王嘉維

（山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西 太原 030006）

黃土高原風(fēng)蝕水蝕交錯(cuò)區(qū)，是干旱和半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)共同作用的重要交錯(cuò)地帶[1]。該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)劣對(duì)于黃土高原防止水土流失、改善土壤質(zhì)量和維護(hù)生態(tài)平衡具有重要作用。近年來(lái)，隨著退耕還林（草）工程的實(shí)施，黃土高原風(fēng)蝕水蝕交錯(cuò)區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)得到有效改善，典型生物結(jié)皮與草本鑲嵌分布，且覆蓋度高達(dá)60%～70%[2]。目前，關(guān)于該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的研究報(bào)道已有不少，但大多集中于生物結(jié)皮的空間分布特征[3-4]、水土保持功能[5]、對(duì)土壤養(yǎng)分的影響[6]以及對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響[7]等。關(guān)于生物結(jié)皮與不同植被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的交錯(cuò)影響研究尚少，而二者對(duì)土壤酶活性的交錯(cuò)影響研究更為鮮見(jiàn)。

土壤酶是一種特殊的生物蛋白質(zhì)，具有催化土壤養(yǎng)分分解和加速土壤元素循環(huán)的作用[8]。土壤酶來(lái)源于微生物、土壤動(dòng)物和殘?bào)w以及植物根系和凋零物分泌[9]。土壤酶的生物催化作用尤其以水解酶最為顯著，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)影響最為重要。植被可通過(guò)根系分泌物和凋零物分解來(lái)影響土壤酶活性，同時(shí)也通過(guò)改善微生物生存環(huán)境和酶促反應(yīng)條件來(lái)影響土壤酶活性[10]。目前，已有許多學(xué)者針對(duì)水陸交錯(cuò)帶[11]、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[12-13]、森林態(tài)系統(tǒng)[14-15]以及濕地生態(tài)系統(tǒng)[16-17]中不同植被類型下的土壤酶活性差異進(jìn)行了研究。黃土高原風(fēng)蝕水蝕交錯(cuò)區(qū)地處干旱和半干旱區(qū)，該區(qū)植被恢復(fù)對(duì)整個(gè)黃土高原的水土流失治理乃至全國(guó)的生態(tài)修復(fù)有著重要意義，但針對(duì)該區(qū)不同類型植被土壤酶活性差異的研究仍鮮有報(bào)道。

本研究以毛烏素沙漠東緣發(fā)育近30 a的典型蘚結(jié)皮、沙蒿群落以及長(zhǎng)芒草群落為研究對(duì)象。分層（0～30 cm）取樣，測(cè)定3種土壤酶活性，同時(shí)測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷的含量，分析了不同植被類型的土壤酶活性差異、垂直分布特征以及其對(duì)土壤養(yǎng)分的影響，以期進(jìn)一步揭示典型植被對(duì)土壤酶活性的貢獻(xiàn)，旨在為進(jìn)一步了解土壤酶活性的作用機(jī)制提供實(shí)證，同時(shí)為毛烏素沙漠東緣的生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原北部的陜西省神木縣六道溝流域（38°46′～48°51′N，110°21′～110°23′E），海拔1 094.0～1 273.9 m[7]，屬中溫帶半干旱氣候，降雨集中在6—9月，年降水量408.5 mm[7]。黃土高原北部是黃土高原向毛烏素沙漠的過(guò)渡地帶，生態(tài)環(huán)境脆弱，風(fēng)蝕、水蝕交錯(cuò)，水土流失嚴(yán)重。流域?yàn)榈湫偷纳w沙黃土丘陵地貌，分為東西兩半，西部多為固定沙丘，以風(fēng)沙土為主，占流域總面積的13.5%，東部則大部分為黃綿土覆蓋，占流域總面積的86.5%[7]。

1.2 樣地選擇與樣品采集

樣品采集工作于2016年9月12—15日進(jìn)行。沙蒿、長(zhǎng)芒草和蘚結(jié)皮3種典型植被類型各選3個(gè)樣地（表1）。每種植被類型樣地相鄰近，且一一對(duì)應(yīng)。每個(gè)樣地隨機(jī)選擇4個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)采集6種深度（0～5，5～10，10～15，15～20，20～25，25～30 cm）的土壤樣品，并將同一樣地中4個(gè)樣點(diǎn)的同層次樣品混合，即4種處理×3個(gè)樣地×6種深度，共采集72個(gè)樣品。樣品使用直徑70 mm、高50 mm的環(huán)刀采集，并將樣品存于密封采樣袋中于4℃下保存。樣品預(yù)處理和分析測(cè)定于實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

表1 樣地基本情況

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 土壤酶活性測(cè)定 脲酶活性用奈氏比色法測(cè)定[18]，以37℃下1 g土樣1 h生成NH3-N的μg數(shù)表示；堿性磷酸酶活性用磷酸苯二鈉比色法[18]測(cè)定，以37℃下1g土樣1h生成苯酚的μg數(shù)表示；蔗糖酶活性用3，5-二硝基水楊酸比色法[18]測(cè)定，以37℃下1 g土樣1 h生成葡萄糖的μg數(shù)表示。

1.3.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定 土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化法進(jìn)行測(cè)定；堿解氮采用堿擴(kuò)散法進(jìn)行測(cè)定；速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS Statistics 22.0中描述性統(tǒng)完成數(shù)據(jù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差的計(jì)算，使用LSD多重比較分析土壤酶活性和土壤養(yǎng)分的差異顯著性。用Origin-Pro8.0完成數(shù)據(jù)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型植被的土壤酶活性差異

從圖1可以看出，沙蒿6個(gè)土層的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性的平均值分別為25.2，27.6，19.6 μg/（g·h），分別是長(zhǎng)芒草3種酶活性的1.2倍，1.1倍和1.1倍，是蘚結(jié)皮的2.4倍，2.1倍和4.3倍?？梢?jiàn)，沙蒿對(duì)土壤酶活性的影響明顯大于長(zhǎng)芒草和蘚結(jié)皮。3種植被的土壤酶活性存在明顯的表聚現(xiàn)象，且隨土壤深度的增加而減弱。LSD分析結(jié)果表明，沙蒿的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性分別在0～20，0～15，0～15 cm土層與下層土壤存在顯著差異，長(zhǎng)芒草和蘚結(jié)皮的3種酶活性分別在0～15，0～15，0～10 cm土層與下層土壤存在顯著差異，表明沙蒿對(duì)土壤酶活性影響的表聚作用更為明顯。

2.2 不同類型植被的有機(jī)質(zhì)含量差異

3種植被的土壤有機(jī)質(zhì)含量都隨著土壤深度的增加而遞減，其中，沙蒿的遞減趨勢(shì)更為明顯（圖2）。LSD分析結(jié)果表明，沙蒿的有機(jī)質(zhì)含量在0～20 cm土層差異顯著，長(zhǎng)芒草的有機(jī)質(zhì)含量?jī)H在0～10 cm土層差異顯著，而蘚結(jié)皮的有機(jī)質(zhì)含量則是在0～30 cm土層差異均不顯著。沙蒿、長(zhǎng)芒草和蘚結(jié)皮有機(jī)質(zhì)含量的平均值分別為2.4，1.1，0.8 g/kg，沙蒿的有機(jī)質(zhì)含量是長(zhǎng)芒草的2.1倍，是蘚結(jié)皮的3.0倍，表明沙蒿對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響幅度明顯大于長(zhǎng)芒草和沙蒿。

2.3 不同類型植被的速效氮和速效磷含量差異

從圖3可以看出，與土壤有機(jī)質(zhì)含量相似，3種典型植被的堿解氮和速效磷含量有明顯的垂直剖面分布特征，即堿解氮和速效磷含量隨土壤深度增加而遞減。沙蒿的堿解氮含量在0～30 cm土層差異顯著，長(zhǎng)芒草的堿解氮含量在0～20 cm土層差異顯著，而蘚結(jié)皮的堿解氮含量?jī)H在0～5 cm土層差異顯著；就3種典型植被的相互比較而言，在0～30 cm土層范圍內(nèi)3種植被的堿解氮含量?jī)蓛芍g存在顯著差異。LSD分析表明，沙蒿的速效磷含量在0～15，25～30 cm土層差異顯著，長(zhǎng)芒草的速效磷含量在0～20 cm土層差異顯著，而蘚結(jié)皮的速效磷含量?jī)H在0～5 cm土層差異顯著，且在0～30 cm土層范圍內(nèi)3種植被的速效磷含量?jī)蓛芍g存在顯著差異。3種植被堿解氮含量的平均值為51.4，34.7，16.1 mg/kg；3種植被堿解氮含量的平均值為5.0，3.3，0.6 mg/kg，表明沙蒿對(duì)堿解氮和速效磷含量的影響明顯大于長(zhǎng)芒草和蘚結(jié)皮。

2.4 土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

對(duì)土壤酶和土壤養(yǎng)分之間進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，不僅土壤酶與土壤養(yǎng)分之間存在著極顯著相關(guān)性（P＜0.01），且土壤酶之間也存在極顯著相關(guān)性（P＜0.01）（表2）。表明土壤酶活性不僅對(duì)土壤養(yǎng)分有明顯影響，酶與酶之間也存在著相互影響作用。

表2 土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 植被類型對(duì)土壤酶活性的影響

本研究表明，植被類型對(duì)土壤酶活性的影響大小是草本＞結(jié)皮，且二者之間存在極顯著差異（P＜0.001）。這與劉艷等[19]在黃河三角洲沖積平原濕地、劉存歧等[20]在長(zhǎng)江口潮灘濕地以及SEDIA等[21]在新澤西的研究結(jié)果相似。相關(guān)研究表明，不同植被類型對(duì)土壤酶活性的影響存在著顯著差異，其作用機(jī)制主要包括3個(gè)方面：植物根和凋零物是土壤酶的主要來(lái)源之一，不同類型植被的生物量存在顯著差異，從而導(dǎo)致植物根和凋零物向周圍土壤分泌酶活性的差異[22]；土壤微生物是土壤酶的另一重要來(lái)源，不同類型植被土壤微生物的豐度、多樣性以及生物量存在差異，繼而導(dǎo)致不同類型植被酶活性的差異[23]；土壤溫度、水分以及pH值等土壤性質(zhì)是酶促反應(yīng)的重要條件，不同類型植被對(duì)土壤酶促反應(yīng)條件的改變間接影響了土壤酶活性的提升[18]。但本研究中3種水解酶活性的提升幅度低于劉艷等和劉存歧等的研究，其原因可能是由于不同研究區(qū)，植被的發(fā)育年限、植被覆蓋度、植被生物量以及植物根系的發(fā)達(dá)程度存在差異，從而導(dǎo)致不同研究區(qū)植被類型對(duì)土壤酶活性的提升差異；不同研究區(qū)土壤微生物的豐度和多樣性存在差異，導(dǎo)致不同研究區(qū)土壤微生物的酶分泌能力差異。

本研究結(jié)果表明，不同植被類型的土壤酶活性存在相似的垂直分布特征，即土壤酶活性隨土壤深度增加而遞減。這與吳楠等[24]和ENOWASHU等[25]的研究結(jié)論相似。其原因主要是：土壤酶作為一種特殊的生物蛋白并不能單獨(dú)存在于土壤中，而是與以物理或化學(xué)結(jié)合形式吸附在土壤有機(jī)和無(wú)機(jī)顆粒上，或與腐殖質(zhì)絡(luò)合，本研究表明，土壤有機(jī)質(zhì)含量在垂直分布上存在著明顯的垂直遞減特征，因此，土壤酶活性呈相似的遞減特征；植被對(duì)土壤理化性質(zhì)的改善隨土壤深度的增加而減弱，對(duì)土壤微生物生存環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)源的改善也隨土壤深度的增加而減弱，因此，土壤微生物存在垂直遞減特征，進(jìn)而影響酶活性的垂直分布特征；所研究的3種植被類型的植物根系發(fā)達(dá)程度均隨土壤深度的增加而遞減，從而導(dǎo)致植物根在酶分泌能力上存在著垂直遞減特征。

3.2 土壤性質(zhì)對(duì)土壤酶活性的影響

脲酶能夠催化尿素水解生成氨、二氧化碳和水[18]，脲酶在土壤氮循環(huán)中起重要作用[18]。安韶山等[26]研究認(rèn)為，脲酶能促進(jìn)堿解氮的轉(zhuǎn)化，而SAKORN[27]則認(rèn)為，脲酶雖能促進(jìn)堿解氮的轉(zhuǎn)化，但二者間并無(wú)明顯相關(guān)關(guān)系。這種差異可能與不同研究區(qū)氮含量、土壤微生物數(shù)量以及植被生長(zhǎng)狀況的差異有關(guān)。堿性磷酸酶參與有機(jī)磷的轉(zhuǎn)化，酶促酯磷鹽鍵的水解性裂解[18]。大多研究認(rèn)為，堿性磷酸酶能加速有機(jī)磷的脫磷速度，提高土壤磷的有效性[28-30]。蔗糖酶斷裂蔗糖分子鍵，生成葡萄糖和果糖[18]，在土壤碳循環(huán)中起重要作用。徐華勤等[31]研究認(rèn)為，蔗糖酶有利于有機(jī)質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化，但也有學(xué)者研究認(rèn)為，蔗糖酶與有機(jī)質(zhì)并沒(méi)有明顯相關(guān)性[32]，這與有機(jī)質(zhì)是土壤長(zhǎng)期積累的產(chǎn)物，而蔗糖酶活性受環(huán)境因素的影響而產(chǎn)生短時(shí)間的變化有關(guān)。本研究結(jié)果顯示，土壤水解酶活性與土壤養(yǎng)分含量彼此之間顯著相關(guān)，3種水解酶能顯著提升土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷含量，與徐華勤等[31]、安韶山等[26]以及葉協(xié)鋒等[28]的研究結(jié)論一致。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，沙蒿的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性平均值分別為25.2，27.6，19.6 μg/（g·h），長(zhǎng)芒草的土壤酶活性的平均值分別為20.6，23.1，16.3 μg/（g·h），而蘚結(jié)皮的3種土壤酶活性的平均值分別為10.1，12.7，4.5 μg/（g·h），植被類型對(duì)3種土壤酶活性的影響大小是沙蒿＞長(zhǎng)芒草＞蘚結(jié)皮；3種典型植被的土壤酶活性呈現(xiàn)相似的剖面分布特征，即隨著土壤深度增加而遞減；沙蒿的有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷含量的平均值分別為2.4 g/kg和51.4，5.0 mg/kg，長(zhǎng)芒草的3種土壤養(yǎng)分含量的平均值分別為1.1 g/kg和34.7，3.3 mg/kg，蘚結(jié)皮的3種土壤養(yǎng)分含量的平均值分別為0.8 g/kg和16.1，0.6 mg/kg，植被類型對(duì)土壤養(yǎng)分的影響大小是沙蒿＞長(zhǎng)芒草＞蘚結(jié)皮；土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量之間顯著相關(guān)。綜合認(rèn)為，黃土高原風(fēng)蝕水蝕交錯(cuò)區(qū)不同植被類型之間的土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量存在顯著差異，且植被對(duì)土壤酶活性和土壤養(yǎng)風(fēng)含量的影響隨著土壤深度增加而減弱。黃土高原植被發(fā)育對(duì)土壤養(yǎng)分積累具有重要作用，對(duì)生態(tài)環(huán)境修復(fù)意義重大。

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