汪艷梅 楊秋霞 俞耀飛 丁國(guó)驊 林植華

(浙江省麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院 323000)

動(dòng)物在種間或種內(nèi)信息交流時(shí)可采取聲通訊方式進(jìn)行，動(dòng)物利用發(fā)聲器官產(chǎn)生聲音，其聲音感受器又可迅速接收外源聲音，從而完成領(lǐng)域占領(lǐng)、求偶繁殖、捕獵攝食、報(bào)警、自身防御、種間識(shí)別、個(gè)體間協(xié)作等多種主要的生命活動(dòng)行為[1]。自然界中，脊椎動(dòng)物之間的信息交流系統(tǒng)較無(wú)脊椎動(dòng)物更為復(fù)雜，并且分化出專門的通信器官(鼓膜、電器官、類似發(fā)聲裝置的器官等)，其聲通訊方式逐步完善和高效。

兩棲動(dòng)物具有較為特殊的發(fā)聲系統(tǒng)，其鳴聲往往是種內(nèi)聯(lián)系的信號(hào)。除少數(shù)特別的物種外，兩棲動(dòng)物幾乎都是通過(guò)聲通訊進(jìn)行雄雄競(jìng)爭(zhēng)和雌性選擇。大多數(shù)的雄性個(gè)體能產(chǎn)生多種不同類型的鳴叫，包括廣告鳴叫、求偶鳴叫、競(jìng)爭(zhēng)鳴叫、釋放鳴叫及求救鳴叫等。兩棲動(dòng)物的發(fā)聲多與生殖行為有關(guān)，在繁殖期雄性的求偶鳴聲非常重要，直接決定了吸引雌性的數(shù)量和繁殖成功率。本文概述兩棲動(dòng)物的發(fā)聲系統(tǒng)以及求偶鳴聲的特點(diǎn)和影響因素。

1 兩棲動(dòng)物發(fā)聲系統(tǒng)

1.1 發(fā)聲器官 兩棲動(dòng)物發(fā)聲器官為喉部，主要由一環(huán)狀軟骨以及一對(duì)杓狀軟骨構(gòu)成，聲帶附于杓狀軟骨所圍的喉腔內(nèi)。參與發(fā)聲的喉肌主要包括擴(kuò)張肌、前縮肌、外縮肌和后縮肌4對(duì)喉肌。其中，擴(kuò)張肌可使聲門開(kāi)張，前縮肌和外縮肌能夠閉合聲門，聲帶主要由后縮肌控制[2]。聲帶是由纖維結(jié)締組織構(gòu)成的膜狀結(jié)構(gòu)，是兩棲動(dòng)物發(fā)聲器官的重要部分，該結(jié)構(gòu)在種間存在一定差異，這也就導(dǎo)致了聲音的種間差異。例如，中國(guó)林蛙的發(fā)聲器官具有后縮肌和枕聲帶，而且聲帶有著較為明顯的異化和分區(qū)，但花背蟾蜍缺少這樣的結(jié)構(gòu)，因此中國(guó)林蛙能發(fā)出音調(diào)較高的聲音，而蟾蜍類的鳴聲小而低沉[3]。此外，絕大多數(shù)蛙類種內(nèi)會(huì)出現(xiàn)雄體聲帶較雌體寬大的現(xiàn)象，甚至有些種類的雌性缺乏聲帶結(jié)構(gòu)。

1.2 共鳴器官 聲囊是蛙類特有的器官，由雄性咽部口角肌肉形成的囊狀突起，或皮膚皺褶擴(kuò)展形成的囊狀突起，對(duì)其發(fā)聲起到共鳴功能。根據(jù)形成方式和不同的結(jié)構(gòu)，可將聲囊分為內(nèi)聲囊和外聲囊。內(nèi)聲囊1或2個(gè)，由下頜腹面或咽喉腹面的肌肉皺褶向外突出形成，如棘胸蛙和花背蟾蜍；外聲囊一般也為1或2個(gè)，是由咽壁擴(kuò)展形成單壁結(jié)構(gòu)的皮膚囊，在充氣狀態(tài)下可膨脹為泡狀或帶狀，如黑斑側(cè)褶蛙、澤陸蛙和虎紋蛙等[3]。此外，一些兩棲動(dòng)物(如泡蟾)的聲囊還具有性炫耀的作用[4]。聲囊結(jié)構(gòu)使得兩棲動(dòng)物雄性的求偶鳴聲更加響亮，在抱對(duì)繁殖過(guò)程中起到了重要作用。同時(shí)，還存在部分不具聲囊的物種，如鎮(zhèn)海林蛙和中華蟾蜍等。而生活在急流山澗內(nèi)的湍蛙既沒(méi)有聲囊，也不會(huì)發(fā)聲；分布在青藏高原的高山倭蛙不但沒(méi)有聲囊，甚至連鼓膜和耳柱骨也一并消失。因此，研究者認(rèn)為兩棲動(dòng)物聲囊的產(chǎn)生和進(jìn)化與其生存方式和生活環(huán)境有較大的聯(lián)系[5]。

2 兩棲動(dòng)物求偶鳴聲的特征

兩棲類動(dòng)物的鳴叫特點(diǎn)因種類而異。目前已知，多數(shù)兩棲動(dòng)物的鳴聲頻率低于20kHz，易被人耳所識(shí)別，但也存在會(huì)發(fā)出超聲頻率(>20kHz)鳴聲的物種，如凹耳臭蛙[6]。鳴叫參數(shù)能夠體現(xiàn)其聲音的特征，其中的特征參數(shù)主要涵蓋鳴聲時(shí)長(zhǎng)、音節(jié)時(shí)長(zhǎng)、音節(jié)數(shù)、聲強(qiáng)、基頻、主頻和共振峰等[7]。以下描述4種兩棲動(dòng)物的求偶鳴聲特點(diǎn)。

2.1 虎紋蛙 其求偶鳴叫主要集中在晚上，鳴聲包括3個(gè)諧波、4種類型的主頻： 第一諧波主頻為500Hz、 700Hz和800Hz，第二諧波主頻為1800Hz；鳴聲時(shí)長(zhǎng)、聲強(qiáng)和鳴聲脈沖率在4種主頻率中變化很大。這說(shuō)明同一物種的鳴聲參數(shù)也會(huì)略有差異。

2.2 飾紋姬蛙 可以發(fā)出單一諧波的求偶鳴聲，其結(jié)構(gòu)為紡錘形振幅結(jié)構(gòu)，具有7～16個(gè)脈沖等結(jié)構(gòu)特征；主頻在1.2～4.1kHz范圍內(nèi)，鳴聲時(shí)長(zhǎng)越長(zhǎng)的聲音中，脈沖數(shù)越多，脈沖間隔越短。

2.3 棘胸蛙 其求偶鳴聲由3～7個(gè)音節(jié)構(gòu)成，音節(jié)間間隔不明顯，平均鳴聲時(shí)長(zhǎng)約為1.24s，主頻范圍為411～1534Hz；音節(jié)數(shù)與溫度呈正相關(guān)，主頻在高溫下較低[8]。

2.4 紅蹼樹(shù)蛙 鳴聲分為2種： 單音節(jié)和多音節(jié)，單音節(jié)相比于多音節(jié)較為常見(jiàn)，且單音節(jié)鳴聲擁有較高的主頻、音節(jié)時(shí)長(zhǎng)及音節(jié)間隔；能通過(guò)改變不同的音頻、音節(jié)時(shí)長(zhǎng)等條件產(chǎn)生更加復(fù)雜的鳴生信號(hào)，使求偶成功率得到提高。

3 求偶鳴聲的影響因素

研究發(fā)現(xiàn)，兩棲動(dòng)物的求偶鳴聲受到多種因素的影響。無(wú)尾兩棲動(dòng)物的生理結(jié)構(gòu)(如體型等)、環(huán)境條件(如溫度等)以及生境(如海拔等)等都對(duì)求偶鳴聲產(chǎn)生影響。以下主要闡述生理結(jié)構(gòu)和環(huán)境條件對(duì)求偶鳴聲的影響。

3.1 生理結(jié)構(gòu) 兩棲動(dòng)物的生理結(jié)構(gòu)決定求偶鳴聲的質(zhì)量，從而影響交配成功率。一般而言，動(dòng)物界中大個(gè)體雄性在求偶爭(zhēng)奪和雌性選擇中具有較大優(yōu)勢(shì)。而對(duì)于兩棲動(dòng)物而言，大個(gè)體雄性發(fā)出的鳴聲頻率低、持續(xù)久，攜帶優(yōu)良基因較多，在求偶過(guò)程中有較大優(yōu)勢(shì)。但有時(shí)雄性的鳴聲與個(gè)體大小無(wú)關(guān)，而與環(huán)境溫度有關(guān)[9]。

3.2 環(huán)境條件 影響兩棲動(dòng)物的求偶鳴聲的環(huán)境條件主要有溫度和濕度。研究發(fā)現(xiàn)棘胸蛙體溫越高，其鳴聲主頻越低，鳴聲時(shí)長(zhǎng)則無(wú)差異[8]，但也有例外。例如，用較低溫度刺激棘胸蛙可使其鳴聲時(shí)長(zhǎng)和音節(jié)時(shí)長(zhǎng)隨溫度升高而變短，這些結(jié)果表明環(huán)境溫度對(duì)求偶鳴聲的影響是復(fù)雜的[9]。此外，研究者還發(fā)現(xiàn)東北雨蛙的鳴聲時(shí)長(zhǎng)與相對(duì)濕度呈正相關(guān)，雨天所引起的高濕度環(huán)境同樣會(huì)刺激澤陸蛙產(chǎn)生持續(xù)性鳴叫[5]。

4 總結(jié)

兩棲動(dòng)物鳴聲特征對(duì)于吸引交配對(duì)象以及雌雄個(gè)體的成功交配具有重要作用，掌握兩棲類動(dòng)物的求偶鳴聲特征可以了解兩棲動(dòng)物的生活習(xí)性，尤其是繁殖行為。

兩棲動(dòng)物的求偶鳴聲受到諸多因素影響，在人工繁育過(guò)程中可通過(guò)選擇求偶鳴聲優(yōu)良的個(gè)體并排除環(huán)境干擾(如選擇適宜溫度等)，從而提高交配成功率，獲得更優(yōu)質(zhì)的后代。