阮長春 郭若天 胡曉暄 杜文梅 臧連生 張俊杰

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溫度對稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生長發(fā)育和寄生潛能的影響

阮長春 郭若天 胡曉暄 杜文梅 臧連生 張俊杰*

(吉林省生物防治技術(shù)工程研究中心，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物防治研究所，長春 130118；*通訊聯(lián)系人，E-mail：bio-control@126.com)

【目的】本研究旨在明確不同溫度下稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生長發(fā)育狀況及寄生潛能?！痉椒ā糠謩e在15℃、20℃、25℃、30℃、33℃下，編制了吉林稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生命表，根據(jù)不同溫度下稻螟赤眼蜂的發(fā)育歷期、發(fā)育速率計算世代發(fā)育起點溫度、世代有效積溫，并采用線性回歸模型對發(fā)育速率進(jìn)行擬合?！窘Y(jié)果】稻螟赤眼蜂平均單雌寄生米蛾卵數(shù)隨著溫度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，30℃時最高，達(dá)29.75粒，除與25℃下無顯著差異外，均顯著高于其他溫度；雌蜂平均壽命隨溫度升高而下降，15℃時壽命顯著長于其他溫度，當(dāng)溫度高于30℃時，其壽命均短于0.82d；25℃時，稻螟赤眼蜂羽化率最高，達(dá)98.14%；15℃時，羽化率最低，只有67.96%。稻螟赤眼蜂的發(fā)育速率與溫度呈顯著線性關(guān)系，其發(fā)育起點溫度為11.49℃，世代有效積溫為131.39℃·d?！窘Y(jié)論】利用米蛾卵繁殖稻螟赤眼蜂時，溫度對其有顯著影響，綜合生命表參數(shù)、單雌寄生米蛾卵數(shù)、雌蜂壽命、羽化率等指標(biāo)，提高利用米蛾卵工廠化繁殖稻螟赤眼蜂的最佳溫度為25℃~30℃。

稻螟赤眼蜂；溫度；生命表；發(fā)育起點溫度；有效積溫

水稻二化螟(Walker)和稻縱卷葉螟(Guenée)是我國水稻上的兩種重要害蟲，在水稻主要產(chǎn)區(qū)均有分布。長期以來，化學(xué)防治是防治水稻螟蟲的重要措施[1-3]。由于長期依賴化學(xué)防治及化學(xué)農(nóng)藥的不合理使用，導(dǎo)致目前水稻螟蟲的抗藥性水平不斷升高，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟損失，直接威脅水稻安全[4-6]。近年來，利用赤眼蜂開展生物防治成為治理抗藥性水稻螟蟲的重要方法[7-9]。稻螟赤眼蜂()是水稻二化螟的優(yōu)勢卵寄生蜂[10-13]，大面積釋放能夠有效防治水稻二化螟和稻縱卷葉螟，防治效果可達(dá)到60%~70%[14-15]。陳洪凡等[16]運用生命表技術(shù)對稻螟赤眼蜂在水稻二化螟和臺灣螟卵上的生殖力進(jìn)行評價，發(fā)現(xiàn)稻螟赤眼蜂的種群增長能力顯著高于水稻二化螟和臺灣螟。李瑩等[17]研究發(fā)現(xiàn)，地理種群和溫度條件均會對松毛蟲赤眼蜂的雌蜂壽命、有效產(chǎn)卵量和羽化率有明顯影響。且本地赤眼蜂蜂種可能更加適應(yīng)當(dāng)?shù)氐牡乩憝h(huán)境和氣候條件[18]，因此，利用本地赤眼蜂種群進(jìn)行當(dāng)?shù)睾οx生物防治的趨勢越來越明顯。2008－2010年期間，我們對吉林省水稻二化螟卵的寄生性天敵進(jìn)行了普查和鑒定，通過雄性外生殖器形態(tài)鑒定及基因序列，結(jié)合相關(guān)研究，確定稻螟赤眼蜂為吉林省水稻二化螟的優(yōu)勢卵寄生蜂[10-13]。

1926年，F(xiàn)lander首次利用麥蛾卵進(jìn)行赤眼蜂大量繁殖[19]，加拿大等一些國家利用地中海粉螟(Zeller)繁蜂[20]。1997年，Parra報道米蛾()卵也可作為生產(chǎn)赤眼蜂的中間寄主[21-22]，在我國臺灣、美國和泰國等地區(qū)大量用于繁殖卷蛾分索赤眼蜂()，防治棉紅鈴蟲()和小菜蛾()[23-25]。宋靜等[26]研究發(fā)現(xiàn)，米蛾卵可以作為繁育寄主工廠化繁育稻螟赤眼蜂，用于防治水稻二化螟。由于米蛾成蟲收集難度大，阻礙了米蛾卵工廠化繁殖赤眼蜂的進(jìn)程。2012年，阮長春等發(fā)明了一種米蛾成蟲收集的新方法，申請了飼養(yǎng)盒和水田赤眼蜂放蜂器等專利[27-29]，大力推動了米蛾卵繁蜂技術(shù)。本研究以吉林采集的稻螟赤眼蜂作為測試寄生蜂，以米蛾卵為測試寄主卵，應(yīng)用生命表技術(shù)評價了不同發(fā)育溫度對稻螟赤眼蜂寄生潛能的影響，以期為利用米蛾卵工廠化繁殖稻螟赤眼蜂提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

2009年用二化螟卵塊誘集方法，在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻試驗田獲得稻螟赤眼蜂，經(jīng)形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)鑒定，確定為稻螟赤眼蜂[12-13]。在實驗室內(nèi)溫度(25±1)℃，相對濕度(75±5)%，14h光照/10h黑暗光周期下，用米蛾卵續(xù)代繁殖。

1.2 供試寄主

米蛾在室內(nèi)用70%玉米面+20%麥麩+7%糖+3%酵母飼養(yǎng)[30]，羽化后收集成蛾于產(chǎn)卵籠內(nèi)產(chǎn)卵。以當(dāng)日收集、清潔的米蛾卵作為稻螟赤眼蜂寄主。繁蜂前經(jīng)30 W的紫外燈照射30 min，殺死其胚胎。

1.3 試驗方法

參照黃壽山等[31]、何余容等[32]方法，分別構(gòu)建5個恒溫梯度(15℃、20℃、25℃、30℃、33℃)下稻螟赤眼蜂的生命表，取接種1 h以內(nèi)的寄主卵作為供試材料。記錄好接種時間作為計算的起點，以24 h為單位。在赤眼蜂羽化當(dāng)日，讓其充分交配6 h以后的雌蜂單頭接入備有200粒左右米蛾卵的試管中，每個處理50~60個重復(fù)。每24 h更換一次卵粒，將更換下來的卵粒放到相同實驗條件下繼續(xù)培養(yǎng)，每4 h觀察并記錄每頭雌蜂的存活情況，每24 h記錄逐日產(chǎn)雌數(shù)(逐日產(chǎn)雌數(shù)是在子代蜂羽化后的實際統(tǒng)計結(jié)果)，逐日寄生卵數(shù)作為繁殖力估值。

表1 稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的繁殖特征生命表

l－雌蜂逐日存活率；m－雌蜂逐日產(chǎn)雌數(shù)。

l, Percentage of daily surviving females;m, Average daily progeny females laid by females.

1.4 生命表參數(shù)的計算

參照徐汝梅等[33]生命表參數(shù)計算方法。

式中：0為凈生殖力；為世代平均周期；為瞬時增長率；為周限增長率；為雌蜂日齡(d)(以接種時間為起點)；l為雌蜂逐日的存活率；m為雌蜂逐日產(chǎn)雌數(shù)。

1.5 發(fā)育起點溫度、有效積溫的估算及發(fā)育速率與溫度之間的線性回歸

根據(jù)有效積溫法則，采用最小二乘法，按照張孝曦[34]的方法計算吉林本地稻螟赤眼蜂世代發(fā)育起點溫度()、世代有效積溫()及其標(biāo)準(zhǔn)誤C和K。計算公式如下：

式中為處理數(shù)；為發(fā)育速率，是發(fā)育歷期的倒數(shù)；為處理溫度；＇為理論發(fā)育溫度。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)利用 DPS 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)及Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行處理、分析。發(fā)育速率與溫度關(guān)系，采用線性回歸模型進(jìn)行擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下稻螟赤眼蜂對米蛾卵的寄生潛能

利用生命表種群技術(shù)分析了不同溫度下稻螟赤眼蜂對米蛾卵的寄生潛能(表1)。在15℃、20℃、25℃、30℃和33℃下，稻螟赤眼蜂發(fā)育時間隨溫度升高明顯縮短，羽化當(dāng)日產(chǎn)卵量均最高，分別占其總產(chǎn)卵量的93.07%、93.29%、100%、100%、100%，隨時間延長產(chǎn)卵數(shù)量逐漸減少。稻螟赤眼蜂羽化當(dāng)日的產(chǎn)雌率在25℃下最高(86.55%)，其次為30℃(84.99%)、20℃(71.79%)、15℃(61.44%)，33℃時最低，只有55.64%，并隨著產(chǎn)卵期延長產(chǎn)雌率下降。

2.2 稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生命表參數(shù)及寄生特性比較

不同溫度下稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的繁殖生命表參數(shù)見表2。溫度不同時，稻螟赤眼蜂的0、、、值均存在一定的差異。凈生殖力0在25℃下最高(25.2593)，其次是30℃下(25.2456),33℃下最低,只有3.8657。世代平均周期隨著溫度的升高明顯縮短，15℃時最長(29.017d)，其次為20℃、25℃、30℃和33℃。瞬時增長率和周限增長率在30℃時最高，達(dá)到0.4612和1.5860，其次為25℃(0.3588和1.4316),15℃時最低，只有0.0637和1.0658。在足量米蛾卵時，稻螟赤眼蜂在不同溫度下的平均單雌寄生卵量存在顯著性差異(4,10=757.17,＜0.0001),30℃，單雌寄生卵量最高達(dá)29.75粒，與25℃時無顯著性差異，但均顯著高于其他溫度；在無任何營養(yǎng)補給的情況下，稻螟赤眼蜂雌蜂壽命隨著溫度的升高顯著減少(4,10=785.91,＜0.0001)。溫度不同時，寄生米蛾卵后的羽化率也存在顯著性差異(4,10=67.53,＜0.0001),25℃時羽化率最高(98.14%)，除與30℃時差異不顯著外，均與其他溫度下的羽化率存在顯著性差異。綜合各指標(biāo)，在5個溫度下繁殖本地稻螟赤眼蜂的最佳溫度為25℃~30℃。

2.3 稻螟赤眼蜂世代發(fā)育起點溫度、有效積溫及發(fā)育速率與溫度的線性回歸模型

根據(jù)稻螟赤眼蜂在不同溫度下的發(fā)育歷期計算得出其世代發(fā)育起點溫度為(11.49±1.15)℃，世代有效積溫為(131.39±10.34) d·℃。將不同溫度下稻螟赤眼蜂發(fā)育速率與溫度之間進(jìn)行線性回歸分析(圖1)，結(jié)果顯示，發(fā)育速率與溫度之間呈如下顯著線性關(guān)系：=－0.0840+0.0075(=0.9908，=0.0011，=161.21)。

表2 不同溫度下稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的寄生特性比較

圖1 稻螟赤眼蜂在不同溫度的發(fā)育速率與發(fā)育歷期

Fig. 1. Growth rates and developmental duration ofat different temperatures.

3 討論

溫度是影響赤眼蜂發(fā)育、羽化、繁殖等指標(biāo)的重要生態(tài)因子。陳鵬等[35]研究了榆紫葉甲赤眼蜂()對榆紫葉甲卵(Motschulsky)的寄生功能，在14℃~30℃時其寄生能力隨著溫度的升高而增加，30℃時其寄生能力最高，達(dá)117.48粒。陳洪凡等[36]研究了兩種赤眼蜂發(fā)育速率與恒溫的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在10℃~30℃時，兩種赤眼蜂發(fā)育速率迅速上升，在30℃~35℃時，兩種赤眼蜂發(fā)育速率相對平穩(wěn)。在赤眼蜂工廠化生產(chǎn)過程中常出現(xiàn)由于環(huán)境溫度、寄主質(zhì)量、個體數(shù)量等引起寄生蜂生活力、寄生力、繁殖能力降低的問題，致使防治害蟲效果不佳[37]。本研究編制了稻螟赤眼蜂吉林種群在不同溫度下的繁殖生命表，結(jié)果表明，在15℃~33℃內(nèi)，稻螟赤眼蜂均能發(fā)育出蜂，發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短，由15℃的32d縮短至33℃的7d，溫度和發(fā)育速率之間成顯著線性相關(guān)。這與許多寄生蜂如大蛾卵跳小蜂()、麗蚜小蜂()[38-39]的研究結(jié)果一致。

通過比較不同溫度下稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生命表參數(shù)可知，25℃~30℃時，稻螟赤眼蜂吉林種群的凈生殖力(0)最大，表現(xiàn)出最強的寄生能力，而且其瞬時增長率()和周限增長率()值相比其他溫度均最高，說明利用米蛾卵工廠化繁殖稻螟赤眼蜂的最適宜溫度是25℃~30℃之間。除此之外，原曉華等研究了稻螟赤眼蜂吉林種群在18℃~34℃時對水稻二化螟卵的寄生的影響，結(jié)果表明在26℃時，其寄生數(shù)量最多[11]。研究發(fā)現(xiàn)，稻螟赤眼蜂發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為11.49℃和131.39 d·℃。李麗英等[40]比較了11種赤眼蜂對溫度的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)廣東稻螟赤眼蜂發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為11.09℃和134.34 d·℃，其最適溫度為27℃，這些研究結(jié)果均與本研究結(jié)果基本一致。

在自然條件下，除溫度之外，濕度、光、降水、風(fēng)等因素也影響昆蟲的生長發(fā)育及繁殖，且自然界中的溫度等環(huán)境條件并不是恒定的。因此，在應(yīng)用時要考慮到變化的生態(tài)環(huán)境條件對赤眼蜂種群的影響，從而篩選適應(yīng)不同地區(qū)害蟲生物防治的優(yōu)良蜂種。

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Effect of Temperature on Development and Parasitizing Capacity ofReared on the Eggs of Rice Moth (

RUAN Changchun, GUO Ruotian, HU Xiaoxuan, DU Wenmei, ZANG Liansheng, ZHANG Junjie*

(Corresponding autshor)

【Objective】The research aims to reveal the effects of gradient constant temperature on development and parasiting ability ofreared on the eggs of rice moth() .【Methods】The life table of the experimental population offrom Jilin Provinceat five different temperatures (15℃, 20℃, 25℃, 30℃ and 33℃) was constructed. The developmental threshold temperature and effective accumulative temperature for whole generation were calculated based on the developmental duration and rate. Then, the linear regression model was applied to simulate the growth rate. 【Results】With increasing temperature, the number of host eggs parasitized per females rose first and then fell. The largest number was 29.75 at 30℃, and there was no significant difference between 25℃ and 30℃. However, it was obviously higher than that of the other three temperatures. The females exhibited a significant decrease in longevity as the temperature increased. The maximum survival time of females was at 15℃, longer than other temperatures. When the temperature was over 30℃, the females survived for only 0.82 days. The highest emergence rate, came at 25℃, was 98.14%, while the lowest emergence rate was 67.96%. The developmental rate was remarkably linear correlative with temperature. The developmental threshold temperature and effective accumulative temperature of whole generation were 11.49℃ and 131.39℃ per day, respectively. 【Conclusion】The temperature was the most important factor for the population growth of. It was concluded that the best suitable temperature for industrialized reproduction ranged from 25℃ to 30℃.

; temperature; life table; developmental temperature; effective accumulative temperature.

Q965.9; S476.3

A

1001-7216(2018)04-0398-07

2017-11-07;

2018-01-13。

國家重點研發(fā)計劃資助項目(2018YFD02002)。