田中偉，王妮妮，李怡香，崔亞坤，蔡 劍，姜 東，戴廷波

(南京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點實驗室，江蘇南京 210095)

小麥是世界上主要的糧食作物之一，全世界35%～40%的人以小麥為主食。隨著全球氣候變化和淡水資源的日益短缺，干旱已成為限制中國乃至世界小麥增產(chǎn)的最主要自然災害之一[1-2]。受季風氣候影響，中國冬春季干旱發(fā)生的頻率顯著高于夏秋季，并呈日益加重的趨勢[3]。小麥屬于越冬型作物，冬春季是小麥穗分化和穗粒形成的最關(guān)鍵時期，該時期遭遇干旱脅迫對小麥穗粒數(shù)形成和產(chǎn)量有重要影響。因此，研究小麥穗分化關(guān)鍵時期干旱脅迫對小麥產(chǎn)量和穗粒結(jié)構(gòu)的影響，對于建立合理的抗旱栽培技術(shù)，提高小麥產(chǎn)量具有重要意義。

小麥高產(chǎn)是穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重共同協(xié)調(diào)的結(jié)果。隨著小麥新品種的應用和栽培技術(shù)的發(fā)展，小麥產(chǎn)量潛力不斷提高，由于受群體質(zhì)量和遺傳因素的影響，小麥穗數(shù)和粒重提升的空間逐漸減小。因此，越來越多的學者認為，小麥產(chǎn)量的進一步提升主要依賴于穗粒數(shù)的增加[4-9]。小麥穗粒的形成經(jīng)歷小穗分化、小花分化和小花退化等階段，增加小花分化、減少小花退化是提高穗粒數(shù)的根本途徑[7，10]。穗花的分化退化既與小麥品種特性有關(guān)，又受穗分化過程中環(huán)境溫度、光照、水分以及施肥等農(nóng)藝措施的影響[7，11]。小麥的穗分化進程從分蘗期開始，至拔節(jié)期小穗數(shù)確定，拔節(jié)后開始進入小花分化期。因此，分蘗期和拔節(jié)期是小麥穗粒數(shù)形成的關(guān)鍵時期，若此時受到干旱脅迫必然影響小麥穗粒形成。陳曉遠等[7]研究表明，在小麥的3葉期至分蘗期、分蘗期至拔節(jié)期、拔節(jié)期至抽穗期不同階段的干旱脅迫均會降低小麥的穗粒數(shù)。王月福等[12]研究表明，全生育期不同程度的干旱脅迫可顯著降低小麥的小花原基分化數(shù)、成花率和結(jié)實率。柳芳等[13]研究指出，3葉期至返青期的土壤濕度主要影響小麥的發(fā)育小花數(shù)，而拔節(jié)期至開花期的土壤濕度對小麥的發(fā)育小花退化率有重要影響。以上研究均表明，營養(yǎng)生長期干旱脅迫對小麥穗粒數(shù)形成有重要影響，但營養(yǎng)生長期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗穗粒形成的差異以及干旱脅迫下主莖和分蘗穗粒數(shù)對產(chǎn)量貢獻率等方面的研究尚未見報道。因此，本研究選用不同穗型的小麥品種，在小麥小穗、小花發(fā)育關(guān)鍵的時期設(shè)置不同程度的干旱處理，研究分蘗期和拔節(jié)期干旱脅迫下不同穗型小麥主莖和分蘗穗粒形成的差異，以明確分蘗期和拔節(jié)期干旱脅迫對小麥小穗、小花分化特性和穗粒形成的影響，為深化小麥干旱脅迫下抗旱機理研究和建立抗旱高產(chǎn)栽培技術(shù)提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2012-2013年在南京農(nóng)業(yè)大學牌樓試驗站防雨棚進行，以不同穗型小麥品種豫麥49(小穗型)和揚麥13(中穗型)為材料，采用盆栽試驗的方法。試驗用土取自高產(chǎn)田耕層土壤，含全氮(N)0.82 g·kg-1、速效磷(P2O5)19.72 mg·kg-1、速效鉀(K2O)78.26 mg·kg-1、有機質(zhì)11.05 g·kg-1。自然風干后過篩裝盆，播種前與肥料充分混勻，裝入高22 cm、直徑25 cm的聚乙烯塑料桶，每桶裝風干土6.6 kg，統(tǒng)一壓實后測得的土壤最大持水量為 25.8%。每千克風干土施用N、P2O5和K2O的量分別為182、55和136 mg，其中全N分2次施用，基追比(基肥∶拔節(jié)肥)為6∶4。11月5日播種，3葉期定苗，每盆留苗7株。試驗設(shè)置正常灌水(CK，土壤含水量為最大田間持水量的70%～80%)、輕度干旱(土壤含水量為最大田間持水量的55%～65%)和重度干旱(土壤含水量為最大田間持水量的45%～55%)3個水分處理，分蘗期、拔節(jié)期和分蘗期+拔節(jié)期3個水分處理時期，為保證輕度和重度干旱處理復水時間一致，分蘗期重度較輕度干旱提前10 d進行控水，而拔節(jié)期重度較輕度干旱提前3 d 進行控水，達到相應含水量時，干旱處理時間為10 d[14-15]，分蘗期和拔節(jié)期干旱解除日期分別為2013年2月5日和3月10日，每次灌水時記錄灌水量，采用稱重法計算土壤含水量[14，16]。每處理均設(shè)3次重復。

1.2 測定項目與方法

在分蘗期將主莖、第1分蘗和第2分蘗分別掛牌標記，于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期取樣，每處理取7株，3次重復。

1.2.1 小穗分化數(shù)的測定

于拔節(jié)期小穗分化結(jié)束后取樣，在解剖鏡下按分蘗位逐個解剖幼穗，觀察記錄分化的小穗數(shù)。

1.2.2 可見小花數(shù)和可孕小花數(shù)的測定

小麥開花期取樣，在解剖鏡下觀察小花分化，記錄可見小花數(shù)和可孕小花數(shù)。

1.2.3 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的測定

成熟期考察每穗主莖和分蘗的穗粒數(shù)和單穗籽粒產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007處理數(shù)據(jù)，采用SPSS 17.0軟件進行方差分析，并用LSD法對各處理進行差異顯著性測驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 分蘗期和拔節(jié)期干旱對小麥穗粒數(shù)的影響

由表1可知，分蘗期和拔節(jié)期不同程度干旱對小麥主莖和分蘗穗粒數(shù)影響不同，各處理下?lián)P麥13的主莖穗粒數(shù)高于豫麥49，各干旱脅迫處理下?lián)P麥13的平均降幅(48.0%)高于豫麥49(44.1%)。分蘗期、拔節(jié)期和分蘗期+拔節(jié)期輕度干旱處理下2個小麥品種的主莖和分蘗的穗粒數(shù)均與對照無顯著差異；分蘗期重度干旱可顯著降低豫麥49的主莖穗粒數(shù)，但對分蘗穗粒數(shù)無顯著影響；拔節(jié)期和分蘗期+拔節(jié)期重度干旱均使2個小麥品種的主莖和分蘗的穗粒數(shù)顯著降低，且主莖平均降低幅度(25.4%)高于分蘗(24.1%)。拔節(jié)期重度干旱對兩個品種穗粒數(shù)的影響均最大，該處理下，豫麥49主莖、第1分蘗和第2分蘗的穗粒數(shù)分別比對照降低23.4%、8.2%和18.8%，揚麥13主莖、第1分蘗和第2分蘗的穗粒數(shù)分別比對照降低22.5%、17.3%和14.2%。

2.2 分蘗期和拔節(jié)期干旱對小麥分化小穗數(shù)和小穗結(jié)實率的影響

由表2可知，分蘗期和拔節(jié)期干旱處理對2個小麥品種分化小穗數(shù)和小穗結(jié)實率的影響表現(xiàn)一致，對主莖與分蘗分化小穗數(shù)的影響不同，其中，對主莖小穗數(shù)的影響較大，對分蘗分化小穗數(shù)的影響較小。不同程度干旱處理均可顯著降低主莖分化小穗數(shù)，不同處理的降低幅度以分蘗期+拔節(jié)期重度干旱脅迫最大(14.1%)，其次是分蘗期的重度干旱脅迫處理(13.3%)，分蘗期輕度干旱脅迫處理影響最小(7.4%)。拔節(jié)期不同程度干旱處理對小穗數(shù)無明顯影響，但拔節(jié)期、分蘗期+拔節(jié)期重度干旱均使小穗結(jié)實率顯著降低。

2.3 分蘗期和拔節(jié)期干旱對小麥小花發(fā)育的影響

由表3可知，分蘗期和拔節(jié)期干旱對2個小麥品種可見小花數(shù)的影響表現(xiàn)一致，莖蘗間存在差異。不同處理下，揚麥13的可見小花數(shù)多于豫麥49，主莖的多于分蘗。不同時期的干旱處理均降低了兩個品種主莖和分蘗的可見小花數(shù)，分蘗期、拔節(jié)期和分蘗期+拔節(jié)期輕度干旱降低了主莖和分蘗可見小花的數(shù)量，但未達到顯著水平。分蘗期重度干旱處理顯著降低了兩個品種主莖的可見小花數(shù)，但對分蘗可見小花數(shù)無顯著影響；拔節(jié)期和分蘗期+拔節(jié)期重度干旱處理顯著降低了主莖和分蘗的可見小花數(shù)。

表1 分蘗期和拔節(jié)期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的穗粒數(shù)Table 1 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on grain number of main stem and tillers of wheat

同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示處理間在0.05水平差異顯著。表3至表6同。

Values followed by different letters within a column are significantly different at 0.05 level.The same in table 3-6.

表2 分蘗期和拔節(jié)期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的分化小穗數(shù)及小穗結(jié)實率Table 2 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on spikelet number per spike and spikelet fertility of main stem and tillers of wheat

同列同一性狀數(shù)據(jù)后的字母不同表示處理間在0.05水平上差異顯著。

Values followed by different letters with in a column and same characteristic are significantly different at 0.05 level.

2.4 分蘗期和拔節(jié)期干旱對小麥可孕小花數(shù)的影響

由表4可知，分蘗期和拔節(jié)期不同干旱處理下2個小麥品種主莖和分蘗的可孕小花數(shù)變化趨勢一致。分蘗期、拔節(jié)期和分蘗期+拔節(jié)期輕度干旱處理對2個小麥品種的可孕小花數(shù)無顯著影響，拔節(jié)期、分蘗期+拔節(jié)期重度干旱處理下可孕小花數(shù)顯著降低，且分蘗期+拔節(jié)期重度干旱處理降幅最大。進一步比較2個小麥品種主莖和分蘗的可孕小花數(shù)發(fā)現(xiàn)，主莖的可孕小花數(shù)高于第1分蘗和第2分蘗，且主莖的可孕小花數(shù)對干旱脅迫的響應較分蘗更敏感。

2.5 分蘗期和拔節(jié)期干旱對小麥可孕花結(jié)實率的影響

由表5可知，分蘗期和拔節(jié)期不同干旱處理下2個小麥品種主莖和分蘗可孕花結(jié)實率變化趨勢一致。拔節(jié)期、分蘗期+拔節(jié)期輕度干旱處理下2個小麥品種可孕花結(jié)實率高于對照，但差異未達到顯著水平(P>0.05)；拔節(jié)期、分蘗+拔節(jié)期重度干旱處理均顯著降低了小麥的可孕花結(jié)實率。

表3 分蘗期和拔節(jié)期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的可見小花數(shù)Table 3 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on visible floret number per spike of main stem and tillers of wheat

表4 分蘗期和拔節(jié)期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的可孕小花數(shù)Table 4 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on fertile floret number per spike of main stem and tillers of wheat

2.6 分蘗期和拔節(jié)期干旱對小麥單穗籽粒產(chǎn)量的影響

由表6可知，分蘗期和拔節(jié)期進行干旱處理對2個小麥品種的單穗籽粒產(chǎn)量均有明顯影響，且品種間和莖蘗間表現(xiàn)一致。各干旱處理下?lián)P麥13的單穗籽粒產(chǎn)量均高于豫麥49，主莖的單穗籽粒產(chǎn)量均高于第1分蘗和第2分蘗。分蘗期不同程度干旱處理和拔節(jié)期、分蘗期+拔節(jié)期輕度干旱處理對2個小麥品種主莖和分蘗的單穗籽粒產(chǎn)量無顯著影響(P>0.05)，拔節(jié)期、分蘗期+拔節(jié)期重度干旱處理顯著降低了2個小麥品種主莖和分蘗的單穗籽粒產(chǎn)量，且分蘗期+拔節(jié)期重度干旱處理降低幅度更大，這主要與重度干旱降低穗粒數(shù)有關(guān)。

2.7 產(chǎn)量與穗粒結(jié)構(gòu)的關(guān)系

由表7可知，小麥的籽粒產(chǎn)量與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，穗粒數(shù)與小穗結(jié)實率、可見小花數(shù)和可孕小花數(shù)、可孕花結(jié)實率呈顯著正相關(guān)，可孕小花數(shù)和可孕花結(jié)實率呈顯著正相關(guān)。這些結(jié)果說明穗粒數(shù)的高低與小穗結(jié)實率、可孕花結(jié)實率密切相關(guān)。

表5 分蘗期和拔節(jié)期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的可孕花結(jié)實率Table 5 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on fertile floret fertility of main stem and tillers of wheat %

表6 分蘗期和拔節(jié)期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的單穗籽粒產(chǎn)量Table 6 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on grain yield per spike of main stem and tillers of wheat g

表7 產(chǎn)量與穗粒結(jié)構(gòu)的相關(guān)系數(shù)Table 7 The correlation coefficients between grain yield and components of grain number

*和**分別表示相關(guān)性在0.05和0.01水平顯著。

* and ** mean significance at 0.05 and 0.01 levels，respectively.

3 討 論

小麥的穗粒數(shù)是產(chǎn)量構(gòu)成因素之一，前人研究指出，未來小麥籽粒產(chǎn)量的進一步提升主要依賴于穗粒數(shù)的增加[4，8-9]。但穗粒數(shù)的形成經(jīng)歷時間較長，易受低溫、干旱和漬水等非生物因素的影響，調(diào)控難度較大。前人研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期、孕穗期和開花期土壤干旱均會導致穗粒數(shù)下降[17-18]。本研究條件下，分蘗期和拔節(jié)期的輕度干旱并未降低小麥主莖和分蘗的穗粒數(shù)和產(chǎn)量，但分蘗期重度干旱顯著降低了主莖的穗粒數(shù)，對分蘗的穗粒數(shù)無明顯影響。這可能與輕度干旱能夠促進根系生長，協(xié)調(diào)根系和地上部物質(zhì)分配有關(guān)。拔節(jié)期重度干旱顯著降低了小麥主莖和分蘗的穗粒數(shù)，且對主莖的影響大于分蘗。這主要與主莖和分蘗的穗分化進程不同有關(guān)，拔節(jié)期小麥主莖穗分化進程處在小花原基和雌雄蕊原基分化時期，該時期對外界的逆境脅迫比較敏感，重度的干旱脅迫會減少小花分化、加速小花的退化，導致穗粒數(shù)和產(chǎn)量的降低。

小麥穗粒數(shù)形成是小穗和小花分化、發(fā)育、退化和結(jié)實等一系列生理過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果，合理的土壤水分是保證小穗、小花分化和結(jié)實進而提高小麥穗粒數(shù)的關(guān)鍵。小麥的小花分化和發(fā)育受植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的供應和內(nèi)源激素平衡等因素的影響，營養(yǎng)供應不足或過量、內(nèi)源激素的失衡均可影響小花的分化和發(fā)育。Ashikari等[19]研究表明，干旱脅迫可使脫落酸(ABA)含量升高而導致雄性不育，而細胞分裂素(CTK)能調(diào)節(jié)同化物向穗部轉(zhuǎn)運，促進小穗、小花發(fā)育進而提高穗粒數(shù)。小麥分蘗期是小麥穗分化的重要時期，分蘗期的干旱脅迫降低了小麥植株對水分及礦物營養(yǎng)的吸收，加快了小穗發(fā)育進程，導致小穗分化數(shù)降低。本研究條件下，分蘗期和拔節(jié)期重度干旱分別降低了小麥小穗和小花的分化數(shù)和結(jié)實率，分蘗期+拔節(jié)期重度干旱脅迫下小麥小穗、小花的分化數(shù)和結(jié)實率均顯著降低，進而導致穗粒數(shù)降低。這主要因為小麥小穗、小花的結(jié)實率與開花結(jié)實期植株體內(nèi)的可溶性糖含量密切相關(guān)，干旱脅迫后小麥葉片光合生產(chǎn)速率降低，碳水化合物質(zhì)供應不足，從而造成結(jié)實率下降、穗粒數(shù)減少。因此，本研究認為，小麥營養(yǎng)生長期輕度水分脅迫對穗粒數(shù)和產(chǎn)量無顯著影響，該時期可進行節(jié)水灌溉以提高水分利用效率。朱云集等[20]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期追施氮肥能有效地減少小麥小花和子房的退化，對穗粒數(shù)的增加有重要作用。李存東等[21]也認為，增施氮肥具有促進小花原基分化，增加小花分化總數(shù)，抑制小花退化的效應。鑒于此，本研究認為，遭遇干旱脅迫后可考慮采用氮肥的補償效應彌補干旱脅迫對小麥小穗和小花分化和發(fā)育的影響，但其生理機理還需進一步研究。

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