閻騰飛，李文楊，趙師成

（信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院，河南 信陽(yáng) 464000）

信陽(yáng)地處河南南部，淮河上游，屬于亞熱帶暖溫帶氣候，降雨時(shí)空分布不均，年度差異明顯。近年來(lái)信陽(yáng)地區(qū)氣溫時(shí)空變化趨勢(shì)走高，干旱強(qiáng)度和干旱程度逐漸增大，從2009—2014年，連續(xù)6年干旱，尤其在信陽(yáng)五月鮮桃生長(zhǎng)發(fā)育結(jié)實(shí)的3—5月干旱嚴(yán)重，降水最少時(shí)只是正常年份的1/2，減產(chǎn)較為明顯；信陽(yáng)五月鮮桃的栽培區(qū)域多處山麓地區(qū)，灌溉條件差，田高水低，水源問(wèn)題難以解決，很多果園沒(méi)有完善的灌水設(shè)施，有的甚至根本沒(méi)有灌水條件；信陽(yáng)地區(qū)節(jié)水觀念淡薄，受傳統(tǒng)意識(shí)制約，靠天吃飯思想嚴(yán)重，因此節(jié)水栽培技術(shù)對(duì)于信陽(yáng)地區(qū)農(nóng)業(yè)的發(fā)展的重要性日益凸顯，對(duì)于信陽(yáng)五月鮮桃的節(jié)水栽培技術(shù)的研究迫在眉睫[1-3]。

信陽(yáng)五月鮮桃在信陽(yáng)地區(qū)栽培歷史久遠(yuǎn)，很久以前就已形成了獨(dú)特的地方特色，成為先民們的果盤佳肴。該品種桃在平橋區(qū)龍井鄉(xiāng)范山村康營(yíng)組沿淮灘地有少量栽種，屬自然雜交后代，親本不祥，當(dāng)?shù)厝罕娏?xí)慣稱之為“二揭桃”，取其完全成熟后一可揭（離）皮、掰兩半后二可揭（離）核之意。2008年經(jīng)河南省林木良種審定委員會(huì)組織中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所、河南省林科院的有關(guān)專家現(xiàn)場(chǎng)品嘗鑒定，被命名“信陽(yáng)五月鮮桃”，被確定為河南省林木良種。

在桃樹(shù)光合特性研究方面，高梅秀等[4]研究了不同樹(shù)形桃樹(shù)的光照分布與果樹(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)之間的關(guān)系；陳曉強(qiáng)等[5]對(duì)不同類型桃品種的不同葉位的葉片光合特性研究發(fā)現(xiàn)，宜選取梢端完全展開(kāi)葉下數(shù)第3～6片葉。趙雪輝等[6]測(cè)定了3個(gè)不同品種桃樹(shù)的光合特性，對(duì)其凈光合速率、蒸騰速率、溫度等光合參數(shù)進(jìn)行了對(duì)比。李志軍等[7]對(duì)水分脅迫條件下短枝型桃葉片的水分利用效率和羧化效率進(jìn)行研究，結(jié)果表明超紅短枝在干旱條件下，對(duì)有限的水分和CO2有較高的利用率。目前，植物光合作用過(guò)程與機(jī)制仍然是國(guó)際生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，并在強(qiáng)光、低溫、干旱等逆境生理研究中得到廣泛應(yīng)用[8-10]，蔣成益等[11]研究了不同光照條件對(duì)臺(tái)灣榿木幼苗光合生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)理，張悅等[12]對(duì)低溫脅迫條件下藍(lán)莓枝條的呼吸作用及生理生化指標(biāo)進(jìn)行了研究，張江濤等[13]研究了干旱脅迫條件對(duì)楊樹(shù)不同品種葉片光合生理特性的影響。而對(duì)于桃樹(shù)在干旱脅迫條件下的光合特性研究相對(duì)較少。

本文以信陽(yáng)五月鮮桃幼樹(shù)為試材，通過(guò)盆栽控水法，測(cè)定信陽(yáng)五月鮮桃在連續(xù)土壤水分梯度下的光合作用過(guò)程，分析在不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃光合變化的響應(yīng)機(jī)理以及與土壤水分的關(guān)系，以期為信陽(yáng)五月鮮桃的栽培應(yīng)用及抗旱性品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

2017年7月19—30日于信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院苗圃地開(kāi)展試驗(yàn)（地理位置為114°06′E、31°125′N），海拔75～300 m。該地屬亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地區(qū)，冷暖適中，四季分明，年平均氣溫15.3 ℃，無(wú)霜期長(zhǎng)，平均為220～230 d；降雨豐沛，年均降雨量約1 100 mm，空氣濕潤(rùn)，年均相對(duì)濕度為77%。

1.2 試驗(yàn)材料與處理

選用生長(zhǎng)情況基本一致的3年生信陽(yáng)五月鮮桃幼樹(shù)作為試驗(yàn)材料。于4月對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行培育，共3盆（每盆1株）。于7月進(jìn)行不同土壤水分條件下光合作用指標(biāo)的測(cè)定。采用人為控制水分的方法獲取不同的土壤水分梯度，在試驗(yàn)觀測(cè)2 d前給試驗(yàn)植株澆水，使土壤充分飽和，達(dá)到田間持水量（FC）；通過(guò)自然耗水2 d后獲得初始水分含量。此時(shí)進(jìn)行第一次光合測(cè)定。以后每2 d進(jìn)行1次光合生理參數(shù)的測(cè)定，同時(shí)使用6050X3K1B Mini Trase Kit土壤水分速測(cè)儀（California，USA）每隔1 d于8:00測(cè)定土壤體積含水量（SVWC，%），直至葉片萎蔫為止，共形成5個(gè)土壤水分梯度系列。測(cè)定時(shí)，每株測(cè)定3個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)記錄3個(gè)讀數(shù)。利用計(jì)算公式得到質(zhì)量含水量（SGWC，%）和相對(duì)含水量（SRWC，%）。

SGWC=SVWC/ρ；

SRWC=SGWC/FC。

1.3 光合作用日變化測(cè)定

選取實(shí)驗(yàn)植株3片生長(zhǎng)健壯的成熟葉片，利用Li-6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)從8:00—18:00測(cè)定不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等指標(biāo)以及光合有效輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、氣溫（Tair）、葉溫（Tleaf）、空氣相對(duì)濕度（RH）等微氣象參數(shù)。每2 h測(cè)定1次。葉片水分利用效率（EL，μmol·mmol-1）和氣孔限制值（Ls，%）分別用下式計(jì)算：

EL＝Pn/Tr；

Ls＝1－Ci/Ca。

將日變化測(cè)定的葉片凈光合速率和蒸騰速率作累積處理，分別得到日光合累計(jì)值（PD，μmol·m-2d-1）和日蒸騰累計(jì)值（TD，mmol·m-2d-1) ，并由此計(jì)算出日均水分利用效率（ELD，μmol·m-1mol-1）[14]，即：

式中：Pn，i、Pn，i+1為相鄰2次測(cè)定的葉片凈光合速率（μmol·m-2s-1）；Tr，i、Tr，i+1為相鄰2次測(cè)定的葉片蒸騰速率（mmol·m-2s-1）；Δt為測(cè)定時(shí)間間隔，s取7 200 s。

2 結(jié)果與分析

2.1 信陽(yáng)五月鮮桃葉片光合速率日變化

在不同土壤含水量條件下信陽(yáng)五月鮮桃光合速率日變化差異明顯，見(jiàn)圖1。由圖1可以看出，在土壤相對(duì)含水量為74.9%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃光合速率日變化明顯高于其他土壤水分條件下，呈先降低后升高的“雙峰”曲線，在8:00和16:00分別達(dá)到2個(gè)峰值，有明顯的“午休”現(xiàn)象。在土壤相對(duì)含水量為92.5%和55.7%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃光合速率日變化呈現(xiàn)逐漸下降的“單峰”曲線，在8:00時(shí)達(dá)到最大值。在土壤相對(duì)含水量低于24.1%時(shí)，隨土壤含水量降低，信陽(yáng)五月鮮桃光合速率顯著降低。結(jié)合圖2，信陽(yáng)五月鮮桃日光合速率累積值在土壤相對(duì)含水量為74.9%時(shí)達(dá)到最高水平，土壤相對(duì)含水量為92.5%時(shí)次之；當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于55.7%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃日光合速率累積值下降明顯，僅占總光合累積值的8.02%。由此可以看出，信陽(yáng)五月鮮桃比較適宜的土壤相對(duì)含水量為74.9%左右。

圖1 不同土壤相對(duì)含水量光合速率日變化Fig. 1 Daily changes in photosynthetic rate in different relative soil moisture

2.2 信陽(yáng)五月鮮桃胞間CO2濃度和氣孔限制值變化

圖2 不同土壤相對(duì)含水量日光合速率累積值Fig. 2 Daily photosynthetic rate cumulative value in different relative soil moisture

圖3 不同土壤相對(duì)含水量胞間CO2濃度日變化Fig. 3 Daily changes of intercellular CO2 concentration in different relative soil moisture

圖4 不同土壤相對(duì)含水量氣孔限制值日變化Fig. 4 Daily changes of stomatal limit values in different relative soil moisture

由圖3、圖4可以看出，當(dāng)土壤相對(duì)含水量大于74.9%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃胞間CO2濃度日變化趨勢(shì)均表現(xiàn)出先升高后降低再升高的趨勢(shì)，在10:00達(dá)到最大值，在16:00達(dá)到最小值，而氣孔限制值則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，即先降低后升高再降低。當(dāng)土壤含水量為55.7%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃胞間CO2濃度日變化趨勢(shì)表現(xiàn)出先降低后升高再降低的趨勢(shì)，在12:00達(dá)到最低值，在14:00達(dá)到“谷峰”，而氣孔限制值則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，即先升高后降低再升高。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為24.1%時(shí)，在12:00前胞間CO2濃度和氣孔限制值表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，在12:00后則趨勢(shì)不明顯。當(dāng)土壤含水量為14.2%時(shí)，胞間CO2濃度和氣孔限制值表現(xiàn)出了相反的趨勢(shì)，但與其他土壤相對(duì)含水量下的值具有明顯差異。由圖5和圖6可以看出，胞間CO2濃度隨著土壤相對(duì)含水量的降低表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，在土壤相對(duì)含水量為55.7%時(shí)達(dá)到最低值，為255.167 mmol·mol-1，氣孔限制值隨著土壤相對(duì)含水量的降低表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在土壤相對(duì)含水量為55.7%時(shí)達(dá)到最大值0.35%。

圖5 不同土壤相對(duì)含水量胞間CO2濃度變化Fig. 5 Changes of intercellular CO2 concentration in different relative soil moisture

圖6 不同土壤相對(duì)含水量氣孔限制值變化Fig. 6 Changes of stomatal limit values in different relative soil moisture

根據(jù)G.D.Farquhar[15]和許大全等[16]提出的判斷光合作用降低的主要因素是氣孔因素還是非氣孔因素的兩個(gè)可靠判據(jù)，是Ci和Ls的的變化方向。根據(jù)上述結(jié)果可以看出，當(dāng)土壤含水量大于55.7%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃光合速率的下降在日變化尺度上主要是由非氣孔因素和氣孔因素共同作用的結(jié)果，當(dāng)土壤含水量低于55.7%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃光合速率的下降在日變化尺度上主要是由于非氣孔因素限制的結(jié)果。這與張征坤等[17]的研究結(jié)果不太一致，這可能主要是由于該試驗(yàn)實(shí)施月份為7月，光照強(qiáng)度和氣溫相對(duì)較高，當(dāng)土壤相對(duì)含水量高于55.7%時(shí)在日變化尺度上均表現(xiàn)出在8:00—10:00非氣孔限制因素占主要因素。在土壤相對(duì)含水量的變化尺度上表現(xiàn)出當(dāng)土壤含水量大于55.7%時(shí)，氣孔限制因素占主要地位，隨著土壤相對(duì)含水量的降低，光合作用相關(guān)的酶活性逐漸降低，非氣孔因素逐漸占據(jù)主要地位。這與范蘇魯，裴斌等[18-19]的研究結(jié)果一致。

2.3 信陽(yáng)五月鮮桃蒸騰速率和水分利用效率變化

由圖7和8可以看出，當(dāng)土壤相對(duì)含水量為92.5%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃蒸騰速率的日變化規(guī)律都表現(xiàn)為先升高后降低的“單峰”曲線，在10:00達(dá)到最大值，沒(méi)有明顯的“午休”現(xiàn)象。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為74.9%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃蒸騰速率日變化表現(xiàn)為先升高后降低再升高的“雙峰”曲線，在10:00和16:00分別達(dá)到峰值，有明顯的“午休”現(xiàn)象。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為55.7%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃蒸騰速率日變化逐漸降低，在8:00達(dá)到最大值。當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于24.1%時(shí)，蒸騰速率相對(duì)較低，在一天內(nèi)逐漸下降。蒸騰速率日累積值表現(xiàn)為當(dāng)土壤相對(duì)含水量為74.9%時(shí)最高，土壤相對(duì)含水量為92.5%時(shí)次之，土壤相對(duì)含水量為14.2%時(shí)最低。

圖7 不同土壤相對(duì)含水量蒸騰速率日變化Fig. 7 Daily changes of transpiration rate in different relative soil moisture

圖8 不同土壤相對(duì)含水量日蒸騰速率累積值Fig. 8 Daily transpiration rate cumulative value in different relative soil moisture

由圖9和圖10可以看出，當(dāng)土壤含水量大于74.9%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃水分利用效率日變化均表現(xiàn)出先降低后升高再降低的趨勢(shì)，在10:00達(dá)到最低值。當(dāng)土壤含水量為55.7%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃水分利用效率日變化表現(xiàn)為先升高再降低再升高的趨勢(shì)，在14:00達(dá)到最低值。水分利用效率平均值表現(xiàn)為當(dāng)土壤含水量為24.1%時(shí)最高，土壤含水量為55.7%時(shí)次之，土壤含水量為14.2%時(shí)最低。

圖9 不同土壤相對(duì)含水量水分利用效率日變化Fig. 9 Daily changes of water use efficiency in different relative soil moisture

圖10 不同土壤相對(duì)含水量水分利用效率平均值Fig. 10 The average water use efficiency in different relative soil moisture

3 結(jié)論和討論

（1）當(dāng)土壤相對(duì)含水量為74.9%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃光合速率、蒸騰速率以及水分利用效率都維持在一個(gè)較高的水平。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為92.5%時(shí)，光合速率和蒸騰速率均有所下降，水分利用效率相對(duì)較低，這主要是由于氣孔因素的限制引起的。

（2）當(dāng)土壤含水量為55.7%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃沒(méi)有出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，光合速率、蒸騰速率和水分利用效率均表現(xiàn)出了較好的變化趨勢(shì)，但依然低于土壤相對(duì)含水量為74.9%、92.5%的水平，這可能是由于隨著土壤水分脅迫程度的加深，信陽(yáng)五月鮮桃通過(guò)提高自身的相關(guān)光合酶活性，通過(guò)降低葉片蒸騰作用提高水分利用效率，從而提高自身對(duì)于外界逆境的適應(yīng)能力。

（3）當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于24.1%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃胞間CO2濃度增加，氣孔限制值降低，光合作用降低的主要因素轉(zhuǎn)為非氣孔限制因素，光合機(jī)構(gòu)受損，相關(guān)酶活性降低，葉肉細(xì)胞光合能力下降。

（4）信陽(yáng)五月鮮桃最適的光合作用和最高的水分利用效率的土壤相對(duì)含水量為74.9%左右。

由于試驗(yàn)實(shí)施是在夏季，為當(dāng)年氣溫、光強(qiáng)最高的時(shí)期，試驗(yàn)結(jié)果反映出的適宜土壤相對(duì)含水量相對(duì)其它季節(jié)可能相對(duì)較高[20]，這可能也是在土壤相對(duì)含水量為55.7%時(shí)表現(xiàn)較好但光合作用和蒸騰速率水平略低的原因。本試驗(yàn)主要是以自然耗水形成水分梯度下的光合作用相關(guān)表現(xiàn)來(lái)反映信陽(yáng)五月鮮桃的逆境生理，這種逆境下的信陽(yáng)五月鮮桃光合生理變化可能受到樹(shù)體本身對(duì)于逆境的適應(yīng)性影響，無(wú)法真實(shí)反映樹(shù)體在不同土壤水分穩(wěn)定環(huán)境中的真實(shí)脅迫狀況，下一步的研究應(yīng)針對(duì)信陽(yáng)五月鮮桃在穩(wěn)定水分脅迫環(huán)境下的水分生理狀況以及信陽(yáng)五月鮮桃本身的光補(bǔ)償點(diǎn)、羧化效率等光合能力方面開(kāi)展。