鄧輝茗，龍聰穎，蔡仕珍，宋 宇，鄢如霞，車(chē)亦然，王長(zhǎng)見(jiàn)，肖 瑤

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，成都 611130)

水分是影響植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子，植物在自然條件下不可避免會(huì)經(jīng)歷干旱(水分虧缺)和澇漬(水分過(guò)剩)兩種水分脅迫，均可引起植物細(xì)胞生理脫水或缺氧，活性氧代謝失衡，膜脂過(guò)氧化加重，細(xì)胞膜受損，導(dǎo)致植物光合作用受抑，呼吸紊亂，代謝異常[1-3]，直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生存。但植物可通過(guò)一系列生理代謝調(diào)節(jié)和活性氧平衡機(jī)制對(duì)水分脅迫做出適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，避御水分脅迫造成的傷害[4]。滲透調(diào)節(jié)是植物體內(nèi)存在的重要生理適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制之一，植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)能全部或部分維持細(xì)胞膨壓以保證其他生理過(guò)程的進(jìn)行，是植物主動(dòng)調(diào)節(jié)適應(yīng)及忍耐水分脅迫重要的物質(zhì)基礎(chǔ)[5]，通過(guò)測(cè)定水分脅迫下植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化，可了解植物在不同水分脅迫下的適應(yīng)能力。

綿毛水蘇(Stachyslanata)是唇形科(Labiatae)水蘇屬(Stachys)多年生常綠草本，全株密被銀白色綿毛，質(zhì)地柔軟，觀賞性強(qiáng)，具有耐熱、耐旱、耐寒、栽培簡(jiǎn)便等特點(diǎn)，宜作為花鏡鑲邊材料或地被[6]，是庭院觀賞、花圃栽培的重要園林植物。綿毛水蘇原產(chǎn)于巴爾干半島、黑海沿岸至西亞，引入中國(guó)后廣泛應(yīng)用于花鏡和巖石園中，管理粗放，更易受到干旱及澇漬的影響。目前，關(guān)于綿毛水蘇水分脅迫的研究?jī)H見(jiàn)光合特性方面的零星報(bào)道[7-8]，而水分脅迫其他生理特性及生理適應(yīng)機(jī)制方面還未見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)初探了不同水分脅迫(干旱和澇漬)對(duì)綿毛水蘇形態(tài)和葉片與根系質(zhì)膜透性、有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，揭示綿毛水蘇在水分脅迫下的生理生化變化特征，評(píng)價(jià)其耐受能力，為綿毛水蘇在園林中的推廣應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與盆土準(zhǔn)備

綿毛水蘇種子來(lái)源于天開(kāi)園林彭州基地。2017年3月選用籽粒飽滿的綿毛水蘇種子于培養(yǎng)箱中播種，長(zhǎng)出2片真葉后移苗于大棚內(nèi)培養(yǎng)，生長(zhǎng)期間給予正常水肥管理，培養(yǎng)壯苗待用。試驗(yàn)盆土采于試驗(yàn)地附近無(wú)污染的棄耕土壤，采樣深度為土壤表層0～20 cm，將自然土壤風(fēng)干、搗碎、剔除雜物、研磨，過(guò)5 mm鋼篩。然后將自然土壤和營(yíng)養(yǎng)土按2∶1(v/v)混合，用800倍多菌靈消毒，備用。試驗(yàn)地位于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)科研試驗(yàn)基地。

1.2 試驗(yàn)方法

2017年9月選取生長(zhǎng)旺盛、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗90株，移栽至帶托盤(pán)的花盆(口徑21 cm，高18 cm，每盆裝土2 kg)中，脅迫處理前，使各盆的土壤含水量處于正常供應(yīng)狀態(tài)，測(cè)定土壤飽和持水量為51.56%。試驗(yàn)采用單因子完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)置淹水(WF)、漬水(WL)、正常供水(對(duì)照，CK)、中度干旱(MD)、重度干旱(SD)5個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)共15盆。其中，淹水處理的水面超過(guò)基質(zhì)表面1～2 cm，土壤水分含量過(guò)飽和；漬水處理的土壤相對(duì)含水量(即土壤含水量占土壤飽和持水量的百分比)為100%，土壤保持飽和持水量狀態(tài)；正常供水處理的土壤相對(duì)含水量為(70±5)%；中度干旱處理的土壤相對(duì)含水量為(40±5)%；重度干旱處理的土壤相對(duì)含水量為(20±5)%。

試驗(yàn)區(qū)設(shè)置遮雨棚，防止雨淋。試驗(yàn)期間棚下日平均氣溫為23.8 ℃，最高氣溫為30 ℃，相對(duì)濕度65%～80%。淹水處理(WF)采用雙盆套法，定期續(xù)水，保證相應(yīng)的淹水深度；漬水(WL)處理每天18:00補(bǔ)水至溢出托盤(pán)；正常供水(CK)、中度干旱(MD)和重度干旱(SD)處理通過(guò)人工澆水至土壤飽和后連續(xù)自然耗水的方式得到，每天檢測(cè)基質(zhì)含水量變化，當(dāng)最低含水量達(dá)到設(shè)定范圍內(nèi)測(cè)定相應(yīng)盆重，實(shí)驗(yàn)期間采用稱重法控制水分梯度，每天18:00稱重補(bǔ)水，保證梯度。為保證各處理土壤水分含量在同一天達(dá)到設(shè)計(jì)要求并取樣，先控制SD處理相對(duì)含水量至80%左右時(shí)開(kāi)始控制MD處理土壤水分，當(dāng)MD處理土壤相對(duì)含水量降至70%左右再控制CK水分，在CK相對(duì)含水量達(dá)到70%左右時(shí)，最后調(diào)控處理WL和WF的水分。分別在處理后第1、3、5、7天，以及脅迫解除后的第2、5天取樣；采樣時(shí)間為早上8:00，選取生長(zhǎng)點(diǎn)下第3～5片葉和根系測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，并注意在根際不同方位取樣，且在不同時(shí)間換株取樣。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)觀測(cè)綿毛水蘇的外部形態(tài)變化并拍照，將萎蔫程度定為6級(jí)。其中，Ⅰ級(jí)：長(zhǎng)勢(shì)良好，葉色正常，葉片沒(méi)有萎蔫；Ⅱ級(jí)：生長(zhǎng)一般，葉色基本正常，葉片開(kāi)始萎蔫；Ⅲ級(jí)：葉片開(kāi)始失水卷曲，稍下垂，葉色基本正常，葉萎蔫量<20%；Ⅳ級(jí)：葉片嚴(yán)重失水，葉柄變軟，葉萎蔫量占20%～50%；Ⅴ級(jí)：葉片卷曲下垂，葉萎蔫量占50%～80%；Ⅵ級(jí)：葉片全部萎蔫。

1.3.2葉片相對(duì)含水量采用烘干法測(cè)定[9]，分別測(cè)定葉片鮮重，吸水后的飽和重及干重，根據(jù)公式計(jì)算葉片相對(duì)含水量。相對(duì)含水量=[(鮮重-干重)/(飽和重-干重)]×100%

1.3.3根系活力采用TTC(氯化三苯基四氮唑)法測(cè)定[9]，取新鮮根系0.5 g，浸沒(méi)在0.4%TTC溶液和1/15 mol/L的磷酸緩沖液(pH7.0)各5 mL的混合液中，避光37 ℃保溫1 h后加入1 mol/L的硫酸終止反應(yīng)，將根取出擦凈用乙酸乙酯研磨，提取TTC的還原產(chǎn)物三苯甲僭(TTF)，在485 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度，按公式計(jì)算根系活力。

1.3.4質(zhì)膜透性采用相對(duì)電導(dǎo)率法(REC)[9]測(cè)定，分別用電導(dǎo)儀測(cè)定樣品抽真空后和沸水浴后的溶液電導(dǎo)率，計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率。

1.3.5滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛含量可溶性糖含量和丙二醛(MDA) 含量用硫代巴比妥酸法[9]測(cè)定，取樣品加入10%TCA研磨、離心(4 000 r/min，10 min)，取上清液加入0.6% TBA 2 mL，混合后沸水浴15 min，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定450、532和600 nm處的吸光度值OD450、OD532和OD600，按公式計(jì)算可溶性糖含量和丙二醛含量；可溶性蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍(lán)法[9]測(cè)定，用磷酸緩沖液研磨提取蛋白液，加入考馬斯亮藍(lán)5 mL充分混合后，靜置2 min后測(cè)定595 nm波長(zhǎng)下的吸光度，在標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得可溶性蛋白含量；游離脯氨酸含量用酸性茚三酮比色法[9]測(cè)定，用5%的磺基水楊酸提取樣品中的脯氨酸，加入酸性茚三酮加熱處理，最后加入甲苯萃取，測(cè)定萃取液在520 nm波長(zhǎng)下的吸光度，通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)曲線查得脯氨酸含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010 軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)錄入、數(shù)據(jù)庫(kù)建立以及數(shù)據(jù)圖表的制作，采用 SPSS 22.0 進(jìn)行單因素方差分析和差異顯著性檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)綿毛水蘇植株形態(tài)的影響

表1和圖1顯示，與CK相比，淹水處理綿毛水蘇植株葉片從第3天開(kāi)始萎蔫，第7天外圍葉片卷曲，出現(xiàn)棕色水漬斑點(diǎn)，葉片萎蔫程度為Ⅳ級(jí)，根系死亡呈褐色，腐爛發(fā)臭，但莖基部有不定根萌生；漬水植株地上部正常，但第7天部分根系根尖呈褐色；干旱處理的綿毛水蘇葉片均逐漸失水萎蔫，在處理第7天時(shí)，中度干旱處理葉片萎蔫程度為Ⅴ級(jí)，而重度干旱處理為Ⅵ級(jí)，葉片全部萎蔫。在水分脅迫解除后，淹水處理綿毛水蘇植株外圍葉片壞死，不定根繼續(xù)生長(zhǎng)，在脅迫解除13 d后植株恢復(fù)生機(jī)，其他各水分處理植株均在脅迫解除第2天恢復(fù)正常。可見(jiàn)，綿毛水蘇植株受害情況在淹水處理下最嚴(yán)重，重度干旱次之，漬水處理下最輕。

2.2 水分脅迫對(duì)綿毛水蘇葉片相對(duì)含水量和根系活力的影響

從圖2可知，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，綿毛水蘇葉片相對(duì)含水量在淹水處理下呈逐漸降低趨勢(shì)，其在脅迫第5天就顯著低于同期對(duì)照(CK)，第7天時(shí)比CK顯著低 36.40%(P< 0.05)；漬水處理葉片相對(duì)含水量始終與CK無(wú)顯著差異(P> 0.05)；中度和重度干旱處理先下降后略有回升，但始終顯著低于同期CK，并于脅迫第3天時(shí)最低，此時(shí)依次較CK顯著降低16.00%和35.92%。脅迫解除后，淹水處理葉片相對(duì)含水量恢復(fù)緩慢，恢復(fù)第7天時(shí)仍顯著低于對(duì)照，而其他處理均在脅迫解除第2天就恢復(fù)至CK水平。

表1 不同水分脅迫條件下綿毛水蘇葉片萎蔫程度的變化

注：Ⅰ.長(zhǎng)勢(shì)良好，葉色正常，葉片沒(méi)有萎蔫；Ⅱ. 生長(zhǎng)一般，葉色基本正常，葉片開(kāi)始萎蔫；Ⅲ.葉片開(kāi)始失水卷曲，稍下垂，葉色基本正常，葉萎蔫量<20%；Ⅳ. 葉片嚴(yán)重失水，葉柄變軟，葉萎蔫量占20%～50%；Ⅴ. 葉片卷曲下垂，葉萎蔫量占50%～80%；Ⅵ. 葉片全部萎蔫Notes：Ⅰ. Good growth, the leaf color was normal and no wilting; Ⅱ. Gerneral growth, the leaf color was basically normal and the leaf began to wilt; Ⅲ. Leaf began to curl, slightly droop the leaf color was basically normal, and the wilting quantity was less than 20%; Ⅳ. The leaf lost water seriously, the petiole became soft, and the leaf wilting accounted for 20%-50%; Ⅴ. Leaf curling and drooping, leaf wilting accounted for 50%-80%; Ⅵ. All leaf wilted

WF.淹水；WL.漬水；CK.正常供水；MD.中度干旱；SD.重度干旱。下同圖1 不同水分處理第7天時(shí)綿毛水蘇的地上部和根系形態(tài)WF. Waterflooding；WL. Waterlogging；CK. Control；MD. Moderate drought；SD. Severe drought. The same as blowFig.1 The above-and below-ground state of S. lanata seedling of different water treatments on the 7th day

同時(shí)，隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，綿毛水蘇根系活力也在淹水處理下大幅逐漸降低，在第1天降幅就達(dá)到顯著水平，其在脅迫第5天時(shí)降幅最大，比CK顯著降低 85.66%，隨后根系活力略有上升，這與新根的萌生有關(guān)；根系活力在漬水處理下與CK無(wú)顯著差異(P> 0.05)；中度干旱處理根系活力卻呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，其在脅迫第7天時(shí)比CK 顯著升高67.14%；重度干旱脅迫處理根系活力先升高后降低，且第5和7天顯著高于CK，并在脅迫第5天達(dá)到最高值，此時(shí)比CK顯著增加25.58%。脅迫解除5 d后，淹水處理根系活力仍顯著低于CK(P< 0.05)，中度干旱恢復(fù)至CK水平，而重度干旱仍顯著高于CK。以上結(jié)果表明，綿毛水蘇葉片相對(duì)含水量和根系活力在淹水處理下受影響最大，重度干旱次之，漬水處理最輕，但重度干旱處理提高了植株復(fù)水后的根系活力。

2.3 水分脅迫對(duì)綿毛水蘇葉和根丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.3.1丙二醛含量丙二醛(MDA)是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量升高是植物膜系統(tǒng)受害的一個(gè)標(biāo)志。由圖3可知，淹水處理綿毛水蘇葉片和根的MDA含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈逐漸升高趨勢(shì)，葉片在第7天時(shí)比CK高166.12%，根系在第3天比CK提高 191.37%，隨后根系壞死；漬水處理葉片MDA含量與CK相比略有增加，但始終無(wú)顯著差異(P> 0.05)，根系MDA含量在處理第5天開(kāi)始比CK顯著升高(P< 0.05)，增幅為 40.24%；中度和重度干旱處理葉片和根的MDA含量均隨脅迫時(shí)間呈逐漸升高趨勢(shì)，且大多比CK顯著增加，中度干旱處理增幅分別為29.91%～60.08%、29.57%～72.57%，重度干旱增幅分別為55.83%～78.31%、74.39%～147.82%。脅迫解除后，淹水處理葉片MDA含量仍始終顯著高于CK(P< 0.05)，其他各處理葉和根MDA含量均在解除第2天就恢復(fù)至CK水平。

S1～S7.表示脅迫處理第1、3、5、7天；R2和R5.表示脅迫解除后第2、5天；圖中數(shù)據(jù)為平均值，不同小寫(xiě)字母表示同期不同水分處理間差異顯著(P﹤0.05)。下同圖2 不同水分處理下綿毛水蘇葉片相對(duì)含水量和根系活力的變化S1-S7 indicated that the first, third, fifth, seventh day after the treatment. R2 and R5 indicated that the second, fifth day after the release of the treatment; Date are means in the figure. Different normal letters within the same time indicate significant differences among different water treatments at 0.05 level. The same as belowFig.2 The relative water content in leaf and root vitality of S. lanata seedling under different water treatments

圖3 不同水分處理下綿毛水蘇葉和根MDA含量的變化Fig.3 The MDA content in leaves and roots of S. lanata seedling under different water treatments

2.3.2相對(duì)電導(dǎo)率相對(duì)電導(dǎo)率是反映植物質(zhì)膜受傷害程度的指標(biāo)之一。隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，各處理綿毛水蘇葉和根的相對(duì)電導(dǎo)率基本呈逐漸升高的趨勢(shì)(圖4)。其中，淹水處理葉片和根相對(duì)電導(dǎo)率在各時(shí)間點(diǎn)均顯著高于CK(P< 0.05)，其葉片在第7天時(shí)比CK 提高104.85%，根在第3天比CK升高88.89%，隨后根系壞死；在脅迫第7天時(shí)，漬水處理葉片和根相對(duì)電導(dǎo)率分別比同期CK顯著提高 21.09%和20.78%，中度干旱處理分別顯著提高28.68%和29.58%，重度干旱處理分別顯著提高36.70%和57.95%。脅迫解除后，葉片相對(duì)電導(dǎo)率在淹水脅迫解除第5天時(shí)仍顯著高于CK(P< 0.05)，在漬水脅迫解除第2天即恢復(fù)至對(duì)照水平，在中度和重度干旱脅迫解除第5天也完全恢復(fù)，而各處理根系相對(duì)電導(dǎo)率均在脅迫解除第2天都恢復(fù)至CK水平。

以上結(jié)果表明淹水處理對(duì)綿毛水蘇質(zhì)膜的傷害最重，重度干旱次之，漬水處理最輕。除漬水處理的相對(duì)電導(dǎo)率外，其它的MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率均是根系增幅高于葉片，說(shuō)明根系質(zhì)膜受害要重于葉片。

2.4 水分脅迫對(duì)綿毛水蘇葉和根滲透物質(zhì)含量的影響

2.4.1可溶性糖含量在逆境脅迫下，植物可通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透勢(shì)，以保持膨壓維持細(xì)胞在水分脅迫下的正常生命活動(dòng)，可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。由圖5可知，淹水處理綿毛水蘇葉片可溶性糖含量在脅迫期間和解除脅迫后均明顯升高，并且增幅在脅迫解除第2天達(dá)最大值，顯著高于CK 161.90%，而其根的可溶性糖含量則降低，第3天顯著低于CK 71.43%，隨后根系壞死；漬水處理葉片可溶性糖含量?jī)H在脅迫第7天和解除脅迫第2天顯著高于CK，其余時(shí)間均無(wú)顯著變化，其根可溶性糖含量始終與CK無(wú)顯著差異(P> 0.05)。中度和重度干旱處理葉片可溶性糖含量均呈顯著增加趨勢(shì)，并分別在脅迫第3天、第1天增幅最大，依次高于CK 94.44%和107.69%，在解除脅迫后迅速恢復(fù)至對(duì)照水平；干旱處理根系可溶性糖含量隨脅迫時(shí)間呈先降低后升高的趨勢(shì)，均在第1天有最大增幅，依次比CK提高 38.46%和73.08%，且在脅迫期間均顯著高于CK(P< 0.05)；脅迫解除后，干旱處理根系可溶性糖含量均在脅迫解除第5天才恢復(fù)至CK水平。

2.4.2可溶性蛋白含量可溶性糖蛋白是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，還有提高細(xì)胞保水能力的作用。圖6顯示，淹水處理葉片和根可溶性蛋白含量除脅迫第1天外均比CK大幅顯著降低，葉片第7天比CK顯著降低 18.46%，根系第3天低于CK 33.53%，隨后根系壞死；而其他各處理葉片可溶性蛋白大多比CK顯著升高(P< 0.05)，而根系可溶性蛋白含量與CK相比變化大多不顯著(P> 0.05)，其中漬水、中度干旱和重度干旱葉片可溶性蛋白含量均在第3天最高，依次比CK提高 19.74%、47.91%和61.16%。脅迫解除后，淹水處理葉片可溶性蛋白含量在脅迫解除后第5天、其他各處理均在脅迫解除第2天均恢復(fù)至CK水平(圖6)。

圖5 不同水分處理下綿毛水蘇葉和根可溶性糖含量的變化Fig.5 The soluble sugar content in leaves and roots of S. lanata seedling under different water treatments

圖6 不同水分處理下綿毛水蘇葉和根可溶性蛋白含量的變化Fig.6 The soluble protein content in leaves and roots of S. lanata seedling under different water treatments

圖7 不同水分處理下綿毛水蘇葉和根游離脯氨酸含量的變化Fig.7 The free proline content in leaves and roots of S. lanata seedling under different water treatments

2.4.3游離脯氨酸含量游離脯氨酸也是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，常作為植物抗逆性的指標(biāo)之一。由圖7可知，隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，淹水處理葉片游離脯氨酸含量逐漸大幅度顯著增高，于第7天時(shí)顯著高于CK 316.54%，而其根中游離脯氨酸含量則有降低趨勢(shì)，但仍顯著高于同期對(duì)照，第3天高于CK 34.87%，隨后根系壞死 。其他3種水分脅迫處理下，葉片的游離脯氨酸均隨處理時(shí)間呈先上升后降低趨勢(shì)，漬水、中度干旱和重度干旱處理比CK增幅分別為13.83%～135.08%、19.58%～106.85%和23.84%～136.26%，且大多達(dá)到顯著水平；而根部游離脯氨酸含量隨時(shí)間變化趨勢(shì)不明顯，但各處理均不同程度地高于同期CK。脅迫解除后，淹水處理葉片游離脯氨酸含量在脅迫解除第5天仍顯著高于CK(P< 0.05)，其他各處理葉片和根系游離脯氨酸含量均在脅迫解除第2天恢復(fù)至CK水平。

以上結(jié)果表明，在淹水脅迫下，綿毛水蘇葉片大量積累可溶性糖和游離脯氨酸有助于維持葉片滲透勢(shì)平衡；在漬水處理下能夠積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)很好地適應(yīng)漬水條件；在受到干旱脅迫時(shí)，綿毛水蘇體內(nèi)迅速積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，并持續(xù)保持較高增幅，有效緩解干旱脅迫傷害，在復(fù)水后迅速恢復(fù)至對(duì)照水平，揭示綿毛水蘇在受到干旱脅迫時(shí)能有效積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，長(zhǎng)時(shí)間保持并緩解干旱脅迫的生理機(jī)制。

3 討 論

水是植物生命活動(dòng)的源泉，當(dāng)植物受到水分脅迫時(shí)，其正常的生命活動(dòng)會(huì)受阻甚至停止。自然條件下，水生植物需要在水中生長(zhǎng)和生存；濕生植物喜歡潮濕環(huán)境，水分過(guò)多或過(guò)少都不適于生長(zhǎng)。研究表明，在浸淹條件下，濕生植物苔草生長(zhǎng)會(huì)受到顯著抑制[10]，而香蒲[11]和蘆葦[12]正常生長(zhǎng)的土壤含水量下限分別為30%和21.5%(相對(duì)含水量55.7%)；旱生植物極耐干旱但耐澇性較差，受澇害時(shí)株高、生物量顯著降低[13]；中生植物不能忍受長(zhǎng)期水澇和嚴(yán)重干旱。在水澇條件下，植物根系活力下降，生長(zhǎng)受抑甚至變黑腐爛[14]，葉顏色變淺，邊緣呈現(xiàn)壞死癥狀[15]，如菊花淹水4 d即受害嚴(yán)重[16]；同樣，在干旱條件下植物的生長(zhǎng)也會(huì)受到影響[17]，烏桕在土壤含水量低至13.4%(相對(duì)含水量約33.67%)即出現(xiàn)生長(zhǎng)嚴(yán)重受阻癥狀[18]，但耐旱型植物能夠通過(guò)增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)和抗膜質(zhì)過(guò)氧化能力、減弱細(xì)胞質(zhì)膜損傷程度來(lái)適應(yīng)干旱脅迫[19-20]，如黃金香柳在土壤含水量降至4.42%(相對(duì)含水量10%)時(shí)，植株仍未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐旱性[21]。本試驗(yàn)中，在淹水脅迫下，綿毛水蘇在第3天即表現(xiàn)出根系活力下降和根系死亡等受害現(xiàn)象，脅迫解除后第5天仍然未見(jiàn)恢復(fù)，表明其耐澇性較差；但在漬水條件下，綿毛水蘇未表現(xiàn)明顯生長(zhǎng)異常；在干旱條件下，隨脅迫程度和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，綿毛水蘇葉片相對(duì)含水量降低，植株萎蔫程度加深，但即使在相對(duì)含水量為(20±5)%的重度干旱脅迫7 d條件下，脅迫解除2 d后，葉片也能恢復(fù)至正常形態(tài)。表明綿毛水蘇兼具濕生和中生植物需水習(xí)性，具有較強(qiáng)的耐旱性。

水分脅迫會(huì)加劇細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用，積累丙二醛(MDA)等有毒產(chǎn)物，造成植物原生質(zhì)膜的損傷，使質(zhì)膜穩(wěn)定性降低，透性增大，細(xì)胞內(nèi)含物外滲，電導(dǎo)率升高，通過(guò)測(cè)定MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率可反映植物受害程度。滲透調(diào)節(jié)是植物抵抗水分脅迫的一種重要方式，游離脯氨酸和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性蛋白也是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，同時(shí)它也為細(xì)胞內(nèi)的束縛水提供結(jié)合襯質(zhì)，使細(xì)胞結(jié)構(gòu)在脫水時(shí)免遭更大的破壞[22]。本研究表明，淹水脅迫對(duì)綿毛水蘇植物膜系統(tǒng)的傷害最嚴(yán)重，脅迫解除后相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量仍顯著高于對(duì)照，說(shuō)明淹水脅迫對(duì)綿毛水蘇的質(zhì)膜造成了難以恢復(fù)的損傷，導(dǎo)致體內(nèi)物質(zhì)合成受阻，分解加快[23]，同時(shí)其可溶性蛋白質(zhì)含量顯著下降，根系可溶性糖含量降低，但綿毛水蘇葉片中的可溶性糖和游離脯氨酸在淹水第3天后均持續(xù)升高，其可溶性糖含量升高的原因是否與淹水脅迫導(dǎo)致光合產(chǎn)物不能被植物正常利用相關(guān)[24]，而游離脯氨酸含量升高是否與脯氨酸氧化受阻，谷氨酸合成脯氨酸的速度加快有聯(lián)系[25]，均有待進(jìn)一步研究。在漬水脅迫下，綿毛水蘇在細(xì)胞膜表現(xiàn)出受害現(xiàn)象時(shí)(即脅迫5 d后)，游離脯氨酸含量顯著升高，表明在漬水脅迫下，綿毛水蘇通過(guò)積累游離脯氨酸來(lái)調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，有效抵御漬水脅迫傷害。干旱脅迫下綿毛水蘇體內(nèi)MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率隨脅迫程度和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高，細(xì)胞膜受到傷害，但可溶性糖和游離脯氨酸含量迅速升高，并一直保持較高水平，表明綿毛水蘇即使在長(zhǎng)期(7 d)重度干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)也有效發(fā)揮作用，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透勢(shì)以緩解干旱對(duì)植株造成的傷害，同時(shí)葉片中可溶性蛋白含量也顯著升高，增強(qiáng)植株的耐脫水能力，抵御干旱脅迫引起的傷害。此外，本實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，綿毛水蘇在淹水第3天時(shí)基部有部分不定根產(chǎn)生，在脅迫7 d后外圍葉片逐漸死亡，在脅迫解除后第13 d植株中部未成熟葉片恢復(fù)生長(zhǎng)，表明其具有較強(qiáng)的根系再生和植株自我修復(fù)能力。

綜上所述，綿毛水蘇不能忍受長(zhǎng)期水淹，淹水3 d根系即出現(xiàn)死亡，葉片大量積累可溶性糖和可溶性蛋白有助于降低傷害，但由于細(xì)胞膜受損嚴(yán)重，最終壞死，而不定根的萌生有利于綿毛水蘇在脅迫解除后恢復(fù)生長(zhǎng)；在長(zhǎng)時(shí)間(5 d)的漬水脅迫后，綿毛水蘇細(xì)胞膜受到輕微的損傷，植株通過(guò)大量積累游離脯氨酸而有效抵御脅迫傷害，保持正常生長(zhǎng)；而在受到干旱脅迫時(shí)，綿毛水蘇體內(nèi)迅速積累大量的可溶性糖和游離脯氨酸保持滲透勢(shì)，保持高水平的可溶性蛋白，提高根系活力，維持一定的相對(duì)含水量，雖然細(xì)胞膜受到一定損傷，生長(zhǎng)也受到一定的影響，但植株仍能忍受長(zhǎng)期(7 d)的重度干旱脅迫，并在復(fù)水后迅速恢復(fù)正常，證明綿毛水蘇有著較強(qiáng)的耐旱性，對(duì)水分多少的適應(yīng)幅度較廣，屬于適應(yīng)性較強(qiáng)的植物類(lèi)型，可廣泛應(yīng)用于城市街道、公園、濱水消落帶等水分變化較大的區(qū)域。