孫玉剛，侯森，付全娟，魏國(guó)芹，楊興華

(山東省果樹(shù)研究所，山東泰安 271000)

甜櫻桃原產(chǎn)于歐亞交界處的黑海和里海地區(qū)，栽培歷史悠久，據(jù)考證由土耳其傳入歐洲，后經(jīng)移民傳入北美地區(qū)，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，味美形嬌，外觀艷麗，深受消費(fèi)者的喜愛(ài)[1]。20世紀(jì)50年代初，各大甜櫻桃生產(chǎn)國(guó)紛紛意識(shí)到甜櫻桃優(yōu)良品種是果品質(zhì)量發(fā)展的基礎(chǔ)，因此高度重視新品種選育和品種遺傳改良的研究，并啟動(dòng)了多個(gè)甜櫻桃育種項(xiàng)目。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1980～1990年，全世界共選育出156個(gè)甜櫻桃新品種，1991～2004年，隨著育種技術(shù)的不斷改進(jìn)，甜櫻桃新品種數(shù)量增加了230個(gè)，歐洲選育的品種最多，共116個(gè)，占50%，北美和亞洲分別為71個(gè)和33個(gè)，占31%和14%[2,3]，而從2002～2016年，單就美國(guó)來(lái)看，新發(fā)表或擬發(fā)表的甜櫻桃新品種數(shù)量多達(dá)88個(gè)[4]，甜櫻桃新品種發(fā)表數(shù)量?jī)H次于桃，成為世界第二大品種數(shù)量最多的果樹(shù)樹(shù)種[3]。

目前中國(guó)甜櫻桃在引種、資源研究和選育方面取得了一定成就，陸續(xù)發(fā)表了一系列新品種，但生產(chǎn)上采用的主栽品種，國(guó)內(nèi)育成的品種所占比例較少，且品種老舊，更新速度緩慢。中國(guó)作為甜櫻桃消費(fèi)和生產(chǎn)大國(guó)，近20年來(lái)國(guó)外甜櫻桃新品種不斷進(jìn)入中國(guó)市場(chǎng)，對(duì)國(guó)內(nèi)甜櫻桃新品種選育工作帶來(lái)了巨大的機(jī)遇和挑戰(zhàn)，因此回顧世界甜櫻桃育種概況和成果，總結(jié)國(guó)內(nèi)取得的育種經(jīng)驗(yàn)和問(wèn)題，對(duì)中國(guó)甜櫻桃產(chǎn)業(yè)持續(xù)高效健康發(fā)展有重要意義。

1 世界甜櫻桃主栽國(guó)家及主栽品種

世界甜櫻桃栽培面積和產(chǎn)量逐年增加，據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，2016年全球已有69個(gè)國(guó)家種植甜櫻桃，主要栽培區(qū)集中在北緯和南緯30°～45°區(qū)的溫帶地區(qū)，主栽的品種約有100個(gè)，主要生產(chǎn)國(guó)家主栽品種如表1所示[4-7]。據(jù)美國(guó)華盛頓州立大學(xué)的調(diào)查表明，世界上最受歡迎的甜櫻桃傳統(tǒng)品種主要有Bing、Burlat、Van、Lambert、Lapins、Rainier等，最受歡迎的新品種主要有Kordia、Summit、Skeena、Regina、Sweetheart、Stella、Vista、Sunburst等[5]，這些品種的突出特點(diǎn)是果個(gè)大、硬度高、風(fēng)味好、抗逆性強(qiáng)、樹(shù)體健壯、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。選擇適宜的甜櫻桃品種是達(dá)到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的前提，也是獲得最高經(jīng)濟(jì)效益的先決條件，目前中國(guó)甜櫻桃栽培品種更新緩慢，生產(chǎn)中主要集中在早熟品種，如紅燈，且不同產(chǎn)區(qū)使用幾乎相同的主栽品種，早、中、晚熟品種搭配不合理，這些問(wèn)題制約著甜櫻桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，適時(shí)進(jìn)行品種更新，在豐富果品多樣性，滿足市場(chǎng)需求等方面有重要作用[5-7]。

表1 世界主要甜櫻桃生產(chǎn)國(guó)的主栽品種

2 世界甜櫻桃育種成就

2.1 育種目標(biāo)和機(jī)構(gòu)

目前世界各國(guó)甜櫻桃育種目標(biāo)主要是：自交親和，樹(shù)體健壯，樹(shù)勢(shì)中庸，抗病(褐腐病、流膠病等)、抗逆性(干旱、鹽堿)強(qiáng)，抗裂果，個(gè)大優(yōu)質(zhì)，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，耐運(yùn)輸，貨架期長(zhǎng)等[8]。常規(guī)育種方法主要有無(wú)性(克隆)育種、優(yōu)系選育和雜交育種。此外，一些研究機(jī)構(gòu)還進(jìn)行了輻射誘變育種和無(wú)性系克隆育種方法的探索，但未見(jiàn)有突出成果發(fā)表。

隨著各大甜櫻桃生產(chǎn)國(guó)育種速度的加快，育種機(jī)構(gòu)也不斷增加，歐洲48個(gè)國(guó)家中有27個(gè)甜櫻桃育種機(jī)構(gòu)[3]，美國(guó)、加拿大和澳大利亞有至少7個(gè)機(jī)構(gòu)[8-9]，新興甜櫻桃生產(chǎn)國(guó)如智利、中國(guó)也建立了多個(gè)育種機(jī)構(gòu)，部分育種機(jī)構(gòu)如表2所示。

2.2 部分國(guó)家育種成果概述

2.2.1 美國(guó) 美國(guó)甜櫻桃育種工作開(kāi)展較早，始于19世紀(jì)60年代，育種目標(biāo)為豐產(chǎn)，耐儲(chǔ)運(yùn)，早、中、晚熟品種搭配合理，自交親和，符合太平洋西北部地區(qū)氣候條件栽培的優(yōu)良品種。美國(guó)的甜櫻桃育種研究主要在華盛頓州、俄勒岡州、加利福尼亞州、紐約州等各主產(chǎn)州大學(xué)及部分私人苗圃公司。俄勒岡州早在1875年就發(fā)表了甜櫻桃品種Bing，隨后康奈爾大學(xué)開(kāi)始櫻桃育種工作，先后發(fā)表Ulster(1964)、Hudson(1964)、Royalton(1991)、Hartland(1992)、WhiteGold(2000)、BlackGold(2002)，并于2008年發(fā)表新品種Black Pearl、Radiance Pearl、Ebony Pearl、Burgundy Pearl、Cambrina和Ulster等品種。華盛頓州立大學(xué)也是美國(guó)甜櫻桃的主要育種機(jī)構(gòu)之一，發(fā)表的品種包括Rainier、Chelan、Cashmere、Index、Benton、Selah、Kiona、Cowiche和PC7144.6等品種。加州大學(xué)戴維斯分校發(fā)表了Brooks和Coral Champagne。俄勒岡州、密歇根州、華盛頓州等私人苗圃公司還發(fā)表了Lambert、Cavalier、Doty、Prime Giant、Early Red等品種[4,10]。高科技農(nóng)業(yè)和生物企業(yè)也開(kāi)展了甜櫻桃育種工作，加州International Fruit Genetics公司先后發(fā)表了7個(gè)甜櫻桃新品種IFG Cher-one、IFG Cher-two、IFG Cher-three、IFG Cher-four、IFG Cher-five、IFG Cher-six、IFG Cher-seven[4]。加州Zaiger Genetics公司育成了Royal Bailey、Royal Dawn、Royal Edie、Royal Helen、Royal Rainier和Rosie等新品種。加州BQ Genetics公司早在2000年就推出了極早熟品種Sequoia，隨后在2011～2013年推出了Arvin Glen、Early Glen、Glen Heart，為世界甜櫻桃育種工作做出了重要貢獻(xiàn)[4]，部分新品種經(jīng)濟(jì)性狀如表3所示。

表2 世界甜櫻桃主要育種機(jī)構(gòu)

表3 美國(guó)部分甜櫻桃新品種經(jīng)濟(jì)性狀

2.2.2 加拿大 加拿大甜櫻桃育種工作始于1936年，育種機(jī)構(gòu)為加拿大太平洋農(nóng)業(yè)食品研究中心所屬的Summerland試驗(yàn)站。目前育種目標(biāo)為品種多樣化；適應(yīng)環(huán)境，持續(xù)豐產(chǎn)；降低生產(chǎn)成本。主要是改進(jìn)早實(shí)、高產(chǎn)、自交親和性能，延長(zhǎng)成熟期，提高單果重、品質(zhì)、硬度，抗裂果等。1944年Summerland試驗(yàn)站發(fā)表了第一個(gè)品種Van，隨后發(fā)表3個(gè)重要品種Stella、Lapins和Sumtars(Sweetheart)[4,11,12]。Summerland試驗(yàn)站多選用常規(guī)人工輔助雜交授粉技術(shù)進(jìn)行育種研究，近年來(lái)使用分子標(biāo)記方法對(duì)甜櫻桃S基因型的鑒定發(fā)表了多個(gè)研究成果，目前推廣的甜櫻桃品種多以自交親和特點(diǎn)為主，如Sandra Rose、Santina、Skeena、13S2009(Staccato)、Sumste(Samba)、Sumnur(Cristalina)、Sunburst、13S2101(Sovereign)、SPC103(Sentennial)和Sumpaca(Celeste)等；自交不親和的品種有Sumele(Satin)、Summit、Sumnur(Cristalina)、Sumste(Samba)、Sylvia、Sam、SPC136(Sentennial)和Sumgita(Canada Giant)等[4,13,14]，部分品種經(jīng)濟(jì)性狀如表4所示。

2.2.3 德國(guó) 德國(guó)甜櫻桃育種始于20世紀(jì)30年代，目標(biāo)是培育出果個(gè)大、果肉黃色、果實(shí)硬度高、耐貯運(yùn)、早熟，自交親和、耐霜凍的優(yōu)良品種，率先育成的甜櫻桃品種有Primavera和Sekunda。20世紀(jì)50年代初，西德和東德均開(kāi)始培育甜櫻桃，到1980年，西德育成了Erika、Valeska、Annabella、Oktavia、Alma、Viola、Bianca和Regina8個(gè)品種；東德1990年育成了‘Na’系列4個(gè)新品種，這些新品種栽培性狀較好，坐果率高、早熟、抗裂果、果實(shí)硬度大，果個(gè)大，耐霜凍，適合機(jī)械采收。2001年德國(guó)開(kāi)始了新的甜櫻桃育種項(xiàng)目，經(jīng)過(guò)10多年的努力，陸續(xù)發(fā)布了Narana、Areko、Swing和Habunt4個(gè)甜櫻桃新品種[4,15,16]，在本國(guó)栽培面積不斷擴(kuò)大。

表4 加拿大部分甜櫻桃新品種經(jīng)濟(jì)性狀

2.2.4 捷克 捷克自20世紀(jì)60年代開(kāi)始利用國(guó)外收集的甜櫻桃種質(zhì)資源與當(dāng)?shù)靥禺惙N質(zhì)進(jìn)行雜交培育，于70年代發(fā)表了晚熟甜櫻桃品種Kordia又名Attika(USA)，如今Kordia的主要性狀被廣泛用于衡量晚熟甜櫻桃性狀優(yōu)劣的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)。之后育種工作者在現(xiàn)有育種目標(biāo)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步開(kāi)始培育采收期長(zhǎng)、抗裂果、抗病蟲(chóng)害、抗霜凍和果品質(zhì)量?jī)?yōu)的甜櫻桃新品種，目前捷克共和國(guó)擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的甜櫻桃新品種超過(guò)25個(gè)，早、中、晚熟比例搭配合理，適合推廣的品種包括1991年發(fā)表的Těchlovan和Vanda，2006年發(fā)表的Justyna，2011年發(fā)表的Early Korvik，此外還有Christiana、Tamara、Kasandra、Fabiola和Tim等[4,17,18]。

2.2.5意大利 意大利甜櫻桃育種工作于1983年起步，育種目標(biāo)：自花結(jié)實(shí)、延長(zhǎng)成熟期、早實(shí)豐產(chǎn)、增大果個(gè)和質(zhì)量、抗裂果，包括兩個(gè)階段，1983～2007年，育種目標(biāo)是自交親和、早熟和豐產(chǎn)，利用加拿大自交親和品種如Lapins、Stella和Sunburst與歐洲品種Burlat、Giorgia和Ferrovia等進(jìn)行雜交，陸續(xù)發(fā)表了7個(gè)品種，Early Star? Panaro 2、Blaze Star、LaLa Star、Sweet Early? Panaro 1、Grace Star、Black Star和Big Star。2005～至今，育種工作進(jìn)入第二個(gè)階段，育種目標(biāo)改為大果、果實(shí)硬度高、果實(shí)顏色鮮亮、鮮食風(fēng)味佳，陸續(xù)發(fā)表了6個(gè)新品種，Sweet Aryana? PA1UNIBO、Sweet Lorenz? PA2UNIBO、Sweet Gabriel? PA3UNIBO、Sweet Valina? PA4UNIBO、Sweet Saretta? PA5UNIBO、Marysa? PA6UNIBO[4,19,20]。

2.2.6烏克蘭 烏克蘭也是甜櫻桃育種先進(jìn)國(guó)家之一，從1928年就開(kāi)始甜櫻桃的選育工作，1933年起選育出了Melitopolska Chorna、Drogans Gelbe和Valerii Chltivars3個(gè)品種，這些品種作為親本為以后雜交育種工作奠定了基礎(chǔ)。目前育種目標(biāo)為：豐產(chǎn)、鮮食性好、采收期長(zhǎng)、抗早霜和干熱風(fēng)氣候強(qiáng)、抗褐腐病、抗裂果等。育成的綜合性狀優(yōu)良的品種包括Valerij Chkalov、Melitopolska Chorna、Prysadybna、Dachnitsja、Chervneva Rannya、Krupnoplidna、Talisman、Anons、Kazka、Prostir、Anshlah、Era、Liubymytsia Turovtseva、Annushka、Vasylysa Prekrasna、Etyka、Otrada、Donetska Krasavytsia、Proshchalna Taranenko、Nizhnist、Liubava、Lehenda Mliieva、Dar Mliieva等[4,21,22]。

3 中國(guó)甜櫻桃育種概況及存在問(wèn)題

3.1 育種機(jī)構(gòu)和成果簡(jiǎn)介

甜櫻桃最早于1871年引入中國(guó)煙臺(tái)地區(qū)，迄今已有140余年的歷史，但多在庭院和城市的郊區(qū)零星種植，長(zhǎng)時(shí)期沒(méi)有進(jìn)入生產(chǎn)栽培。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，中國(guó)先后從烏克蘭開(kāi)始引進(jìn)甜櫻桃優(yōu)良品種并開(kāi)展區(qū)域試驗(yàn)，主要有‘早紅寶石’、‘極佳’、‘早大果’、‘奇好’、‘勝利’、‘友誼’等。此外美國(guó)、加拿大、匈牙利、意大利、保加利亞等也相繼育成一批新品種，近年來(lái)國(guó)內(nèi)科研部門加強(qiáng)了合作聯(lián)系，正在引種觀察[5,23]。

在引種選優(yōu)的基礎(chǔ)上，中國(guó)各大科研單位如大連市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、鄭州果樹(shù)研究所、西北農(nóng)林科技大學(xué)、山東省果樹(shù)研究所、北京市林果研究所等開(kāi)展了自主選育，方法主要有雜交育種、實(shí)生選種、基因工程育種和分子標(biāo)記育種等。育成了一批優(yōu)良品種，主要有紅燈、紅蜜、早紅珠、早露、龍冠、秦櫻1號(hào)、吉美、岱紅、福晨、福星、魯玉、早玉、春曉、春艷、香泉1號(hào)、香泉2號(hào)、彩虹、彩霞、早丹等新品種，其中香泉1號(hào)是中國(guó)第一個(gè)自交親和品種[4-7,24]。

3.2 中國(guó)甜櫻桃育種存在的問(wèn)題

育種工作相對(duì)落后，盲目性強(qiáng)。中國(guó)大規(guī)模種植甜櫻桃的歷史較短，國(guó)家和相關(guān)單位投入重視程度和經(jīng)費(fèi)支持相對(duì)有限，且部分成果分屬于不同的育種單位，研究力量分散，有部分短期無(wú)序競(jìng)爭(zhēng)的問(wèn)題，資源不能共享，缺乏長(zhǎng)期穩(wěn)定的溝通、交流與合作，能連續(xù)投入經(jīng)費(fèi)支持并產(chǎn)出優(yōu)良品種的單位少，專業(yè)育種研究人員數(shù)量少。

優(yōu)良資源匱乏，育種材料的創(chuàng)新利用基礎(chǔ)薄弱。引進(jìn)國(guó)外優(yōu)良品種的數(shù)量相對(duì)較少，資源豐富程度不足，對(duì)國(guó)內(nèi)現(xiàn)有育種材料收集、評(píng)價(jià)和挖掘創(chuàng)新力度不夠，綜合性狀優(yōu)良的重要親本資源相對(duì)匱乏，長(zhǎng)期過(guò)分依賴國(guó)外單一資源做為育種研究的骨干親本材料，對(duì)國(guó)內(nèi)資源利用和挖掘的力度不足，對(duì)國(guó)外資源稍加改良即進(jìn)行重復(fù)利用的問(wèn)題嚴(yán)重，進(jìn)一步加劇了對(duì)國(guó)外資源的依賴性和甜櫻桃遺傳基礎(chǔ)的同化性。

傳統(tǒng)與現(xiàn)代育種技術(shù)結(jié)合不夠，育種技術(shù)較歐美國(guó)家相對(duì)落后，育種效率低。甜櫻桃現(xiàn)代分子育種技術(shù)仍處于起步階段，對(duì)甜櫻桃特定抗性和多樣性的目的基因及相關(guān)分子標(biāo)記工作缺乏，在基因的功能、調(diào)控等方面原創(chuàng)研究有待加強(qiáng)，在果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀的生物學(xué)基礎(chǔ)和生物調(diào)控機(jī)制等機(jī)理的研究能力薄弱，分子育種建模等前沿研究尚需進(jìn)一步深入，新品種的育成速度與歐美發(fā)達(dá)國(guó)家存在較大差距。

育種創(chuàng)新主體向企業(yè)轉(zhuǎn)移相對(duì)滯后。以歐美甜櫻桃育種歷程來(lái)看，研究機(jī)構(gòu)從事部分資源創(chuàng)新或技術(shù)創(chuàng)新研究，企業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)樯虡I(yè)化育種的主體，可以大大加快創(chuàng)新育種的速度。中國(guó)甜櫻桃育種企業(yè)中有品種研發(fā)能力和連續(xù)資金投入的公司寥寥無(wú)幾，企業(yè)沒(méi)有相對(duì)穩(wěn)定的育種團(tuán)隊(duì)，規(guī)模經(jīng)營(yíng)水平低，抵御外來(lái)育種企業(yè)的風(fēng)險(xiǎn)能力弱，大部分企業(yè)還只停留在單一苗木生產(chǎn)和經(jīng)營(yíng)上。

4 展望及部分新品種介紹

甜櫻桃生產(chǎn)和自然環(huán)境、消費(fèi)、生產(chǎn)、經(jīng)營(yíng)聯(lián)系密切，隨著自然條件改變和人們對(duì)生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水果的渴望，以上所提問(wèn)題均會(huì)發(fā)生不同程度的變化，縱觀世界甜櫻桃育種機(jī)構(gòu)均是不斷調(diào)整或超前調(diào)整育種方向，滿足品種不斷改變和提高的需求[4]，目前中國(guó)甜櫻桃新品種需求趨勢(shì)是10g以上大果型，貨架期長(zhǎng)，自花結(jié)實(shí)，抗裂果，抗病，抗低溫等，因此適應(yīng)中國(guó)甜櫻桃育種的總體目標(biāo)是優(yōu)質(zhì)、多樣化、耐貯運(yùn)和抗性強(qiáng)[23-25]。

從適應(yīng)自然環(huán)境的變化來(lái)看，主要是培育抗逆性強(qiáng)的品種，如抗寒、旱、鹽堿、瘠薄、病蟲(chóng)害等。多樣化方面，應(yīng)增加甜櫻桃花色品種，開(kāi)展淺色果實(shí)品種選育，豐富市場(chǎng)供應(yīng)，早、中、晚熟品種搭配合理，目前中國(guó)發(fā)表的甜櫻桃品種成熟期較為集中，早熟品種居多，應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)中晚熟品種的選育，除了大果、酸甜適口、品質(zhì)好外，要選育部分硬肉品種，提高貯運(yùn)能力，延長(zhǎng)果實(shí)貨架期。從生產(chǎn)者需求角度看，品種應(yīng)易栽培管理，適應(yīng)性強(qiáng)，自交親和，易發(fā)枝，豐產(chǎn)性強(qiáng)，部分新品種介紹見(jiàn)表5。此外，還應(yīng)加強(qiáng)新品種的區(qū)域栽培試驗(yàn)，研究新品種的最適宜栽培區(qū)域和品種組合，最大限度地發(fā)揮優(yōu)良品種的基因潛力[5-7,26]。

表5 部分新品種介紹