高虹?姜楠?呂國依?夏英俊?王嘉宇?孫健?唐亮?徐正進, *?隋國民

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中國東北粳稻與日本粳稻產量差異及原因分析

高虹1, 2, 3姜楠4呂國依5夏英俊6王嘉宇2孫健2唐亮2徐正進2, *隋國民1, *

(1遼寧省農業(yè)科學院, 沈陽 110161;2沈陽農業(yè)大學 水稻研究所/農業(yè)部東北水稻生物學與遺傳育種重點實驗室/北方超級粳稻育種教育部重點實驗室, 沈陽 110866;3遼寧省水稻研究所, 沈陽 110161;4沈陽市農業(yè)技術推廣站, 沈陽 110034;5黑龍江省農業(yè)科學院 五常水稻研究所, 黑龍江 五常 150029;6沈陽工學院, 遼寧 撫順 113122;*通訊聯(lián)系人, E-mail: xuzhengjin@126.com; guomin666@126.com)

【目的】隨著秈粳稻雜交理想株型創(chuàng)造與超高產育種理論的應用，我國東北地區(qū)培育出大量高產粳稻品種，逐漸取代曾經占據主導地位的日本典型粳稻。本研究旨在通過分析中國東北粳稻與日本粳稻形態(tài)、遺傳和產量的差異及原因，研究秈粳雜交對東北粳稻改良的影響。【方法】利用InDel和SSILP亞種特異性分子標記、程氏指數(shù)、維管束數(shù)目比分析比較中國東北與日本粳稻的秈粳成分和屬性及與產量結構的關系?！窘Y果】東北粳稻育成品種產量比日本典型粳稻高15.79%，每穗粒數(shù)多15.22%，粳型基因頻率極顯著低于日本粳稻。按程氏指數(shù)分類標準，東北粳稻秈粳類型是偏粳型。相關分析結果表明，秈型基因頻率與穗數(shù)極顯著負相關，與每穗粒數(shù)極顯著正相關，且與一、二次枝梗數(shù)及其粒數(shù)正相關?！窘Y論】東北粳稻秈型基因頻率增加導致穗數(shù)減少，每穗粒數(shù)增加，同時將結實率和千粒重維持在較穩(wěn)定水平是東北粳稻品種獲得高產的關鍵。

粳稻; 中國東北; 日本; 秈型基因頻率; 產量

我國東北地區(qū)粳稻種植面積占全國的46%，產量達全國粳稻總產量的50%以上。東北粳稻在穩(wěn)定東北糧倉地位和保障我國糧食安全方面，具有舉足輕重的地位與作用[1-3]。20世紀80年代以前，我國東北水稻品種與日本水稻品種類型、耕作制度、栽培技術和緯度差異較小，親本主要來自日本[4-6]。之后，東北粳稻育種在“理想株型與優(yōu)勢利用”相結合，尤其是“秈粳亞種間優(yōu)勢利用”理論指導下，選育出大量高產優(yōu)質品種，結束了長期以來以日本品種占主導地位的歷史。通過秈粳雜交優(yōu)勢的利用，粳稻中導入了秈稻等位基因[7]。Sun等[8]對東北三省近50年水稻育成品種的秈稻血緣量化分析表明，90年代后育成北方栽培粳稻品種的秈型基因型頻率顯著增加，秈稻基因的引入有效改善了粳稻固有的形態(tài)與生理基礎。因此，研究中國東北粳稻的秈粳分化程度及與產量的關系，對亞種優(yōu)勢的利用和培育高產、優(yōu)質粳稻具有重要意義[9]。

本研究擬利用程氏指數(shù)、維管束數(shù)目比及秈粳特異的InDel、SSILP分子標記分析我國東北粳型栽培稻品種的秈粳屬性與秈稻血緣比例，通過與日本典型粳稻的比較，探討兩者產量及其構成因素、穗部性狀之間的關系，評價秈粳雜交對東北水稻育種的貢獻，為提高秈粳雜交育種效率提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選擇中國東北主栽的68份粳稻品種，32份日本粳稻栽培品種作為材料，于2011年在沈陽農業(yè)大學水稻研究所試驗田種植。將株高和生育期相近的材料鄰近種植，設置3次重復。每株系3行，每行10株，行株距為30.0 cm×13.3 cm。4月12日育苗，5月20日移栽，人工插秧，每穴單苗。試驗田土壤為砂壤土，磷酸二銨、氯化鉀作為底肥施用，施用量分別為300 kg/hm2、225 kg/hm2，尿素作為底肥、分蘗肥和粒肥施用，施用量分別為187.5 kg/hm2、112.5 kg/hm2和75 kg/hm2，于5月16日、6月5日、7月5日施用，井水灌溉。栽培管理均同當?shù)厣a田。

1.2 粳稻相對血緣含量的測定

剪取供試材料5~6葉期秧苗葉片，參照李榮華等[10]的CTAB法提取基因組DNA。選取33對InDel秈粳特異分子標記和55對SSILP秈粳特異性分子標記對樣本的亞種分化插入缺失位點的基因型頻率進行檢測。以秈稻品種9311與粳稻品種日本晴的電泳帶型為參照，與9311帶型一樣的記為ii，與日本晴帶型一樣的記為jj，雜合的記為ij，利用Excel 2010軟件統(tǒng)計每份樣本在88個秈粳分化位點上的粳型基因頻率。

1.3 秈粳屬性判定

抽穗期調查抽穗時殼色和葉毛性狀，成熟期統(tǒng)一收獲取樣，風干后對1－2穗節(jié)長、籽粒長寬比、稃毛、酚反應評分，按程氏指數(shù)[11]總分值來判斷其秈粳屬性，總積分≥19為粳型、14≤總積分≤18為偏粳型、9≤總積分≤13為偏秈型、≤8為秈型。

齊穗期取每個品種長勢中等的3個單莖，用徒手切片法在顯微鏡下測定穗頸和第2節(jié)間大、小維管束數(shù)，計算第2節(jié)間與穗頸大維管束數(shù)的比值(簡稱大維管束比，A)和穗頸大小維管束數(shù)的比值(簡稱大小維管束比，B)，參照朱春杰等[12]的方法進行秈粳分類即大維管束比A≤1.7為典型秈型、1.7＜A≤1.9為偏秈型、1.9＜A≤2.1為中間型、2.1＜A≤2.3為偏粳型、A＞2.3為典型粳型；大小維管束比B＞0.9為典型秈型、0.8＜B≤0.9為偏秈型、0.7＜B≤0.8為中間型、0.6＜B≤0.7為偏粳型、B≤0.6為典型粳型。

表1 中國東北和日本粳稻育成品種產量及其構成因素的差異

差異(%)=(東北粳稻―日本粳稻)/日本粳稻×100。*和**分別代表5%和1%顯著水平。

Difference(%)=(japonica varieties in Northeast China―Japanese japonica varieties)/ Japanese japonica varieties×100.*and**, Significant at 5% and 1% levels, respectively. SPP, Spikelet number per panicle; SSR, Seed-setting rate; GW, 1000-grain weight.

1.4 不同水稻品種產量性狀的測定

成熟期調查有效穗數(shù)，每小區(qū)按平均穗數(shù)取有代表性的植株5株，風干后稱穗重，并調查所有穗的一次枝梗數(shù)，按一次枝梗眾數(shù)取其中5穗，分別測定每個一次枝梗的二次枝梗數(shù)和一、二次枝梗的實粒數(shù)及空秕粒數(shù)，分別計算一、二次枝梗結實率、二次粒率(二次枝梗粒數(shù)占總粒數(shù)的百分比)、著粒密度、單穗重、每穗粒數(shù)、結實率、千粒重等。

1.5 數(shù)據統(tǒng)計

采用SPSS 19.0軟件對數(shù)據進行統(tǒng)計分析，計算相關系數(shù)并進行顯著性檢測，采用Microsoft excel 2010軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 中國東北與日本粳稻產量的差異

比較中國東北、日本粳稻產量及其構成因素的差異(表1)，發(fā)現(xiàn)東北粳稻品種產量比日本粳稻高15.79%，差異達到極顯著水平。與日本粳稻品種相比，雖然中國東北粳稻育成品種的單位面積穗數(shù)減少7.1%，但東北粳稻的每穗粒數(shù)顯著增加15.22%，同時，東北粳稻的結實率和千粒重分別提高3.48%和0.24%(差異不顯著)。因此，從產量構成因素來看，東北粳稻育成品種每穗粒數(shù)顯著增多是其增產的主要原因。

2.2 中國東北與日本粳稻亞種分化位點的基因型頻率分析

秈粳稻雜交育種勢必將秈稻血緣引入到粳稻品種中，隨著秈型基因位點在粳稻背景中的分離和重組，在育種家的選擇下，一定量的秈型位點在東北現(xiàn)代粳稻育成品種中得以保存。利用秈粳稻亞種特異InDel、SSILP標記對東北粳稻和日本粳稻的秈粳血緣進行量化分析結果表明(圖1)，東北粳稻樣本基因組保持粳型遺傳背景，有10%的樣本表現(xiàn)為純粳的背景，有5.88%的樣本秈稻血緣高達15%以上，平均粳型基因頻率為95.29%；日本粳稻的粳型基因頻率較高，為98%~100%，平均99.70%。方差分析結果顯示，東北現(xiàn)代粳稻的秈型基因頻率極顯著高于日本粳稻品種。

2.3 中國東北與日本粳稻秈粳形態(tài)分化程度分析

根據程氏指數(shù)法和維管束數(shù)目比法對東北粳稻育成品種與日本粳稻進行秈粳屬性的判定，比較形態(tài)分化的差異(表2)。根據程氏指數(shù)類型劃分標準，日本粳稻(18.75)劃分為典型粳稻，東北粳稻(16.30)劃分為偏粳類型；根據維管束性狀的分級標準，東北粳稻和日本粳稻都劃分為典型粳稻，但是前者大維管束(2.36)顯著低于后者(2.55)，而大小維管束比(東北粳稻0.59；日本粳稻0.56)則顯著增加。與圖1粳型位點頻率相互印證，是基因型水平差異在表現(xiàn)型水平的反映。形態(tài)分化程度分析結果表明，與日本粳稻品種相比，東北粳稻育成品種形態(tài)分化上有偏秈的趨勢。

2.4 秈粳屬性和成分與產量的關系

秈粳稻雜交育種使中國東北粳稻品種的遺傳分化與形態(tài)分化產生了顯著差異，同時秈粳雜交育種使中國東北新育成粳稻品種的產量顯著提高。通過秈粳亞種形態(tài)分化、遺傳分化與產量及產量構成因素進行相關分析(表3)，發(fā)現(xiàn)秈稻型基因頻率與穗數(shù)極顯著負相關，與每穗粒數(shù)極顯著正相關。程氏指數(shù)、大維管束數(shù)目比與穗數(shù)極顯著正相關，與每穗粒數(shù)極顯著負相關，且大維管束數(shù)目比與千粒重極顯著正相關。大小維管束數(shù)目比與穗數(shù)顯著負相關，與穗粒數(shù)顯著正相關。相關分析表明秈型血緣引入極顯著增加了東北粳稻育成品種的每穗粒數(shù)。

圖1 中國東北粳稻與日本粳稻粳型基因頻率的比較

Fig. 1.-type allele frequency ofvarieties in northeast China and Japaneserice.

表2 中國東北粳稻與日本粳稻秈粳屬性的差異

*代表5%顯著水平。

*Significant at 5% level.

ChI, The Cheng’s index; RLVB, Ratio of large vascular bundle number of the second internode from top to that of the panicle neck; RLSVB, Ratio of number of large to small vascular bundles in panicle neck.

2.5 穗部性狀的差異及與秈粳分化程度的關系

比較中國東北粳稻品種與日本粳稻品種穗部性狀的差異(表4)，發(fā)現(xiàn)東北粳稻品種與日本粳稻的穗長差異不顯著，為18~19 cm，屬于中等穗長，但中國東北粳稻品種的著粒密度極顯著高于日本粳稻品種。中國東北粳稻品種的一次枝梗數(shù)、一次枝梗粒數(shù)和一次枝梗結實率均高于日本粳稻，一次枝梗結實率差異達到顯著水平。中國東北粳稻品種二次枝梗數(shù)和二次枝梗粒數(shù)都極顯著高于日本粳稻，二次枝梗結實率差異不顯著。中國東北品種的二次粒率極顯著高于日本品種。這說明二次枝梗個數(shù)和二次枝梗粒數(shù)的極顯著增加使得中國東北育成水稻品種的每穗粒數(shù)極顯著高于日本粳稻品種。

表3 秈粳成分和屬性與產量及其構成因素的相關性

*和**分別代表在5%和1%水平上顯著相關。

*and **, Correlation is significant at 5% and 1% levels, respectively. Fi, indica-type allele frequency; ChI, The Cheng’s index; RLVB, Ratio of large vascular bundle number of the second internode from top to that of panicle neck; RLSVB, Ratio of number of large to small vascular bundles in panicle neck. SPP, Spikelet number per panicle; SSR, Seed-setting rate. The same as those in Table 5.

表4 中國東北和日本水稻育成品種穗部性狀的差異

*和**分別代表5%和1%顯著水平。

*and**, Significant at 5% and 1% levels, respectively. PL, Panicle length; PBN, Number of the primary rachis branches; GPB, Number of grains on the primary rachis branches; SSRPB, Seed setting rate of the primary rachis branches; SBN, Number of the secondary rachis branches; GSB, Number of grains on the secondary rachis branches; SSRSB, Seed setting rate of the secondary rachis branches; SD, Spikelet density; SBGR, Percent of grains on the secondary rachis branches to the total grains.

表5 秈粳成分和屬性與穗部性狀的相關

*和**分別代表在5%和1%水平上顯著相關。

*and**, Correlation is significant at 5% and 1% levels, respectively.

東北粳稻育成品種產量增加與秈粳稻雜交育種策略的應用關系密切。進一步分析亞種間雜交對穗部性狀的影響(表5)，可見一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)與秈稻型基因頻率、大小維管束比顯著或極顯著正相關，與程氏指數(shù)、大維管束比極顯著負相關；一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗粒數(shù)與粳稻型基因頻率顯著或極顯著正相關，與程氏指數(shù)、大維管束比極顯著負相關；此外，穗著粒密度、二次粒率與秈稻型基因頻率均極顯著正相關，尤其是著粒密度與形態(tài)分化和遺傳分化均極顯著相關，二次粒率與大維管束比顯著負相關。隨秈型成分的增加，粳稻品種的一二次枝梗個數(shù)和一、二次枝梗粒數(shù)都極顯著或顯著增加。

2.6 產量及產量相關性狀差異與秈型位點的分布

為了進一步明晰秈型基因對中國東北粳稻產量的影響，將中國東北高產粳稻育成品種、中國東北純粳型水稻品種與日本粳稻品種的產量及產量構成差異進行分析(圖2)。結果表明，中國東北高產粳稻產量高于東北純粳稻和日本粳稻。中國東北高產粳稻有效穗數(shù)最少，穗粒數(shù)最多，東北純粳稻穗數(shù)、穗粒數(shù)與日本粳稻的差異較小，但表現(xiàn)出與高產品種相同的趨勢。結實率差異不顯著。中國東北純粳稻千粒重較高。同時，比較了中國東北高產粳稻育成品種，中國東北純粳型水稻品種與日本粳稻品種在染色體上部分區(qū)段的秈型位點的分布(圖3)，可以看出，中國東北高產粳稻品種都有秈型位點的存在，部分東北純粳稻品種在個別區(qū)段有秈型位點分布，而日本粳稻無秈型位點分布。

3 討論

20世紀80年代以前，東北稻區(qū)主要種植多穗數(shù)型的小穗粳稻品種，隨著秈粳稻雜交理想株型構建與超高產育種理論的應用，許多學者認為適當減少分蘗，增加每穗粒數(shù)是實現(xiàn)水稻超高產的主要途徑[13-14]。本研究發(fā)現(xiàn)中國東北粳稻育成品種的產量比日本粳稻品種高15.79%，穗粒數(shù)增加15.22%，雖然單位面積穗數(shù)下降了7.1%，但是穗群體穎花量增加7%，結實率提高3.48%，是中國東北粳稻品種增產的主導原因，這與許多學者研究結果一致[15]。中國東北粳稻品種的秈型基因頻率極顯著高于日本粳稻品種，按程氏指數(shù)分類標準，中國東北粳稻品種的秈粳類型是偏粳型，說明秈粳稻雜交育種使中國東北粳稻秈型血緣增加[16]。相關分析結果表明中國東北粳稻秈型基因頻率增加導致每穗粒數(shù)顯著增加，穗數(shù)卻減少了，與桂君梅等[17]觀點一致。除穗長外，中國東北粳稻品種的穗部性狀較日本粳稻品種都有不同程度的增加，二次枝梗數(shù)和二次枝梗粒數(shù)分別比日本粳稻增加27.1%和30.4%。粳稻的一次枝梗數(shù)約10個，每個一次枝梗數(shù)著生5~6粒，主要由遺傳因素決定，而二次枝梗數(shù)和二次枝梗粒數(shù)受遺傳和環(huán)境的影響都較大，因此，提高每穗粒數(shù)應側重提高二次枝梗的粒數(shù)來實現(xiàn)[18-19]。

柱上標相同小寫字母者表示差異未達0.05顯著水平。

Fig. 2. Differences in yield and its components of high yield rice, purerice(-type allele frequency<2%) in northeast China andin Japan.

秈粳遺傳分化程度和形態(tài)分化程度與穗部性狀的相關分析進一步說明，秈型血緣的引入增加了東北粳稻育成品種的一次枝梗數(shù)、一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗數(shù)和二次枝梗粒數(shù)，同時通過增加二次枝梗數(shù)和二次枝梗粒數(shù)提高了二次粒率和著粒密度，進而使得每穗粒數(shù)增加，實現(xiàn)增產[20]。亞種間雜交面臨的關鍵問題是育成的品種穗大粒多，但籽粒充實度普遍較差[21]。本研究中結實率和千粒重與秈稻型基因頻率相關性不顯著，千粒重受維管束性狀影響較大，結實率也沒有因為秈型血緣的引入而表現(xiàn)出負效應，可能是由于現(xiàn)代粳稻育成品種主要是直立穗型，在保持較高產量潛力的基礎上結實性也有很大改善[22-24]。關于產量與秈稻血緣含量和秈粳屬性的正負相關性，由于都不顯著，說明粳稻產量的提高與秈血緣的引入量并非呈直線關系。通過中國東北高產粳稻育成品種，中國東北純粳型水稻品種與日本粳稻品種的產量及產量構成變化與相應的秈型位點的分布可以看出，適度增加秈血緣含量有助于粳稻產量提高。總之，秈粳雜交使育種家在中國東北粳稻育種過程中有效利用的秈稻品種穗粒數(shù)多的特性，使東北粳稻育成品種群體穎花量增加，同時保證結實率和千粒重維持在較高水平是中國東北粳稻育成品種獲得高產的關鍵。

1－遼星17；2－沈農9741；3－沈農9903；4－吉粳60；5－吉粳105；6－吉粳88；7－普選10；8－東農415；9－合江21；10－墾稻12；11－吉粳56；12－吉粳94；13－吉粳62；14－東農419；15－墾稻11；16－富士光；17－秋光；18－屜錦；19－里歌；20－一目惚。其中，1~10為中國東北高產粳稻；11~15為中國東北純粳稻(秈型基因頻率Fi<2%)；16~20為日本粳稻。

Fig. 3. Distribution of-type loci of high yield rice, purerice in northeast China andin Japan.

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Dissection of Grain Yield Differences BetweenRice in Northeast China and in Japan

GAO Hong1,2,3, JIANG Nan4, Lü Guoyi5, XIA Yingjun6, WANG Jiayu2, SUN Jian2, TANG Liang2, XU Zhengjin2,*, SUI Guomin1,*

(1Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161, China;2Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Rice Biology and Breeding, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Northern Japonica Super Rice Breeding, Ministry of Education, Shenyang 110866, China;3Liaoning Rice Research Institute, Shenyang 110161, China;4Shenyang Agricultural Technique Extension Station, Shenyang 110034, China;5Wuchang Rice Research Institute, Heilongjiang Academy of Agriculture Sciences, Wuchang 150029, China;6Shenyang Institute of Technology, Fushun 113122, China;*Corresponding author, E-mail: xuzhengjin@126.com; guomin666@126.com)?

【Objective】 Breeding strategy of intersubspecific hybridization combined with utilization of ideal plant type has led to the variety replacement from Chinese high-yieldingvarieties to the Japanesevarieties that ever dominated more than a century in northeast China. Here, we study the effects of hybridization betweenandonbreeding in northeast China through feature comparisons of morphology, genetic and yield. 【Method】 The lineage proportion ofwas detected using subspecies-specific InDel and SSILP markers, the Cheng’s index and ratio of vascular bundle numbers, then their relationships with yield components were discussed. 【Result】The yield ofcultivars in northeast China increased 15.79% and spikelet number per panicle increased by 15.22% than Japanesecultivars. The-type allele frequency was significantly lower invarieties in northeast China than in Japanese varieties; on the other hand a-linous type was defined by Cheng’s index. A very significant negative correlation was observed between-type allele frequency with panicle number, and very significant or significant positive correlation with spikelet number per panicle, number of the primary rachis branches, number of grains on the primary rachis branches, number of secondary rachis branches, number of grains on the secondary rachis branches. 【Conclusion】The key to high yield ofcultivars in northeast China were to increase the spikelet number per panicle and reduced the number of panicles with the utilization of-type allele frequency, meanwhile, to maintain a high level of seed setting rate and 1000-grain weight.

rice; northeast China; Japan;-type allele frequency; yield

S511.022

A

1001-7216(2018)04-0357-08

2017-08-15;

2018-01-06。

國家重點研發(fā)計劃資助項目(2017YFD0300708)。

10.16819/j.1001-7216.2018.7098