角蟾科的多樣性及演化

中國(guó)與東南亞地區(qū)一衣帶水，山水相連。歷史上，該區(qū)域經(jīng)歷了復(fù)雜的地質(zhì)及氣候變動(dòng)，導(dǎo)致多種多樣生態(tài)環(huán)境的形成，深刻影響了該區(qū)域生物多樣性的演變。中國(guó)和東南亞有著豐富且特殊的生物多樣性，橫跨4個(gè)全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)：喜馬拉雅、中國(guó)西南山地、印度-緬甸和巽他古陸。然而，這些區(qū)域面臨著嚴(yán)重的生物多樣性喪失危機(jī)，特別是東南亞，森林資源正以前所未有的速度遭到破壞，大量生物將失去賴以生存的棲息地，很多物種可能還沒來得及認(rèn)識(shí)就已經(jīng)面臨著滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。因此，如何重建和認(rèn)識(shí)這一關(guān)鍵區(qū)域生物多樣性格局的形成及演變，不僅具有重要的理論價(jià)值，也有實(shí)際的保護(hù)意義。

角蟾科是亞洲特有的兩棲類，主要分布于中國(guó)南方，喜馬拉雅山地、印度東北部和東南亞，已知物種數(shù)量超過200個(gè)。由于分布廣，物種多樣性高，一個(gè)囊括大部分地區(qū)、全面的物種多樣性評(píng)估及分子系統(tǒng)發(fā)育研究極富挑戰(zhàn)。其中，角蟾屬和掌突蟾屬是角蟾科中物種多樣性最為豐富、分布范圍最廣，并且亟待調(diào)查研究的兩大類群（約占角蟾科物種數(shù)量的65%）。自2008年以來，研究者以完整取樣為基礎(chǔ)，構(gòu)建角蟾屬及掌突蟾屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，對(duì)其多樣性、系統(tǒng)分類和生物地理演化進(jìn)行了研究，提出了新的見解。主要研究結(jié)果表明：1、角蟾科的物種多樣性被大大低估，潛在新物種至少30個(gè)，存在大量狹域分布和同域分布的物種。山區(qū)森林對(duì)驅(qū)動(dòng)角蟾的物種分化扮演了關(guān)鍵作用。2、角蟾屬及掌突蟾屬的研究均呈現(xiàn)多個(gè)具生物地理結(jié)構(gòu)的支系。比如，時(shí)間估算和祖先地重建分析提示古氣候變動(dòng)和板塊運(yùn)動(dòng)促進(jìn)了掌突蟾的快速分化，研究支持“上游殖民假說"，揭示掌突蟾屬起源于巽他古陸，隨后逐步擴(kuò)散到亞洲內(nèi)陸。（Molecular Phylogenetics and Evolution 2017,106：28-43；2018，124：62-171）

高山倭蛙的形成分化及適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制

高山倭蛙是青藏高原特有兩棲類，存在明顯的地理結(jié)構(gòu)，如東、西兩個(gè)主要支系，其中東部支系內(nèi)存在一定的高低海拔分化情況。在線粒體東、西支系的交界處存在基因漸滲情況。近期，在前期基礎(chǔ)上研究者選取了高山倭蛙分布范圍內(nèi)63個(gè)居群樣品進(jìn)行了全基因組重測(cè)序，數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)：東、西群體基因組中大部分區(qū)域已經(jīng)出現(xiàn)明顯隔離且不能發(fā)生基因滲透，支持兩個(gè)物種的分化。目前研究支持二者交界處的一條狹長(zhǎng)河谷為雜交帶區(qū)域。通過對(duì)雜交帶的基因組分析顯示，東、西之間僅存在有限的基因交流，且雜交滲透片段短，隨機(jī)散布在整個(gè)基因組中，滲透區(qū)域無明顯的選擇信號(hào)，提示可能發(fā)生了一次較為古老的基因交流。對(duì)東、西基因組高分化區(qū)域的分析發(fā)現(xiàn)與生殖相關(guān)的基因發(fā)生了顯著富集。以上結(jié)果均提示高山倭蛙東、西居群之間已存在遺傳上的生殖隔離，應(yīng)為兩個(gè)不同的物種，進(jìn)一步分析提示選擇作用在物種形成過程中扮演了重要角色。東部物種呈現(xiàn)明顯的“低-高-低-高"海拔的遺傳分化模式，通過比較基因組和實(shí)時(shí)熒光定量PCR分析，發(fā)現(xiàn)與環(huán)境相關(guān)的基因，如血管循環(huán)，低氧應(yīng)答，紫外應(yīng)答等受到正選擇和差異表達(dá)。這與我們獲得的形態(tài)及生理數(shù)據(jù)一致，例如，高、低海拔居群的皮膚組織結(jié)構(gòu)中的顆粒腺數(shù)量存在顯著差異，高海拔居群的血紅蛋白含量要顯著高于低海拔的含量。這些結(jié)果提示高原適應(yīng)在東部群體的分化過程中起了重要作用。（PNAS 2018，doi/10.1073/pnas.1716257115）