朱涵明月，洪 霞，朱天輝*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學風景園林學院，四川 成都 611130；2.重慶市梁平區(qū)氣象局，重慶 梁平 405200)

紅葉石楠(Photiniafraseri)是薔薇科石楠屬雜交種的統(tǒng)稱，原產(chǎn)亞熱帶地區(qū),引種我國長江流域并在城市園林綠地中得到廣泛應(yīng)用。紅葉石楠有很強的適應(yīng)性，耐低溫，耐土壤瘠薄，有一定的耐鹽堿性和耐干旱能力，關(guān)于非生物因子脅迫下林木抗逆性報道較多[1～3 ]，而干旱是自然界常見的逆境脅迫因素，不僅制約植物的生長發(fā)育與產(chǎn)量，也會引起植被結(jié)構(gòu)與功能的時空變化，植物對干旱脅迫的適應(yīng)過程和受傷害程度與干旱脅迫強度以及植物自身的抗性緊密聯(lián)系，并從生化代謝、生理功能[4]和形態(tài)適應(yīng)等多種形式表現(xiàn)出來，但國內(nèi)外有關(guān)紅葉石楠抗旱性研究較少，本文通過人工控制水分脅迫，研究紅葉石楠的膜透性與丙二醛含量、蒸騰作用與光合速率、根系生長特性與根活力變化，探索其抗旱機理，評價其抗旱性，為紅葉石楠綠化種植提供理論與實踐支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與控水設(shè)計

以1 a生紅葉石楠為材料，采用盆栽方法(塑料桶高35 cm,直徑25 cm。試驗土按園土∶腐殖質(zhì)∶細砂=5∶1∶1比例混合，每桶裝土10 kg),將長勢一致、無病蟲的紅葉石楠苗木定植于塑料桶內(nèi)(苗高35 cm)，每桶栽植1株。試驗地設(shè)在四川農(nóng)業(yè)大學溫江校區(qū)溫室大棚內(nèi)，720株紅葉石楠苗木購于青州三景花卉苗木有限公司。

控水方法采用孔艷菊[5]中植物水分梯度劃分法：對照75%～80%(占土壤最大持水量的百分數(shù))、輕度脅迫55%～60%、中度脅迫40%～45%、重度脅迫30%～35%。每處理6重復，每重復30株。試驗觀測前控制水分，達到上述4個水分梯度時開始試驗測定。期間每天下午測定土壤容積含水量并補充當天失去的水分，保持各處理水平達到設(shè)定的含水量。試驗時用保鮮膜覆蓋塑料桶表面以防止水分蒸發(fā)。

1.2 觀測指標

1.2.1 膜透性與丙二醛含量(MDA)測定

脅迫試驗開始第1天、第10天、第20天、第30天、第40天用DDS-11A型電導率儀測定紅葉石楠膜透性[6]，用電導率表示膜傷害程度。丙二醛含量(MDA)采用硫代巴比妥酸法測定

1.2.2 凈光合速率、蒸騰速率日變化測定

脅迫試驗開始第1天、第10天、第20天、第30天、第40天上午10時選取功能葉5片測定凈光合速率；在脅迫20 d(中期)時測定蒸騰速率，6.00～18.00每兩小時測定1次，TSP-1便攜式光合測定系統(tǒng)測定凈光合速率、蒸騰速率，每葉葉片均讀數(shù)6次取期均值。

1.2.3 根生長系特性與抗旱指標測定

在脅迫試驗中期(20 d)運用TTC法[7]測定根系活力、甲烯藍法[7]測定根系吸收面積。在脅迫試驗?zāi)┢?40 d)，將各處理的根系沖洗干凈后，測定根系長度和直徑，主根和側(cè)根長度(同一植株的多個側(cè)根，取其均值)用直尺測量，根直徑用游標卡尺測定，并統(tǒng)計直徑0～2和≧2 mm的側(cè)根數(shù)量。計算不同干旱脅迫下主根和側(cè)根長度、側(cè)根數(shù)量相對于對照的增幅。

1.3 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用SPSS16.0方差分析和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理間數(shù)據(jù)差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對紅葉石楠細胞膜的傷害

逆境傷害首先作用于質(zhì)膜，膜透性增加是膜系統(tǒng)受破壞的表現(xiàn)之一，膜透性的測定常作為植物抗性研究的一個重要生理指標。

表1顯示，干旱脅迫程度和作用時間與紅葉石楠膜傷害(膜透性用電導率表示)有一定相關(guān)性，但在對照、輕度、中度脅迫間差異不顯著，細胞膜透性整體增幅很小，在輕度和中度脅迫后期膜系統(tǒng)適應(yīng)性恢復,而重度脅迫膜透性持續(xù)增高，可造成紅葉石楠膜較大傷害。

同一作用時間下，隨著脅迫程度的加重，丙二醛含量呈上升狀態(tài)(見表2)，除重度脅迫外，對照、輕度、中度脅迫間差異不顯著；同一脅迫程度下，丙二醛含量隨作用時間逐漸升高，至第20天達峰值，以后處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，表明紅葉石楠有一定抗旱能力，丙二醛含量可作為檢測紅葉石楠抗旱性的重要指標。

表1干旱脅迫下紅葉石楠膜相對電導率變化趨勢

Tab.1 Change of electrolyte leakage of Photinia fraseri under water stress

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±SD，不同小寫字母為同時間下不同脅迫間的差異顯著性(LSD，P<0.05)。不同大寫字母為相同脅迫下不同時間的差異顯著性(LSD，P<0.05)。

表2干旱脅迫下紅葉石楠丙二醛含量變化

Tab.2 Change of MDA of Photinia fraseri under water stress

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±SD，不同小寫字母為同時間下不同脅迫間的差異顯著性(LSD，P<0.05)。不同大寫字母為相同脅迫下不同時間的差異顯著性(LSD，P<0.05)。

2.2 干旱脅迫對紅葉石楠凈光合速率的影響

干旱脅迫對紅葉石楠光合速率的影響如表3所示， 與對照相比，隨著干旱脅迫時間的增加，葉片凈光合速率為下降趨勢，脅迫處理的凈光合速率顯著低于對照。 干旱脅迫程度與光合速率下降成正比，但凈光合速率在較長時間維持在較高水平，說明紅葉石楠有忍耐較長時間干旱能力。

2.3 紅葉石楠蒸騰速率對干旱脅迫的響應(yīng)

蒸騰速率日變化呈先升后降的單峰曲線(見表4)。對照、輕度、中度脅迫，蒸騰速率在12：00時達到峰值，隨后開始下降，重度脅迫處理蒸騰速率在12：00后變化幅度不大，下降趨勢不明顯.試驗表明紅葉石楠可通過降低蒸騰速率以減少水分消耗，對水分虧缺環(huán)境具有一定的適應(yīng)能力。

表3紅葉石楠葉片凈光合速率對干旱脅迫的響應(yīng)

Tab.3 Response of net photosynthetic rate of Photinia fraseri to water stress

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±SD，不同小寫字母為同時間下不同脅迫間的差異顯著性(LSD，P<0.05)。不同大寫字母為相同脅迫下不同時間的差異顯著性(LSD，P<0.05)。

表4干旱脅迫下紅葉石楠蒸騰速率日變化

Tab.4 Daily change of transpiration rate of Photinia fraseri under water stress

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±SD，不同小寫字母為同時間下不同脅迫間的差異顯著性(LSD，P<0.05)。不同大寫字母為相同脅迫下不同時間的差異顯著性(LSD，P<0.05)。

2.4 干旱脅迫對紅葉石楠根系生長特性的影響

(1)對根系長度的影響 干旱脅迫可抑制紅葉石楠主根伸長生長(見表5)，根長生長表現(xiàn)為對照 〉輕度脅迫 〉中度脅迫 〉重度脅迫。輕度脅迫條件下，主根長度與對照差異不顯著。側(cè)根長度在干旱脅迫時呈增加趨勢，重度脅迫〉中度脅迫〉輕度脅迫〉對照，與對照差異顯著，表明在干旱條件下紅葉石楠通過增加側(cè)根長度，從而擴大了吸收范圍，表現(xiàn)出對土壤干旱的適應(yīng)性特征[8]。

(2)對側(cè)根數(shù)量的影響 隨著干旱脅迫的加劇，紅葉石楠側(cè)根數(shù)量減少(見表6)，直徑0～2 mm和≧2 mm的側(cè)根均表現(xiàn)為對照 〉輕度脅迫 〉中度脅迫 〉重度脅迫，但只有在中度、重度脅迫時差異顯著，說明紅葉石楠對干旱有一定忍耐性。

表5干旱脅迫對紅葉石楠根長的影響

Tab.5 Response of root length ofPhotiniafraserito water stress

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±SD，同列中不同字母表示差異顯著(LSD，P<0.05)。

表6干旱脅迫對紅葉石楠側(cè)根數(shù)量的影響

Tab.6 Response of branch root number ofPhotiniafraserito water stress

0～2 mm≧2 mm數(shù)量增幅(%)數(shù)量增幅(%)對照30±3a08±2a0輕度脅迫26±2a-13.37±2a-12.5中度脅迫20±1b-33.33±1b-62.5重度脅迫11±1c-63.31±0b-87.5

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±SD，同列中不同字母表示差異顯著(LSD，P<0.05)。

2.5 干旱脅迫對紅葉石楠根系活力的影響

試驗表明，干旱脅迫程度與根系吸收面積、根系活力成反比(見表7)，即干旱脅迫程度的加劇，二者呈下降趨勢。重度脅迫與其他處理差異顯著，輕度脅迫、中度脅迫與對照在無顯著差異，其根系活力、根系吸收面積能維持在一個較高水平，說明紅葉石楠在一定程度干旱脅迫下，能保持較高的吸收水分和養(yǎng)分能力，這是園林植物抗干旱脅迫能力的一種體現(xiàn)。

表7紅葉石楠根系活力對干旱脅迫的響應(yīng)

Tab.7 Response of root activity ofPhotiniafraserito water stress

處 理根系活力( mg·g-1h-1 )總吸收面積(m2)活躍吸收面積(m2)對照59.36 ±3.24a0.52±0.01a0.31±0.02a輕度脅迫56.95±3.12a0.49±0.02a0.29±0..01a中度脅迫53.45±2.35a0.45±0.01a0.27±0.01a重度脅迫35.11±1.21b0.25±0.01b0.16±0.01b

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±SD，同列中不同字母表示差異顯著(LSD，P<0.05)。

4 討論與結(jié)論

水分是植物生長的重要環(huán)境因子，影響著植物形態(tài)、生理生化代謝及地理分布范圍，植物對水分脅迫的響應(yīng)包含著極其復雜的生理生化變化，并形成了受遺傳性制約的適應(yīng)機制[ 9-11 ]。本試驗表明干旱脅迫對紅葉石楠的生理指標與根系特征產(chǎn)生重要影響，各項指標在干旱脅迫下都有所變化，在一定程度上反映了紅葉石楠對水分虧缺的調(diào)整適應(yīng)。細胞膜不僅是細胞與環(huán)境發(fā)生物質(zhì)交換的主要通道，也是感受環(huán)境最敏感部分，處于干旱環(huán)境中的植物有一個共同特征就是膜系統(tǒng)受到破壞，質(zhì)膜相對透性增加，紅葉石楠在輕度、中度干旱脅迫下其膜透性相對變化平穩(wěn)，說明該植物本身存在一定程度抗旱調(diào)節(jié)機制。丙二醛是反映植物膜在逆境下傷害的指標，是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，其含量高低可以反映植物遭受逆境傷害程度[12]，隨著脅迫程度加劇，丙二醛含量呈上升趨勢，說明細胞膜出現(xiàn)不同程度的損壞，但輕度、中度干旱脅迫下丙二醛含量上升幅度小，這與相對電導率結(jié)果一致。

蒸騰強度影響著植物水分狀況，在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應(yīng)干旱環(huán)境能力的大小[13].蒸騰速率日變化為先升后降，且比凈光合速率下降的幅度大，說明紅葉石楠在干旱脅迫下通過降低蒸騰速率以減少水分消耗，提高水分利用效率，具有較強避旱能力。

綜合以上結(jié)果與分析，紅葉石楠在不同干旱脅迫下的膜透性與丙二醛含量、凈光合速率、蒸騰速率、根生長系特性與活力有顯著差異，輕度干旱脅迫下紅葉石楠各項指標顯著優(yōu)于其他處理，表明紅葉石楠能夠適應(yīng)一定的水分虧缺環(huán)境，對輕度干旱有較強耐受能力。

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