張艷峰

（山西大學生命科學學院，山西 太原 030006）

褐軟蚧（Coccus hesperidum Linnaeus）屬半翅目（Hemiptera）蚧科（Coccidae）軟蚧屬（Coccus L.），是一種林果花卉的重要害蟲，在我國多地發(fā)生，國外也廣為分布。該蚧食性很雜，已知能為害49科170余種植物。其為害時以若蟲和雌成蟲在寄主的嫩枝、葉片上刺吸汁液，發(fā)生嚴重時，枝、葉上布滿蟲體，使花木長勢衰弱，且排泄物蜜露引發(fā)嚴重煤污病[1-2]。由于蟲體表面分泌蠟質(zhì)，影響化學殺蟲劑的使用效果，難以防治[3-4]。對于蚧蟲的研究主要集中在形態(tài)學、生物學和防治方面，關于蠟腺和蠟泌物的特征少見報道，僅有蚧科和粉蚧科的蠟泌物超微結構的相關研究。蚧蟲絕大多數(shù)時間都是固定生活，蠟泌物對于它具有重要的保護作用，而蚧蟲的蠟泌物在不同種類之間及不同發(fā)育階段表現(xiàn)出結構和形態(tài)的多樣性[5-12]。

本試驗采用掃描電鏡觀察褐軟蚧，詳細研究了該蚧蟲在不同發(fā)育階段蟲體的蠟腺分布、蠟泌物的結構和蠟殼的形成過程，旨在為相關的研究及防治工作提供基礎依據(jù)。

1 材料和方法

2016年從合果芋上采集年輕雌成蟲和老熟雌成蟲，實驗室自然干燥后，在解剖鏡下挑選適當蟲體，在山西醫(yī)科大學電鏡室將樣品在真空條件下噴金5～7 min。掃描電鏡（JEO.JSM-35C型，加速電壓25 kV）觀察、拍照。

2 結果與分析

2.1 褐軟蚧形態(tài)特征及生活史

雌成蟲體扁平，長卵形，體前狹后寬，蟲體兩側(cè)不對稱是該蟲的顯著特征。體背顏色通常是黃褐色和褐色。背中央有不完整的綠褐色或深褐色縱脊紋，其周圍常有不規(guī)則圖案。體緣較薄而扁，緊貼于寄主表面。褐軟蚧營孤雌生殖，每年發(fā)生代數(shù)因地區(qū)而不同，3～8代不等，多世代重疊。

2.2 泌蠟腺體與蠟泌物的特征

年輕雌成蟲：蟲體表面蠟質(zhì)很少，形成半透明的薄蠟層，有些背中央有白色小蠟塊分布（圖1），白色蠟塊突出體背一定高度，小顆粒狀。腹面清晰可見氣門路上由五格腺分泌的蠟質(zhì)形成的白色蠟帶（圖 2）。

電鏡下觀察外殼上有許多不規(guī)則的蠟片分布（圖3），放大可見背面蠟層是由許多不連續(xù)的蠟片層層疊加構成的。根據(jù)其形狀可知，這些蠟片原本是連在一起的，隨著蟲體日益長大，原本一體的蠟片斷裂成不規(guī)則的形狀，被新分泌出的一層蠟向上推起。體緣蠟片近似長方形，背中部的為塊狀（圖4）。背中央白色小蠟塊放大到2 200倍，顯示一個圓柱狀結構上面覆蓋著一個不規(guī)則蠟片。圓柱外表面看到橫向條紋（圖5），說明這種蠟柱是由腺體一層層分泌出來的。它們在背中排成一縱列，其中頭部1個，以下成串為8個。蟲體腹面氣門路上堆積著絲狀蠟質(zhì)（圖6），是由位于氣門路上的五格腺分泌產(chǎn)生的。每個腺孔分泌一根蠟絲，直徑為0.7 μm，在腺孔外斷裂成彎曲的小截（圖7）。觀察到氣門刺上環(huán)繞著密集的蠟絲，排列規(guī)則（圖8），說明氣門刺上也分布著泌蠟腺體，參與泌蠟活動。

老熟雌成蟲的體壁硬化為龜背狀，背面蠟層少了許多，分布有塊狀凸起，860倍下觀察表皮的塊狀突起上有白色粉狀蠟質(zhì)（圖9），放大到6 000倍時可見蠟為小顆粒狀，這是由體壁上更小的孔分泌生成的（圖 10）。

3 討論

蚧蟲一生大部分蟲態(tài)營固定寄生，蠟泌物能使蟲體抵御不良天氣影響，阻止殺蟲劑的傷害，對蟲體有著重要的保護作用。蠟泌物結構隨蚧蟲的種屬不同而不同，褐軟蚧蟲體表面半透明的薄蠟層是由許多不連續(xù)的蠟片層層疊加構成的；同為軟蚧族Coccini的柑桔盔蚧體表的蠟質(zhì)也較少，同樣形成半透明的薄蠟殼，在蟲體的體緣還有一圈毛狀蠟絲分布。電鏡下觀察二者區(qū)別在于褐軟蚧是從小到大的蠟片層層疊加，而盔蚧體表背蠟為蠟質(zhì)堆積形成的不規(guī)則的片層狀結構[5]。該若蟲五格腺分泌蠟絲的特點與曾報道過蚧科的瘤大球堅蚧（Eulecanium giantea）、朝鮮毛球蚧（Diesmococcus koreanus）等蟲體腹面氣門路上五格腺分泌的絲狀蠟相似[13-14]，蠟絲帶狀分布在氣門路上，卷曲盤旋構成呼吸通道。與之不同的是，蚧科偽棉蚧屬的錫金偽棉蚧蟲體背面全部分布著五格腺，由這些五格腺分泌細蠟絲形成體表的厚蠟殼[15]。

［1］謝映平.山西林果蚧蟲[M].北京：中國林業(yè)出版社，1998.

［2］王子清.常見介殼蟲鑒定手冊[M].北京：科學出版社，1980.

［3］ BEN-DOV Y，HODGSON C J.Soft scale insects：Their biology，natural enemies and control[M].Amsterdam&New York：Elsevier，1997.

［4］邱健美，遲玉芬，關長治.褐軟蚧的發(fā)生規(guī)律與防治方法[J].北京園林，1996（4）：38-39.

［5］楊志信，任伊森.浙江省柑桔軟蚧、褐軟蚧寄生蜂種類及其對蚧蟲制約作用的探討[J].中國南方果樹，2001，30（3）：3-6.

［6］吳怡祾，趙萌，吳婷婷，等.廣食褐軟蚧（半翅目：蚧總科）的形態(tài)特征與鑒定[J].生命科學與農(nóng)學，2018，11（3）：271-277.

［7］劉衛(wèi)敏.蚧蟲受蠟蚧輪枝菌感染的組織病理學研究 [D].太原：山西大學，2009.

［8］謝映平，薛皎亮.角蠟蚧和日本龜蠟蚧蠟泌物的超微結構及化學成分分析[J].昆蟲學報，2005，48（6）：837-848.

［9］謝映平，薛皎亮，鄭樂怡.山西杉苞蚧的超微形態(tài)與化學成分研究[J].林業(yè)科學，2005，41（3）：206-211.

［10］ZHANG Y F，XIE Y P，XUE J L，et al.Developmental variation in the dermal glands and wax secretions of the mealybug，Phenaciccus fraxinus[J].Journal of Entomological Science，2009，44（1）：59-68.

［11］夏向向.九種蚧蟲超微結構的研究（半翅目：蚧總科）[D].北京：北京林業(yè)大學，2013.

［12］武英達.八種粉蚧（半翅目：蚧總科：粉蚧科）蠟腺及其蠟泌物超微結構研究[D].北京：北京林業(yè)大學，2016.

［13］謝映平，鄭樂怡.瘤堅大球蚧蠟泌物的超微結構與紅外光譜特征[J].昆蟲學報，2001，44（4）：408-415.

［14］謝映平，鄭樂怡.朝鮮毛球蚧蠟泌物的超微形態(tài)與紅外光譜特征[J].昆蟲學報，2002，45（3）：329-335.

［15］張艷峰.蚧蟲泌蠟機制與應用外源信號分子進行生物防治的研究[D].太原：山西大學，2009.