合都會得到同樣的結(jié)果。但事實上，不同生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用是不同的，不同生物組成的群落，其穩(wěn)定性是有差異的。而這些傳統(tǒng)指數(shù)沒能完全客觀地反映群落生物多樣性的現(xiàn)狀，難以為生物多樣性保護提供足夠的科學(xué)依據(jù)。為了更好地展示生物多樣性，將分類學(xué)信息引入指數(shù)中是很有必要的，常用的有平均分類學(xué)差異性指數(shù)(Δ+)和分類學(xué)差異性變異指數(shù)(Λ+)。由于這兩個指數(shù)加入了生物差異性權(quán)重[2， 5]，即ωij，故在實踐中顯示出良好的應(yīng)用效果。

在計算時，考慮生物隸屬的門類信息，將分類樹中最高階元的路徑定義為100，然后按照比例確定其他階元的路徑距離。以圖2為例，最高階元為科，包括3屬5種生物，每種生物有1～4個個體。則同科不同屬的生物x3和x4之間的路徑距離為100，同屬的x1和x2之間則為50。該指數(shù)忽略同種生物個體間的差異，故物種x5的不同個體間距離為0。其他生物的權(quán)重均可依此計算，然后代入公式。

圖2 分類學(xué)多樣性指數(shù)的權(quán)重示意圖

在上述教學(xué)案例(圖1)計算時，從“門”至“屬”5級階元之間的權(quán)重按比例分別定為100、 83.3、 66.7、 50、 33.3和16.7。不同門的生物權(quán)重最高，為100；同屬的生物權(quán)重最低，為16.7。以圖1中的物種S1和S7為例，在群落A中權(quán)重為100，在群落B中權(quán)重僅為16.7，而在群落C中的權(quán)重為50。權(quán)重參數(shù)將生物的分類學(xué)信息帶入了多樣性指數(shù)公式。計算結(jié)果見表3。

表3 分類學(xué)差異性指數(shù)和差異性變異指數(shù)計算結(jié)果

由表3可知，Δ+和Λ+指數(shù)在3個示例中均區(qū)分開了群落A、 B和C的多樣性情況，與4個傳統(tǒng)多樣性指數(shù)明顯不同。群落A的Δ+值(93.65)明顯高于其他群落，群落B具有最低的Δ+(16.67)和Λ+值(0)。Δ+值主要反映生物在分類學(xué)多樣性方面的信息，數(shù)據(jù)高則可以認(rèn)為群落多樣性較好；Λ+則表示生物分類地位的變化，數(shù)值越小則變化越小，生物親緣關(guān)系越近(同時要關(guān)注Δ+大小)。這兩個指數(shù)的結(jié)果反映出3個群落的不同，這和人們對這三個群落組成的直觀認(rèn)識是基本一致的。

同時可以看到，Δ+和Λ+指數(shù)的結(jié)果在3個例子中是依次重復(fù)的(表3)，這是由指數(shù)的性質(zhì)決定的。這兩個指數(shù)忽略生物豐度，不受取樣時間、地點和樣方大小的影響，而且只需要生物名錄即可進行生物多樣性指數(shù)的計算和比較。很多研究證明了這是該指數(shù)的優(yōu)勢，這里不贅述。

3 小結(jié)

任何生物的生存都會在爭奪有限的生活條件時進行競爭。一般來說，同屬物種間的競爭會更激烈，這樣的群落不穩(wěn)定。通常情況下，人們認(rèn)為群落A的多樣性和穩(wěn)定性要高于其他兩個，而群落B的多樣性最低。因此，平均分類學(xué)差異性指數(shù)能夠更好地反映出群落狀況，為環(huán)境保護或生態(tài)修復(fù)提供依據(jù)。

必須注意，所有生物多樣性指數(shù)都屬于單變量分析的范疇，相當(dāng)于將復(fù)雜的生物組成情況降為一維的結(jié)果。在降維過程中肯定要損失很多信息，也就注定了每種指數(shù)都有其優(yōu)點和不足。在使用中應(yīng)該注意多種指數(shù)的綜合分析。

教學(xué)中應(yīng)注意知識層次，把一些多樣性指數(shù)串聯(lián)起來，這樣有利于類似知識的學(xué)習(xí)和比較。同時，積極激勵學(xué)生參與到教學(xué)中，能更有效地完成教學(xué)任務(wù)。