不同遮陰條件下麥冬光合和葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?/h1>
2018-06-29 06:47:04劉麗娟高輝
生物技術(shù)通報(bào) 2018年6期
劉麗娟 高輝，2
（1. 西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，南充 637002；2. 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝 860000）
麥 冬（Ophiopogon japonicus（L.F.）Ker-Gawl）是百合科沿階草屬多年生常綠草本植物，又名沿階草、書帶草、麥門冬，在我國很多地區(qū)都有野生分布和栽培種植，這些年常常被用作園林綠化植物，具有養(yǎng)陰生津、潤(rùn)肺清心等功效，主治肺燥干咳，津傷口渴等癥［1］。目前對(duì)于麥冬的研究多集中在繁殖栽培技術(shù)和耐陰性的研究［1-2］，對(duì)其光合生理特性方面的研究報(bào)道較少［3］。植物的光合作用是其能量吸收固定、物質(zhì)分配轉(zhuǎn)化、水碳循環(huán)等重要的生理生態(tài)和復(fù)雜的生物化學(xué)過程，是所有物質(zhì)和能量代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)，同化合成作物中90%-95% 的有機(jī)物質(zhì)，與植物的生長(zhǎng)密切相關(guān)［4］。光合作用除了受植物本身的遺傳特性影響外，還受包括濕度、溫度、光照強(qiáng)度、二氧化碳濃度和礦物質(zhì)營養(yǎng)等諸多環(huán)境因素影響，其中光照強(qiáng)度是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的一項(xiàng)基本措施，不同的遮陰條件會(huì)直接影響植物的光照強(qiáng)度，還會(huì)影響植株的生理代謝，使光合作用發(fā)生相應(yīng)的變化，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)情況［5］。本研究通過對(duì)麥冬植株進(jìn)行不同的遮陰處理，并且采用Li-6400XT便攜式光合分析儀擬探其光合和生理作用，探究最優(yōu)的種植栽培方案，為其大規(guī)模栽培條件的探索提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
西 華 師 范 大 學(xué) 實(shí) 驗(yàn) 地（106°03′46.7′′E，30°48′54.1′′N），海拔 288 m。土壤以紫色土為主［6］，供土的基本理化性質(zhì)具體見表1。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均溫度15.8℃-17.8℃，年降水量在1 020-1 250 mm，年均相對(duì)濕度78%-85%，多年平均日照僅 152.73 h［6-8］。
表1 供試土壤基本理化性狀
試驗(yàn)材料采集于2016年9月，采集地為四川省南充市西山風(fēng)景區(qū)，采集后移栽至西華師范大學(xué)實(shí)驗(yàn)地內(nèi)。馴化3個(gè)月后，2016年12月，選擇生長(zhǎng)良好、大小基本一致的麥冬盆栽苗，利用不同層數(shù)的遮陽網(wǎng)對(duì)其進(jìn)行遮陰處理：共設(shè)5個(gè)處理，控制相對(duì)光強(qiáng)為全光照的95%、72%、48%、24%和8%。
1.2 方法
每種遮陰處理選擇60株，待遮陰馴化6個(gè)月左右，2017年7月取受光方向一致，且發(fā)育時(shí)期相同的葉片測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，每一指標(biāo)重復(fù)5次。
1.2.1 葉綠素含量的測(cè)定 分光光度法：利用分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素提取液在最大吸收波長(zhǎng)下的吸光值，即可用朗伯—比爾定律計(jì)算出提取液中各色素的含量。葉綠素a和葉綠素b在645和663 nm處有最大吸收，且兩吸收曲線相交于652 nm處。因此測(cè)定提取液在645、663和652 nm波長(zhǎng)的吸光值，并根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式分別計(jì)算出葉綠素a和葉綠素b的量。
1.2.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 用Li-6400XT便攜式光合儀，葉室選取紅藍(lán)光源，空氣CO2濃度設(shè)定為恒定400 μmol/mol，溫度為25℃，光合有效輻射（Photosynthetically available radiation）從最大值（2 000 μmol/m2s）逐漸降低至最小值（0 μmol/m2s），測(cè)定在不同光合有效輻射下的麥冬葉片的凈光合速率，繪制光響應(yīng)曲線。非直角雙曲線擬合，根據(jù)擬合曲線計(jì)算光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)［5］。非直角雙曲線公式為：
其中，Pn為凈光合，x為光強(qiáng)，c為暗呼吸強(qiáng)度，b為最大光合速率，a為直線部分的斜率，θ為曲線形狀參數(shù)。重復(fù)5次。
1.2.3 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定 采用Li-6400XT CO2響應(yīng)自動(dòng)曲線測(cè)定，光源設(shè)定為1 200 μmol/m2s，溫度為25℃，將CO2濃度從較大濃度（1 000 μmol/mol）逐漸減少（20 μmol/mol），根據(jù)非直角雙曲線擬合，計(jì)算出CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、最大凈光合效率等重要參數(shù)；重復(fù)5次。
1.2.4 光合速率日變化的測(cè)定 選擇晴天，從8：00到20：00，每隔2 h測(cè)定自然狀態(tài)下的麥冬葉片光合速率與蒸騰速率，共測(cè)定5株。
1.2.5 熒光參數(shù)的測(cè)定 采用英國Technologica公司的CF Imager葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定各種處理麥冬植株分成的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。并計(jì)算PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）作用光下實(shí)際的PSⅡ光化學(xué)效率ΦPSⅡ；PSⅡ有效光化學(xué)量子效率（Fv′/Fm′）、電子傳遞速率（Electron transport rate，ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（Photochemical quenching，qP），非光化學(xué)淬滅系數(shù)（Non-photochemical quenching，NPQ）。葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/Fo是研究植物生理生化的重要參數(shù)指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm是指開放的PSⅡ反映中心捕獲激發(fā)能的效率，即內(nèi)稟光化學(xué)效率。光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性主要用Fv/Fo來表示。遮陰后能夠激發(fā)麥冬葉片的光能利用效率，不過當(dāng)弱光達(dá)到一定程度時(shí)，會(huì)對(duì)PSⅡ的功能造成一定的影響，使PSⅡ?qū)嶋H的光能利用效率、原初光能捕獲效率以及光合電子傳遞效率下降。qP反映PSⅡ反應(yīng)中心中開放程度，1-qP則反映了反應(yīng)中心關(guān)閉程度，反映了 QA 的 還 原 程 度。qP=（Fm′-Fs）/（Fm′-F0′）；NPQ可以用來表示植物熱耗散的能力變化，一般情 況 下 數(shù) 值 范 圍 為 0-n（1，2，3，4，5……）。NPQ=（Fm-Fm′）/Fm′=Fm/Fm′-1；qN 與 NPQ 相同，現(xiàn)在使用較少。數(shù)值范圍為0-1。qN=（Fm-Fm′）/（Fm-F0′）；ETR =PPFD×ΦPS Ⅱ ×0.84×0.5。
2 結(jié)果
2.1 遮陰對(duì)麥冬葉綠素含量的影響
由表2可知，麥冬在不同遮陰處理下葉綠素含量不同，表現(xiàn)在先增加后減小的趨勢(shì)，48%遮陰處理和72%遮陰處理差異不顯著，當(dāng)遮陰度達(dá)到95%時(shí)葉綠素比例差異顯著，表明光照太強(qiáng)或者太弱對(duì)麥冬葉綠素含量影響較大。也間接說明麥冬在是當(dāng)遮陰處理下可以更好的利用光能進(jìn)行光合作用，更適合在弱光的環(huán)境下生長(zhǎng)。
表2 不同遮陰下麥冬葉片葉綠素含量及比例
2.2 光強(qiáng)對(duì)麥冬光合參數(shù)的影響
麥冬飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都比較低，適當(dāng)?shù)恼陉幪幚韺?duì)暗呼吸速率（Dark respiration rate）、最大凈光合速率（Maximum net photosynthetic rate）、光飽和點(diǎn)（Light saturation point，LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（Light compensation point，LCP）都有明顯的影響（表3）。
麥冬的LCP在48%光照強(qiáng)度下呈現(xiàn)最大值，在24%光照處理下呈現(xiàn)最小值不同光照處理下差異顯著，整體看來呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)；光飽和點(diǎn)在48%光照處理下表現(xiàn)出最大值；但表觀量子效率（Apparent quantum efficiency，AQE）隨著光照強(qiáng)度的增大表現(xiàn)出先升高后降低。暗呼吸速率和最大凈光合速率均呈現(xiàn)出先降低后增高的特點(diǎn)。反映麥冬在相對(duì)比較弱的光照強(qiáng)度下，能夠大幅度的提高光飽和點(diǎn)，降低光補(bǔ)償點(diǎn)，從而最大程度利用弱光，降低自身的呼吸消耗，用來保證植株的正常生長(zhǎng)，說明麥冬適合在遮陰環(huán)境下生長(zhǎng)。
為了進(jìn)一步探討麥冬對(duì)弱光的利用能力，對(duì)不同處理下的麥冬植株的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用效率作了多元相關(guān)性分析（表4）。發(fā)現(xiàn)凈光合速率隨著光照強(qiáng)度的升高出現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，胞間CO2濃度在不同處理下基本恒定；蒸騰速率先降低后升高，對(duì)水分的利用能力表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)。
表3 不同遮蔭處理對(duì)麥冬光合參數(shù)的影響
表4 不同遮陰處理對(duì)麥冬葉片光合參數(shù)的影響
2.3 遮陰對(duì)麥冬熒光參數(shù)的影響
隨相對(duì)光強(qiáng)的升高，F(xiàn)v/Fm逐漸降低，與對(duì)照組相比，差異比較明顯；ΦPSⅡ、ETR和qP均在72%遮蔭處理下的值最大，在8%處理下最??；Fv′/Fm′試驗(yàn)組的值均比對(duì)照組全光照條件下大（表5）。隨光強(qiáng)的減弱，相對(duì)光強(qiáng)8%-24%時(shí)，PS以熱耗散形式消耗的光能增加，而用于光合電子傳遞的光能減少，qP先升高后降低，證明在相對(duì)光強(qiáng)為48%-72%時(shí)，PSⅡ用于光合電子傳遞的光能增加，而以熱耗散形式消耗的光能減少。
表5 不同遮陰對(duì)麥冬葉片熒光參數(shù)的影響
2.4 光合速率和蒸騰速率日變化
從8點(diǎn)開始，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，麥冬的凈光合速率迅速增強(qiáng)（圖1）。在陽光充足的條件下，不同遮陰處理下的麥冬凈光合速率（Pn）的日變化呈現(xiàn)明顯的差異。從圖1可以看出麥冬光合速率呈現(xiàn)出明顯的雙峰曲線；隨著時(shí)間的增長(zhǎng)，麥冬凈光合速率在12：00點(diǎn)附近出現(xiàn)第一個(gè)極峰，隨后出現(xiàn)下降趨勢(shì)，在14：00附近出現(xiàn)低值（峰谷），根據(jù)生態(tài)學(xué)原理可知麥冬植株應(yīng)該是出現(xiàn)了植物特有的“午休情況”。在下午15：30左右，麥冬的凈光合速率出現(xiàn)第二次峰值，隨后一直降至1點(diǎn)附近。從圖1可以看出麥冬的凈光合速率在72%的試驗(yàn)控制條件下可以達(dá)到最大值，8%光照條件下凈光合速率值較低，說明適當(dāng)遮陰理有利于麥冬的光合作用，有利于有機(jī)物質(zhì)的積累和合成。麥冬在全天各個(gè)時(shí)間的光合速率與光合有效輻射及氣溫變化相關(guān)性不大。
圖1 不同遮蔭條件下麥冬凈光合速率（Pn）日變化
3 討論
遮陰條件是麥冬生長(zhǎng)的主要限制因子，適當(dāng)遮陰或者合適的種植密度可以很好地改善麥冬群體結(jié)構(gòu)，可以提高對(duì)光能的利用率。而光照不足則會(huì)限制麥冬的光合作用，導(dǎo)致碳獲取的減少，使生長(zhǎng)受阻。因此植物光合作用的效率決定著其生產(chǎn)力水平，其光合性能可以通過葉綠素含量的比例變化、光合速率得到衡量［7-8］，而葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔脵C(jī)理研究的有力探針，可以更直接地反映不同光照條件下麥冬植株光合作用反應(yīng)中心的開放程度及植物熱耗散等情況，是一種反應(yīng)靈敏、操作簡(jiǎn)便且對(duì)植物無傷害的方法。遮陰對(duì)光合作用的影響，因作物品種、生育期和遮陰時(shí)間的不同，會(huì)有很大差異，許多研究表明，遮陰通?？梢越档蛦稳~的凈光合速率［9］。
植物的耐陰性一般情況下可以用植物光補(bǔ)償點(diǎn)來衡量。植物的光補(bǔ)償點(diǎn)越低，在弱光條件下光合作用能力就越強(qiáng)，植物的有機(jī)物質(zhì)開始迅速積累；光飽和點(diǎn)越低，植物光合作用速率隨光量子通量的增大就可以很快達(dá)到最大效率。麥冬的光補(bǔ)償點(diǎn)在適度遮陰的條件下可以適當(dāng)降低，說明它對(duì)光強(qiáng)輻射強(qiáng)度要求的下限降低，并且通過增加表觀量子效率來適應(yīng)外界光強(qiáng)的降低，對(duì)弱光具有一定的適應(yīng)能力［10］。也可以直接證明植物在外界環(huán)境改變的時(shí)候，可以通過自身的調(diào)節(jié)來使自己盡快的適應(yīng)下逆境環(huán)境。當(dāng)光強(qiáng)降至自然光的24%以下時(shí)，麥冬植株的表觀量子效率開始下降，表明光合體系已經(jīng)不能夠適應(yīng)更弱的光照環(huán)境，許多試驗(yàn)表明，遮陰條件可以降低植物單葉的凈光合速率［11-12］。
植物在一定范圍內(nèi)對(duì)光環(huán)境有很強(qiáng)的自我適應(yīng)與調(diào)節(jié)能力，一些植物在弱光下會(huì)通過合成大量的葉綠素，從而去捕獲更多的光能，但不同光反應(yīng)類型的品種之間也會(huì)存在差異［13-14］。本試驗(yàn)研究結(jié)果與梁鎮(zhèn)林等［15］的研究結(jié)果一致，即隨著遮陰度的增加，麥冬葉片的葉綠素含量均顯著增加。光是影響葉綠素形成的主要條件，從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色，這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象。
麥冬葉片的熒光參數(shù)Fv /Fm隨光強(qiáng)的減弱而增加，但是 ΦPSⅡ、Fv ′/Fm ′、ETR和 qP在光強(qiáng)為72%光照處理?xiàng)l件下可以達(dá)到最大值，反映出在一定的弱光范圍內(nèi)ΦPSⅡ的光合能力提高，且能夠?qū)⑽盏墓饽芨嗟姆峙浣o光化學(xué)途徑。從試驗(yàn)數(shù)據(jù)看出當(dāng)光強(qiáng)小于24%時(shí)，ΦPSⅡ等參數(shù)開始下降，證明上述引起光合速率降低的次要因素即ΦPSⅡ的光合活性并非未受到影響，這與遲偉等對(duì)草莓的研究結(jié)果相吻合，也可能與光合色素含量的降低有關(guān)［14］。由于在陰生的環(huán)境下的麥冬植株，需要對(duì)植株中保障能夠正常進(jìn)行生長(zhǎng)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行維持，從而會(huì)捕獲大量的光量子來支撐植株的光合作用，并且可以大幅的降低呼吸消耗。Fv/Fm也就是所說的內(nèi)稟光化學(xué)效率，主要指開放回路中的PSⅡ反應(yīng)中心所捕獲激發(fā)能進(jìn)行的效率。Fv/Fo表示光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性。一般對(duì)于植物來說，最大的光能轉(zhuǎn)化效率并不代表著最大的光合速率。PSⅡ反應(yīng)中心可以將天線色素吸收的過量的光能以熱耗散的形式消耗從而避免對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成失活或破壞。
隨著光照強(qiáng)度的增加，Pn數(shù)值顯著增強(qiáng)，但是光照達(dá)到一定程度會(huì)對(duì)植物造成傷害［17］，導(dǎo)致光合作用中氧化副產(chǎn)物增加。這些終產(chǎn)物不是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的。所以在光合生理上表現(xiàn)為ETR、Y、qP和Pn數(shù)值的降低（說明PSⅡ活性降低），而qN值增高［18］，會(huì)引起光合作用的光抑制，過剩的能量會(huì)形成各種活性氧分子，最終可能導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化，植物體光合色素分解即產(chǎn)生光氧化傷害，這種傷害是不可逆的，此時(shí)葉子形態(tài)會(huì)發(fā)生病變。光抑制同時(shí)也會(huì)降低植物的光合生產(chǎn)力，限制植物在自然界的適應(yīng)和生長(zhǎng)。
4 結(jié)論
麥冬為陰生植物，適當(dāng)?shù)恼陉幪幚碛欣邴湺~綠素的積累，栽培麥冬植株的過程中應(yīng)調(diào)整種植密度或者進(jìn)行遮陽網(wǎng)遮陰處理，使相對(duì)光強(qiáng)控制在自然光的72%左右為宜。
［1］韓蕾, 李成, 趙五一, 等. 山麥冬繁殖與栽培［J］. 林業(yè)實(shí)用技術(shù), 2007, 8（6）：43-57.
［2］汪發(fā)纘, 唐進(jìn). 中國植物志（第十五卷）［M］. 北京：科學(xué)出版社,1978.
［3］王曉玲, 石雷孫, 吉雄. 遮蔭對(duì)山麥冬生長(zhǎng)特性和生物量分配的影響［J］. 植物研究, 2002, 12（2）：225-228.
［4］張文標(biāo), 金則新, 柯世省, 等. 木荷光合特性日變化及其與環(huán)境因子相關(guān)性分析［J］. 廣西植物, 2006, 26（5）：492-498.
［5］Arvidsson J. Nutrient uptake and growth of barley as affected bysoil compaction［J］. Plant and Soil, 1999, 208（1）：9-19.
［6］段浩, 楊軍, 蘇智先. 等. 南充市水土流失成因分析及防治對(duì)策［J］. 災(zāi)害學(xué) , 2004, 19（3）：34-37.
［7］Hu YB, Sun GY, Wang XC. Induction characteristics and response of photos-ynthetic quantum to changes in ir-radiance in mulberry plants［J］. Jouranl of Plant Physiology, 2006, 164（5）：959-968.
［8］閆瑞瑞, 衛(wèi)智軍, 運(yùn)向軍, 等. 放牧制度對(duì)短花針茅荒漠草原主要植物種光合特性日變化影響的研究［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2009,18（5）：160-167.
［9］劉賢趙, 康紹忠, 周吉福. 遮陰對(duì)作物生長(zhǎng)影響的研究進(jìn)展［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2001, 19（4）：65-73.
［10］周興元, 曹福亮. 遮蔭對(duì)假儉草抗氧化酶系統(tǒng)及光合作用的影響［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版, 2006, 30（3）：35-43.
［11］張往祥, 曹福亮, 吳家勝, 等. 遮蔭對(duì)銀杏光合性能及其葉片產(chǎn)量的影響［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2000, 24（4）：11-18.
［12］Gregoriou K, Pontikis K, Vemmos S. Effects of reduced irradi2 ance on leafmorphology, photosynthetic capacity, and fruit yieldin olive（Olea europaea L.）［J］. Photosynthetica, 2007, 45（2）：172-181.
［13］Farquhar GD, Sharkey TD. Stomatal conductance and photosynthesis［J］. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33（6）：317-326.
［14］許岳飛, 金晶煒, 陳浩, 等. 草坪植物耐弱光機(jī)理研究進(jìn)展［J］.草地學(xué)報(bào), 2011, 19（6）：1064-1069.
［15］梁鎮(zhèn)林, 梁慕勤, 潘世元, 等. 大豆耐陰性研究X：不同耐陰性大豆葉片葉綠素含量和比葉重研究［J］. 貴州農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1992, 11（2）：16-22.
［16］張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論［J］. 植物學(xué)通報(bào), 1999, 16（4）：444-457.
［17］Melis A. Photosystem Ⅱ damage and repair cycle in chloroplasts：What modulates the rate of photo damage in vivo［J］. Trends in Plant Science, 1999, 21（4）：130-136.
［18］Dai YJ, Shen ZG, Liu Y, et al. Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity, chlorophyll fluorescence and chlorophyll content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg［J］.Environmental and Experimental Botany, 2009, 65（2）：177-182.
猜你喜歡
沙參麥冬湯緩解老慢支特別健康(2018年4期)2018-07-03 00:38:16 太陽能聯(lián)棟溫室耐弱光蔬菜養(yǎng)心菜栽培初探現(xiàn)代園藝(2017年23期)2018-01-18 06:57:39 如何區(qū)分總光合與凈光合新課程·下旬(2017年7期)2017-08-14 11:12:50 UPLC-MS/MS法檢測(cè)婦康寧片中摻加的山麥冬中成藥(2017年4期)2017-05-17 06:09:51 HPLC-ELSD法測(cè)定不同產(chǎn)地麥冬及山麥冬中的果糖中成藥(2016年4期)2016-05-17 06:07:50 拔節(jié)期弱光脅迫對(duì)揚(yáng)麥15麥秸營養(yǎng)成分和體外發(fā)酵的影響動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)(2015年10期)2015-12-01 06:45:19 四苯基卟啉鈀(Ⅱ)/9,10-二苯基蒽弱光上轉(zhuǎn)換體系的介質(zhì)效應(yīng)蘇州科技大學(xué)學(xué)報(bào)(工程技術(shù)版)(2015年3期)2015-02-28 16:21:12 Photosynthetic Responses of A New Grapevine Variety‘Xinyu'in Turpan西北林學(xué)院學(xué)報(bào)(2015年5期)2015-01-03 05:12:20 沙參麥冬湯治療感冒后肺陰虧虛型咳嗽40例中國中醫(yī)藥現(xiàn)代遠(yuǎn)程教育(2014年16期)2014-03-01 04:28:37 15N示蹤法研究弱光對(duì)不同穗型冬小麥氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)(2013年1期)2013-10-26 03:00:24
劉麗娟 高輝，2
（1. 西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，南充 637002；2. 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝 860000）
麥 冬（Ophiopogon japonicus（L.F.）Ker-Gawl）是百合科沿階草屬多年生常綠草本植物，又名沿階草、書帶草、麥門冬，在我國很多地區(qū)都有野生分布和栽培種植，這些年常常被用作園林綠化植物，具有養(yǎng)陰生津、潤(rùn)肺清心等功效，主治肺燥干咳，津傷口渴等癥［1］。目前對(duì)于麥冬的研究多集中在繁殖栽培技術(shù)和耐陰性的研究［1-2］，對(duì)其光合生理特性方面的研究報(bào)道較少［3］。植物的光合作用是其能量吸收固定、物質(zhì)分配轉(zhuǎn)化、水碳循環(huán)等重要的生理生態(tài)和復(fù)雜的生物化學(xué)過程，是所有物質(zhì)和能量代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)，同化合成作物中90%-95% 的有機(jī)物質(zhì)，與植物的生長(zhǎng)密切相關(guān)［4］。光合作用除了受植物本身的遺傳特性影響外，還受包括濕度、溫度、光照強(qiáng)度、二氧化碳濃度和礦物質(zhì)營養(yǎng)等諸多環(huán)境因素影響，其中光照強(qiáng)度是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的一項(xiàng)基本措施，不同的遮陰條件會(huì)直接影響植物的光照強(qiáng)度，還會(huì)影響植株的生理代謝，使光合作用發(fā)生相應(yīng)的變化，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)情況［5］。本研究通過對(duì)麥冬植株進(jìn)行不同的遮陰處理，并且采用Li-6400XT便攜式光合分析儀擬探其光合和生理作用，探究最優(yōu)的種植栽培方案，為其大規(guī)模栽培條件的探索提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
西 華 師 范 大 學(xué) 實(shí) 驗(yàn) 地（106°03′46.7′′E，30°48′54.1′′N），海拔 288 m。土壤以紫色土為主［6］，供土的基本理化性質(zhì)具體見表1。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均溫度15.8℃-17.8℃，年降水量在1 020-1 250 mm，年均相對(duì)濕度78%-85%，多年平均日照僅 152.73 h［6-8］。
表1 供試土壤基本理化性狀
試驗(yàn)材料采集于2016年9月，采集地為四川省南充市西山風(fēng)景區(qū)，采集后移栽至西華師范大學(xué)實(shí)驗(yàn)地內(nèi)。馴化3個(gè)月后，2016年12月，選擇生長(zhǎng)良好、大小基本一致的麥冬盆栽苗，利用不同層數(shù)的遮陽網(wǎng)對(duì)其進(jìn)行遮陰處理：共設(shè)5個(gè)處理，控制相對(duì)光強(qiáng)為全光照的95%、72%、48%、24%和8%。
1.2 方法
每種遮陰處理選擇60株，待遮陰馴化6個(gè)月左右，2017年7月取受光方向一致，且發(fā)育時(shí)期相同的葉片測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，每一指標(biāo)重復(fù)5次。
1.2.1 葉綠素含量的測(cè)定 分光光度法：利用分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素提取液在最大吸收波長(zhǎng)下的吸光值，即可用朗伯—比爾定律計(jì)算出提取液中各色素的含量。葉綠素a和葉綠素b在645和663 nm處有最大吸收，且兩吸收曲線相交于652 nm處。因此測(cè)定提取液在645、663和652 nm波長(zhǎng)的吸光值，并根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式分別計(jì)算出葉綠素a和葉綠素b的量。
1.2.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 用Li-6400XT便攜式光合儀，葉室選取紅藍(lán)光源，空氣CO2濃度設(shè)定為恒定400 μmol/mol，溫度為25℃，光合有效輻射（Photosynthetically available radiation）從最大值（2 000 μmol/m2s）逐漸降低至最小值（0 μmol/m2s），測(cè)定在不同光合有效輻射下的麥冬葉片的凈光合速率，繪制光響應(yīng)曲線。非直角雙曲線擬合，根據(jù)擬合曲線計(jì)算光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)［5］。非直角雙曲線公式為：
其中，Pn為凈光合，x為光強(qiáng)，c為暗呼吸強(qiáng)度，b為最大光合速率，a為直線部分的斜率，θ為曲線形狀參數(shù)。重復(fù)5次。
1.2.3 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定 采用Li-6400XT CO2響應(yīng)自動(dòng)曲線測(cè)定，光源設(shè)定為1 200 μmol/m2s，溫度為25℃，將CO2濃度從較大濃度（1 000 μmol/mol）逐漸減少（20 μmol/mol），根據(jù)非直角雙曲線擬合，計(jì)算出CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、最大凈光合效率等重要參數(shù)；重復(fù)5次。
1.2.4 光合速率日變化的測(cè)定 選擇晴天，從8：00到20：00，每隔2 h測(cè)定自然狀態(tài)下的麥冬葉片光合速率與蒸騰速率，共測(cè)定5株。
1.2.5 熒光參數(shù)的測(cè)定 采用英國Technologica公司的CF Imager葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定各種處理麥冬植株分成的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。并計(jì)算PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）作用光下實(shí)際的PSⅡ光化學(xué)效率ΦPSⅡ；PSⅡ有效光化學(xué)量子效率（Fv′/Fm′）、電子傳遞速率（Electron transport rate，ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（Photochemical quenching，qP），非光化學(xué)淬滅系數(shù)（Non-photochemical quenching，NPQ）。葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/Fo是研究植物生理生化的重要參數(shù)指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm是指開放的PSⅡ反映中心捕獲激發(fā)能的效率，即內(nèi)稟光化學(xué)效率。光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性主要用Fv/Fo來表示。遮陰后能夠激發(fā)麥冬葉片的光能利用效率，不過當(dāng)弱光達(dá)到一定程度時(shí)，會(huì)對(duì)PSⅡ的功能造成一定的影響，使PSⅡ?qū)嶋H的光能利用效率、原初光能捕獲效率以及光合電子傳遞效率下降。qP反映PSⅡ反應(yīng)中心中開放程度，1-qP則反映了反應(yīng)中心關(guān)閉程度，反映了 QA 的 還 原 程 度。qP=（Fm′-Fs）/（Fm′-F0′）；NPQ可以用來表示植物熱耗散的能力變化，一般情 況 下 數(shù) 值 范 圍 為 0-n（1，2，3，4，5……）。NPQ=（Fm-Fm′）/Fm′=Fm/Fm′-1；qN 與 NPQ 相同，現(xiàn)在使用較少。數(shù)值范圍為0-1。qN=（Fm-Fm′）/（Fm-F0′）；ETR =PPFD×ΦPS Ⅱ ×0.84×0.5。
2 結(jié)果
2.1 遮陰對(duì)麥冬葉綠素含量的影響
由表2可知，麥冬在不同遮陰處理下葉綠素含量不同，表現(xiàn)在先增加后減小的趨勢(shì)，48%遮陰處理和72%遮陰處理差異不顯著，當(dāng)遮陰度達(dá)到95%時(shí)葉綠素比例差異顯著，表明光照太強(qiáng)或者太弱對(duì)麥冬葉綠素含量影響較大。也間接說明麥冬在是當(dāng)遮陰處理下可以更好的利用光能進(jìn)行光合作用，更適合在弱光的環(huán)境下生長(zhǎng)。
表2 不同遮陰下麥冬葉片葉綠素含量及比例
2.2 光強(qiáng)對(duì)麥冬光合參數(shù)的影響
麥冬飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都比較低，適當(dāng)?shù)恼陉幪幚韺?duì)暗呼吸速率（Dark respiration rate）、最大凈光合速率（Maximum net photosynthetic rate）、光飽和點(diǎn)（Light saturation point，LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（Light compensation point，LCP）都有明顯的影響（表3）。
麥冬的LCP在48%光照強(qiáng)度下呈現(xiàn)最大值，在24%光照處理下呈現(xiàn)最小值不同光照處理下差異顯著，整體看來呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)；光飽和點(diǎn)在48%光照處理下表現(xiàn)出最大值；但表觀量子效率（Apparent quantum efficiency，AQE）隨著光照強(qiáng)度的增大表現(xiàn)出先升高后降低。暗呼吸速率和最大凈光合速率均呈現(xiàn)出先降低后增高的特點(diǎn)。反映麥冬在相對(duì)比較弱的光照強(qiáng)度下，能夠大幅度的提高光飽和點(diǎn)，降低光補(bǔ)償點(diǎn)，從而最大程度利用弱光，降低自身的呼吸消耗，用來保證植株的正常生長(zhǎng)，說明麥冬適合在遮陰環(huán)境下生長(zhǎng)。
為了進(jìn)一步探討麥冬對(duì)弱光的利用能力，對(duì)不同處理下的麥冬植株的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用效率作了多元相關(guān)性分析（表4）。發(fā)現(xiàn)凈光合速率隨著光照強(qiáng)度的升高出現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，胞間CO2濃度在不同處理下基本恒定；蒸騰速率先降低后升高，對(duì)水分的利用能力表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)。
表3 不同遮蔭處理對(duì)麥冬光合參數(shù)的影響
表4 不同遮陰處理對(duì)麥冬葉片光合參數(shù)的影響
2.3 遮陰對(duì)麥冬熒光參數(shù)的影響
隨相對(duì)光強(qiáng)的升高，F(xiàn)v/Fm逐漸降低，與對(duì)照組相比，差異比較明顯；ΦPSⅡ、ETR和qP均在72%遮蔭處理下的值最大，在8%處理下最??；Fv′/Fm′試驗(yàn)組的值均比對(duì)照組全光照條件下大（表5）。隨光強(qiáng)的減弱，相對(duì)光強(qiáng)8%-24%時(shí)，PS以熱耗散形式消耗的光能增加，而用于光合電子傳遞的光能減少，qP先升高后降低，證明在相對(duì)光強(qiáng)為48%-72%時(shí)，PSⅡ用于光合電子傳遞的光能增加，而以熱耗散形式消耗的光能減少。
表5 不同遮陰對(duì)麥冬葉片熒光參數(shù)的影響
2.4 光合速率和蒸騰速率日變化
從8點(diǎn)開始，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，麥冬的凈光合速率迅速增強(qiáng)（圖1）。在陽光充足的條件下，不同遮陰處理下的麥冬凈光合速率（Pn）的日變化呈現(xiàn)明顯的差異。從圖1可以看出麥冬光合速率呈現(xiàn)出明顯的雙峰曲線；隨著時(shí)間的增長(zhǎng)，麥冬凈光合速率在12：00點(diǎn)附近出現(xiàn)第一個(gè)極峰，隨后出現(xiàn)下降趨勢(shì)，在14：00附近出現(xiàn)低值（峰谷），根據(jù)生態(tài)學(xué)原理可知麥冬植株應(yīng)該是出現(xiàn)了植物特有的“午休情況”。在下午15：30左右，麥冬的凈光合速率出現(xiàn)第二次峰值，隨后一直降至1點(diǎn)附近。從圖1可以看出麥冬的凈光合速率在72%的試驗(yàn)控制條件下可以達(dá)到最大值，8%光照條件下凈光合速率值較低，說明適當(dāng)遮陰理有利于麥冬的光合作用，有利于有機(jī)物質(zhì)的積累和合成。麥冬在全天各個(gè)時(shí)間的光合速率與光合有效輻射及氣溫變化相關(guān)性不大。
圖1 不同遮蔭條件下麥冬凈光合速率（Pn）日變化
3 討論
遮陰條件是麥冬生長(zhǎng)的主要限制因子，適當(dāng)遮陰或者合適的種植密度可以很好地改善麥冬群體結(jié)構(gòu)，可以提高對(duì)光能的利用率。而光照不足則會(huì)限制麥冬的光合作用，導(dǎo)致碳獲取的減少，使生長(zhǎng)受阻。因此植物光合作用的效率決定著其生產(chǎn)力水平，其光合性能可以通過葉綠素含量的比例變化、光合速率得到衡量［7-8］，而葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔脵C(jī)理研究的有力探針，可以更直接地反映不同光照條件下麥冬植株光合作用反應(yīng)中心的開放程度及植物熱耗散等情況，是一種反應(yīng)靈敏、操作簡(jiǎn)便且對(duì)植物無傷害的方法。遮陰對(duì)光合作用的影響，因作物品種、生育期和遮陰時(shí)間的不同，會(huì)有很大差異，許多研究表明，遮陰通?？梢越档蛦稳~的凈光合速率［9］。
植物的耐陰性一般情況下可以用植物光補(bǔ)償點(diǎn)來衡量。植物的光補(bǔ)償點(diǎn)越低，在弱光條件下光合作用能力就越強(qiáng)，植物的有機(jī)物質(zhì)開始迅速積累；光飽和點(diǎn)越低，植物光合作用速率隨光量子通量的增大就可以很快達(dá)到最大效率。麥冬的光補(bǔ)償點(diǎn)在適度遮陰的條件下可以適當(dāng)降低，說明它對(duì)光強(qiáng)輻射強(qiáng)度要求的下限降低，并且通過增加表觀量子效率來適應(yīng)外界光強(qiáng)的降低，對(duì)弱光具有一定的適應(yīng)能力［10］。也可以直接證明植物在外界環(huán)境改變的時(shí)候，可以通過自身的調(diào)節(jié)來使自己盡快的適應(yīng)下逆境環(huán)境。當(dāng)光強(qiáng)降至自然光的24%以下時(shí)，麥冬植株的表觀量子效率開始下降，表明光合體系已經(jīng)不能夠適應(yīng)更弱的光照環(huán)境，許多試驗(yàn)表明，遮陰條件可以降低植物單葉的凈光合速率［11-12］。
植物在一定范圍內(nèi)對(duì)光環(huán)境有很強(qiáng)的自我適應(yīng)與調(diào)節(jié)能力，一些植物在弱光下會(huì)通過合成大量的葉綠素，從而去捕獲更多的光能，但不同光反應(yīng)類型的品種之間也會(huì)存在差異［13-14］。本試驗(yàn)研究結(jié)果與梁鎮(zhèn)林等［15］的研究結(jié)果一致，即隨著遮陰度的增加，麥冬葉片的葉綠素含量均顯著增加。光是影響葉綠素形成的主要條件，從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色，這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象。
麥冬葉片的熒光參數(shù)Fv /Fm隨光強(qiáng)的減弱而增加，但是 ΦPSⅡ、Fv ′/Fm ′、ETR和 qP在光強(qiáng)為72%光照處理?xiàng)l件下可以達(dá)到最大值，反映出在一定的弱光范圍內(nèi)ΦPSⅡ的光合能力提高，且能夠?qū)⑽盏墓饽芨嗟姆峙浣o光化學(xué)途徑。從試驗(yàn)數(shù)據(jù)看出當(dāng)光強(qiáng)小于24%時(shí)，ΦPSⅡ等參數(shù)開始下降，證明上述引起光合速率降低的次要因素即ΦPSⅡ的光合活性并非未受到影響，這與遲偉等對(duì)草莓的研究結(jié)果相吻合，也可能與光合色素含量的降低有關(guān)［14］。由于在陰生的環(huán)境下的麥冬植株，需要對(duì)植株中保障能夠正常進(jìn)行生長(zhǎng)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行維持，從而會(huì)捕獲大量的光量子來支撐植株的光合作用，并且可以大幅的降低呼吸消耗。Fv/Fm也就是所說的內(nèi)稟光化學(xué)效率，主要指開放回路中的PSⅡ反應(yīng)中心所捕獲激發(fā)能進(jìn)行的效率。Fv/Fo表示光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性。一般對(duì)于植物來說，最大的光能轉(zhuǎn)化效率并不代表著最大的光合速率。PSⅡ反應(yīng)中心可以將天線色素吸收的過量的光能以熱耗散的形式消耗從而避免對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成失活或破壞。
隨著光照強(qiáng)度的增加，Pn數(shù)值顯著增強(qiáng)，但是光照達(dá)到一定程度會(huì)對(duì)植物造成傷害［17］，導(dǎo)致光合作用中氧化副產(chǎn)物增加。這些終產(chǎn)物不是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的。所以在光合生理上表現(xiàn)為ETR、Y、qP和Pn數(shù)值的降低（說明PSⅡ活性降低），而qN值增高［18］，會(huì)引起光合作用的光抑制，過剩的能量會(huì)形成各種活性氧分子，最終可能導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化，植物體光合色素分解即產(chǎn)生光氧化傷害，這種傷害是不可逆的，此時(shí)葉子形態(tài)會(huì)發(fā)生病變。光抑制同時(shí)也會(huì)降低植物的光合生產(chǎn)力，限制植物在自然界的適應(yīng)和生長(zhǎng)。
4 結(jié)論
麥冬為陰生植物，適當(dāng)?shù)恼陉幪幚碛欣邴湺~綠素的積累，栽培麥冬植株的過程中應(yīng)調(diào)整種植密度或者進(jìn)行遮陽網(wǎng)遮陰處理，使相對(duì)光強(qiáng)控制在自然光的72%左右為宜。
［1］韓蕾, 李成, 趙五一, 等. 山麥冬繁殖與栽培［J］. 林業(yè)實(shí)用技術(shù), 2007, 8（6）：43-57.
［2］汪發(fā)纘, 唐進(jìn). 中國植物志（第十五卷）［M］. 北京：科學(xué)出版社,1978.
［3］王曉玲, 石雷孫, 吉雄. 遮蔭對(duì)山麥冬生長(zhǎng)特性和生物量分配的影響［J］. 植物研究, 2002, 12（2）：225-228.
［4］張文標(biāo), 金則新, 柯世省, 等. 木荷光合特性日變化及其與環(huán)境因子相關(guān)性分析［J］. 廣西植物, 2006, 26（5）：492-498.
［5］Arvidsson J. Nutrient uptake and growth of barley as affected bysoil compaction［J］. Plant and Soil, 1999, 208（1）：9-19.
［6］段浩, 楊軍, 蘇智先. 等. 南充市水土流失成因分析及防治對(duì)策［J］. 災(zāi)害學(xué) , 2004, 19（3）：34-37.
［7］Hu YB, Sun GY, Wang XC. Induction characteristics and response of photos-ynthetic quantum to changes in ir-radiance in mulberry plants［J］. Jouranl of Plant Physiology, 2006, 164（5）：959-968.
［8］閆瑞瑞, 衛(wèi)智軍, 運(yùn)向軍, 等. 放牧制度對(duì)短花針茅荒漠草原主要植物種光合特性日變化影響的研究［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2009,18（5）：160-167.
［9］劉賢趙, 康紹忠, 周吉福. 遮陰對(duì)作物生長(zhǎng)影響的研究進(jìn)展［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2001, 19（4）：65-73.
［10］周興元, 曹福亮. 遮蔭對(duì)假儉草抗氧化酶系統(tǒng)及光合作用的影響［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版, 2006, 30（3）：35-43.
［11］張往祥, 曹福亮, 吳家勝, 等. 遮蔭對(duì)銀杏光合性能及其葉片產(chǎn)量的影響［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2000, 24（4）：11-18.
［12］Gregoriou K, Pontikis K, Vemmos S. Effects of reduced irradi2 ance on leafmorphology, photosynthetic capacity, and fruit yieldin olive（Olea europaea L.）［J］. Photosynthetica, 2007, 45（2）：172-181.
［13］Farquhar GD, Sharkey TD. Stomatal conductance and photosynthesis［J］. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33（6）：317-326.
［14］許岳飛, 金晶煒, 陳浩, 等. 草坪植物耐弱光機(jī)理研究進(jìn)展［J］.草地學(xué)報(bào), 2011, 19（6）：1064-1069.
［15］梁鎮(zhèn)林, 梁慕勤, 潘世元, 等. 大豆耐陰性研究X：不同耐陰性大豆葉片葉綠素含量和比葉重研究［J］. 貴州農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1992, 11（2）：16-22.
［16］張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論［J］. 植物學(xué)通報(bào), 1999, 16（4）：444-457.
［17］Melis A. Photosystem Ⅱ damage and repair cycle in chloroplasts：What modulates the rate of photo damage in vivo［J］. Trends in Plant Science, 1999, 21（4）：130-136.
［18］Dai YJ, Shen ZG, Liu Y, et al. Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity, chlorophyll fluorescence and chlorophyll content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg［J］.Environmental and Experimental Botany, 2009, 65（2）：177-182.
猜你喜歡
特別健康(2018年4期)2018-07-03 00:38:16
現(xiàn)代園藝(2017年23期)2018-01-18 06:57:39
新課程·下旬(2017年7期)2017-08-14 11:12:50
中成藥(2017年4期)2017-05-17 06:09:51
中成藥(2016年4期)2016-05-17 06:07:50
動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)(2015年10期)2015-12-01 06:45:19
蘇州科技大學(xué)學(xué)報(bào)(工程技術(shù)版)(2015年3期)2015-02-28 16:21:12
西北林學(xué)院學(xué)報(bào)(2015年5期)2015-01-03 05:12:20
中國中醫(yī)藥現(xiàn)代遠(yuǎn)程教育(2014年16期)2014-03-01 04:28:37
植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)(2013年1期)2013-10-26 03:00:24
