王雙業(yè) 趙運林 李 立 段酬蒼 吳 良 徐正剛*

開展動物行為學(xué)研究是物種探索及保護的基礎(chǔ)和熱點之一［1－2］。行為節(jié)律是動物周期性的重復(fù)做出行為選擇的現(xiàn)象［3］，是研究動物在各時間段、各季節(jié)等的行為選擇和變化規(guī)律，進而探索物種的生存策略，其與生存環(huán)境之間的相互聯(lián)系，亦可反映物種個體的健康狀態(tài)和在群體中的等級地位等［4］。作為物種自身進化適應(yīng)的一部分和對環(huán)境條件變化的適應(yīng)［5－7］，行為節(jié)律通常是物種在取食、活動和環(huán)境各類壓力驅(qū)使下形成的最適宜的生活規(guī)律［5］。國內(nèi)外在動物行為節(jié)律方面進行了大量的研究，國外學(xué)者對長頸羚(Litocranius walleri)、長頸鹿(Giraffa camelopardalis)和野山羊(Capra hircus)等大型有蹄類草食動物行為節(jié)律開展了相關(guān)研究，探索動物行為節(jié)律與自身年齡和性別，以及季節(jié)變換的關(guān)系，其中在大型肉食類動物上，Octavio等研究了美洲獅(Puma concolor)和美洲豹(Panthera onca)兩種夜行貓科動物的生活模式和活動高峰［8］。國內(nèi)學(xué)者在有蹄類動物的行為節(jié)律亦開展了眾多研究，分析其活動時間分配和季節(jié)性異同［9－14］。隨著動物行為學(xué)研究的方法愈發(fā)先進，動物行為節(jié)律研究的數(shù)據(jù)更加豐富，周岐海等采用了瞬時掃描法研究了野生熊猴(Macaca assamensis)活動的時間分配［15］，韓宗先等利用了無線電遙測開展野生小熊貓(Ailurus fulgens)的相關(guān)研究［16］。近年來，GPS定位技術(shù)在野生動物活動的研究上也有所體現(xiàn)，此方法在2011年應(yīng)用在放歸大熊貓的研究中［17］。鳥類的行為節(jié)律在國內(nèi)同樣為研究熱點，研究人員分別對洞庭湖小天鵝(Cygnus columbianus)越冬中期的行為節(jié)律和鄱陽湖鶴鷸(Tringa erythropus)的行為節(jié)律開展研究［18－19］，另外，段酬蒼、徐正剛等針對救助繁育籠養(yǎng)的小天鵝和鴻雁(Anser cygnoides)也進行了相關(guān)研究［20－21］。

白冠長尾雉(Syrmaticus reevesii)為雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)長尾雉屬的珍稀動物［22］，是中國特有物種，國家Ⅱ級重點保護動物［23］，亦被列入世界自然保護聯(lián)盟紅皮書易危物種［24］。白冠長尾雉曾在我國的中部和北部廣泛分布［25］，后來由于非法狩獵、生境損壞和流失、污染等原因，數(shù)量大量減少［22，26－27］，當前主要分布于河南、安徽、湖北、湖南、四川及貴州等地區(qū)［28－29］。國內(nèi)外開展白冠長尾雉的研究相對略少，其主要涉及物種的數(shù)量統(tǒng)計［29］，習(xí)性［30－31］，集群行為［32－33］和棲息地調(diào)查［34］等方面。有關(guān)白冠長尾雉的行為選擇和時間分配的研究略顯缺乏，趙玉澤等曾對湖北省廣水市野生的白冠長尾雉的活動節(jié)律和時間分配進行研究［35］，但目前仍無相關(guān)研究針對籠養(yǎng)的白冠長尾雉開展。本文開展人工繁育白冠長尾雉不同時期晝間行為節(jié)律研究，并分析其活動特點，為人工繁育白冠長尾雉工程提供科學(xué)參考。

1 研究地點與方法

1.1 研究地點

湖南省野生動物救護繁育中心位于湖南省森林植物園(N28°06'40″，E113°01'30″)內(nèi)，園中森林覆蓋率高達90%，常年氣候溫和，嚴寒期短［36］。湖南省野生動物救護繁育中心占地12萬m2，當前建設(shè)各類野生動物籠舍150多個，具備野生動物常規(guī)監(jiān)測和疾病診斷條件與技術(shù)［20］。研究對象為湖南省野生動物救護繁育種第3區(qū)域45號籠舍白冠長尾雉，共4個個體，活動區(qū)域約20 m2，高3 m，每日人為進行1次食物和水的補給。

1.2 研究方法

在正式開展白冠長尾雉行為研究之前，通過預(yù)實驗估算觀測人員與其之間的安全距離，避免實驗過程中對白冠長尾雉的行為帶來影響，同時參照劉選珍等圈養(yǎng)雉類行為研究結(jié)果［37］，初步確定籠養(yǎng)白冠長尾雉行為的類型和特點，并建立行為譜。正式觀測時期為夏季(2016年6月17日～2017年6月21日)，秋季(2016年10月18日、21日、24日、25日和27日)，夏季觀測每日6:00～19:00(由于天氣原因造成不便則暫時停止)，秋季7:00～18:00。觀測方法采用瞬時掃描法，觀測人員與白冠長尾雉保持安全距離，保持安靜，每隔5 min進行1次行為記錄，記錄每個個體發(fā)生的行為。早期的研究發(fā)現(xiàn)白冠長尾雉從3月下旬開始進入發(fā)情期，可延續(xù)至7月上旬［38］，產(chǎn)卵的高峰期發(fā)生在4～5月［22］。觀測結(jié)束后利用Excel對白冠長尾雉各時間段的行為錄入并進行頻次統(tǒng)計，不同時間段的行為節(jié)律根據(jù)公式:

P=(A1/B1+A2/B2+…+AN/BN)/N×100%

其中P為某一時間段的頻次，A為目標行為在某時間段觀測到的數(shù)目，N為某時間段觀測到的天數(shù)，B為某時間段觀測到行為樣本總數(shù)目。

1.3 籠養(yǎng)白冠長尾雉行為譜

通過預(yù)實驗，共觀測到白冠長尾雉游走、飛翔、休憩、攝食、喝水、理羽和張望等16種行為，將其分為運動、靜止、取食、梳理和警覺5大類(表1)

取食包括攝食、覓食和喝水，籠養(yǎng)白冠長尾雉以人工投放的飼料為主要食物，少數(shù)時間在尋找地面的落葉等可食物體進食。靜止包括站立和休憩，站立占籠養(yǎng)白冠長尾雉靜止中的大部分比例。警覺類行為包括張望和警戒，警戒行為多發(fā)生在預(yù)實驗初期，而在正式觀測實驗中并無記錄到此行為。梳理行為包括理羽、抖羽和撓頭，理羽出現(xiàn)頻次較多，且通常與靜止類行為相伴隨。運動行為中以游走為主，當白冠長尾雉雙腿以較快頻率交替可發(fā)生快速游走，由于籠舍空間較小，飛翔在研究中記錄也相對較少，追逐在預(yù)實驗中有所記錄，但在正式觀測中亦未曾得以記錄。

表1 籠養(yǎng)白冠長尾雉行為譜及描述Tab.1 Description of the behaviors of captive reeves's pheasant

2 結(jié)果與分析

籠養(yǎng)白冠長尾雉在夏季和秋季中游走行為頻次均較高，在兩個時期中，游走行為頻次都在0.2～0.4之間波動，夏季中游走在11:00～12:00和18:00～19:00達到峰值，在12:00～13:00為低谷，且值為兩個時期中唯一低于0.2的時期;秋季游走高峰為7:00～8:00，0.391的值是所有行為所有時間段中最高的。磨喙、飛翔和跳躍在夏季和秋季中頻次均偏低。夏季中站立與休憩行為的高峰同為12:00～13:00期間，而在秋季時，站立則推遲至13:00～14:00，休憩提前到11:00～12:00。攝食和覓食行為在各時間段中均有發(fā)生，喝水行為頻次較低，在大多數(shù)時間段中都有發(fā)生，但數(shù)目相對偏少。張望在各時間段均占有一定比例，夏季中發(fā)生的頻次略高于秋季的平均值(表2)。

表2 籠養(yǎng)白冠長尾雉各時間段行為頻次Tab.2 Frequency of behaviors in different time periods of captive reeves's pheasant

運動類行為在夏季的上午占行為比例最大，靜止類行為最小，靜止類行為在12:00～13:00大幅度上升，且運動類行為相對降低，運動與靜止在14:00～15:00同時頻次上升，但在其余所有時間段中呈相反的變化趨勢。取食行為在一天中頻次反復(fù)上升下降，在各時間段中均占據(jù)一定比例，低谷出現(xiàn)在12:00～13:00，無明顯的取食優(yōu)勢時期。梳理與警覺行為頻次與變化趨勢相近，下午時間段中，警覺類行為頻次略高于梳理類行為(圖1)。

籠養(yǎng)白冠長尾雉秋季行為頻次分層比較明顯，運動類行為依然是一天中頻次最高的一類行為，其峰值出現(xiàn)在7:00～8:00，12:00～13:00次之，同樣為運動類行為的高發(fā)生率時間段。靜止類行為在一天中比例位居第二，與夏季相比，其與運動類行為變化趨勢的相反程度更加凸顯，在9:00～15:00期間出現(xiàn)明顯的雙峰變化趨勢。取食行為在一天中頻次變化較小，趨勢線比夏季略顯平穩(wěn)，在15:00～16:00之后上升程度小幅增加。梳理行為占頻次比例較小，看似在上午和下午時間段中均出現(xiàn)一次連續(xù)上升后下降。秋季中警覺類行為頻次最低，僅在9:00～10:00和12:00～13:00達到10%，與夏季相比，警覺類行為發(fā)生率降低一定程度(圖2)。

圖1 籠養(yǎng)白冠長尾雉夏季行為節(jié)律Fig.1 Behavior rhythm of captive reeves's pheasant during summer

圖2 籠養(yǎng)白冠長尾雉秋季行為節(jié)律Fig.2 Behavior rhythm of captive reeves's pheasant during autumn

3 討論與結(jié)論

對鳥類行為開展研究可探究其對周圍環(huán)境的適應(yīng)程度以及環(huán)境因素對其行為模式的影響［39］?；\養(yǎng)白冠長尾雉在夏季和秋季中均以運動類游走行為為主，可能是由于生存在空間比較局限的籠舍中，其選擇劇烈的運動行為遭遇阻礙，例如飛翔在夏、秋季中大多數(shù)時間段中均有發(fā)生，但頻次卻并不突出，當白冠長尾雉發(fā)生飛翔行為時，其可利用的直線空間非常短，故以環(huán)繞籠舍兩三圈而替代。相較兩個季節(jié)而言，白冠長尾雉在夏季中攝食高峰出現(xiàn)在早、中、晚各1次，由于處于繁殖期間，白冠長尾雉也減少了覓食行為，避免在覓食過程中造成不必要的能量流失，不同于夏季，白冠長尾雉在秋季中覓食行為反而相較夏季有明顯增加，這樣的區(qū)別可能源于籠舍單調(diào)的環(huán)境，白冠長尾雉逐漸將覓食行為視為一種消遣的方式，因為在籠舍地面上可食物體非常少，其在覓食過程中獲取的能量恐不足以平衡覓食過程中消耗的能量。在籠養(yǎng)條件下食物供給充足，并且無其他物種相互競爭，休憩類行為的比例也相當高，在逐漸適應(yīng)籠舍環(huán)境和工作人員的活動后，白冠長尾雉的警覺類行為偶有發(fā)生，該類行為警覺程度大幅降低，在夏季處于繁殖期間略有上升。與一些鳥類行為研究相似［21，40－42］，梳理類行為占據(jù)白冠長尾雉行為比例的較大比重，可能由于劇烈活動較少，因而抖羽這樣的全身整理行為出現(xiàn)的頻次低，主要以局部整理為主。

在不同的環(huán)境、季節(jié)、食物資源條件下，動物會根據(jù)自身所需而建立最為適宜的活動模式和時間分配［43］，在籠養(yǎng)鳥類行為研究中，綠尾虹雉(Lophophorus lhuysii)［44］、黃喉雉鶉(Tetraophasis szechenyii)［45］、丹頂鶴(Grus japonensis)［46］等休憩行為比例較高，籠養(yǎng)白冠長尾雉的休憩行為亦在5類行為中占據(jù)高比例，在本研究中，將游走行為歸為運動類行為，該類行為比例最大，休憩類行為相對運動類行為夏季波動較大，秋季穩(wěn)定且均占有較高比例，但較運動類行為存在明顯的差距，也許是研究將多種運動行為歸為一類，故而形成該類行為的明顯優(yōu)勢。在野外環(huán)境中，動物為了滿足自身影響需求花費較多時間進行覓食［47］，趙玉澤等利用紅外相機觀測白冠長尾雉在野外環(huán)境下的活動模式［35］，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其移動和取食行為頻次占行為比例中的四分之三，而休憩行為很少發(fā)生，盡管統(tǒng)計方法不同，但相較而言，籠養(yǎng)條件下白冠長尾雉的活動模式已經(jīng)發(fā)生了明顯改變，沒有了野外嚴酷環(huán)境的威脅，享有充足的食物和水源，籠養(yǎng)白冠長尾雉原有的野性恐已有大幅減弱。

本研究通過對籠養(yǎng)白冠長尾雉夏、秋季行為節(jié)律開展研究，為白冠長尾雉的籠養(yǎng)方式甚至野放計劃提供了有利科學(xué)參考，當前籠養(yǎng)雉類工程逐漸發(fā)展，但同時帶來了對物種的不利因素，為保證白冠長尾雉或其他鳥類動物的健康發(fā)展，需要維持物種原有的本性，故在雉類繁育基地中，適度調(diào)整籠舍環(huán)境，可嘗試考慮去掉籠舍之間的隔網(wǎng)，使不同的物種在同一個籠舍中生活，增加物種之間的競爭，因此及時地探視和必要的醫(yī)療救助措施需要提前完善，另外，可考慮時常為其更換取食方式，例如補充地面可食物，減少食槽中的食物量，增加雉類獲取營養(yǎng)過程的難度系數(shù)等。

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