王偉峰，段玉璽，李少博，張立欣，王博，劉宗奇

(內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

灌木生物量的組成及其特征是研究灌木群落演替及其生態(tài)系統(tǒng)效應的一個重要內(nèi)容，也是評價植被生產(chǎn)力的一個重要參數(shù)，特別是研究灌木生物量與土壤養(yǎng)分和水分的耦合關系對指導荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復具有重要科學意義[1-3]。地處農(nóng)牧交錯帶的毛烏素沙地是我國北方重要的生態(tài)屏障，也是我國四大沙地之一[4]。灌木作為毛烏素沙地的優(yōu)勢物種，對于毛烏素沙地的自然環(huán)境改善以及沙害治理有著重要作用[5]。目前，在灌木生物量方面已有不少學者做了研究，如巨文珍等[6]采用全部收獲法分別獲取灌木的枝、干、葉、根鮮重，并選擇地徑和高2個因子與各器官生物量擬合，分別建立了生物量模型；寧晨等[7]采用直接收獲法和實測數(shù)據(jù)，以天然灌木林內(nèi)木本和草本植物、凋落物及土壤為研究對象，研究了灌木林生態(tài)系統(tǒng)的生物量、碳含量及碳儲量；曾偉生[8]對國內(nèi)外灌木生物量模型的研究現(xiàn)狀進行了綜述，從數(shù)據(jù)采集、建模方法和模型評價3個方面系統(tǒng)總結了灌木生物量模型研建的技術要點；曾慧卿等[9]以中國科學院千煙洲生態(tài)試驗站林下常見的16種物種作為研究對象，構建了單一物種以植冠面積為變量的二次方程和以植冠投影體積為變量的乘冪方程來估算物種生物量；楊昊天等[10]選取騰格里沙漠東南緣荒漠草地的4種優(yōu)勢灌木種，采用全挖法在個體水平上研究了各器官的生物量以及地下/地上生物量關系(根冠比)，揭示了生物量在各器官中以及地下/地上的分配格局；牛海[11]以毛烏素沙地4個水分梯度植物群落為研究對象，探討了植物地上/地下生物量分配及根冠比隨生長進程而表現(xiàn)出的變化趨勢；肖春旺[12]以毛烏素沙地沙柳(Salixpsammophila)、楊柴(Hedysarumfruticosumvar.mongolicum)、油蒿(Artemisiaordosica)和檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)幼苗為研究對象，模擬了溫度和降水對不同植被類型的影響；劉陟等[13]以毛烏素沙地優(yōu)勢灌木油蒿為研究對象，利用其易測指標株高、冠幅面積、株高與冠幅面積乘積等參數(shù)作為變量，結合實地獲取的油蒿地上生物量與地下根系生物量，進行回歸分析構建油蒿生物量模型。綜上分析，目前對毛烏素沙地灌木生物量的研究還不夠深入，特別是缺乏不同灌木生物量分配與土壤含水量特征的相關研究。因此，基于挖掘法實測毛烏素沙地主要灌木類型的生物量，并就各器官生物量分配、含水率以及土壤含水量等進行綜合分析，對科學評價荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)服務功能具有重要意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于毛烏素沙地西北緣，地理坐標為106°50′00.30″-106°51′31.03″E，38°48′34.82″-38°49′44.45″N。研究區(qū)屬于典型的溫帶大陸性季風氣候，日照豐富，四季分明，無霜期短，降水少，蒸發(fā)量大。該區(qū)年平均氣溫7.1℃，最熱月(7月)平均氣溫22.4℃，最冷月(1月)平均氣溫-10.2℃，極端高溫為36.7℃，極端低溫為-36.1℃，全年≥10℃積溫大約2900℃。降水主要集中在7-9月，多年平均降水量為260mm左右，年平均蒸發(fā)量2 514.8mm，蒸發(fā)量遠大于降水量，是降水量的9-10倍，且降水量的季節(jié)和年際變化非常大。年平均日照2 700-2900h，無霜期134d，大風、沙塵暴天氣較多，尤以春季最多，年平均風速2.8-3.8m/s，大風(≥8級)年平均25-30d。植被主要由油蒿、楊柴、檸條錦雞兒、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、沙鞭草(Psammochloavillosa)等植物為主的沙生灌叢和半灌叢所組成。研究區(qū)土壤類型均為風沙土，土壤礦質(zhì)部分幾乎全由細砂顆粒組成，剖面層次分化不明顯，僅有淋溶層和母質(zhì)層，缺乏沉積層，土壤風蝕嚴重。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及標準株取樣

在毛烏素沙地西北部的鄂托克旗境內(nèi)選取具有代表性的3種沙生灌木群落進行樣地設置，3種植被類型分別為檸條錦雞兒群落、油蒿群落和楊柴群落，在每個植被類型中分別設置1塊標準樣地。樣地范圍內(nèi)及周邊地貌以起伏的沙丘為主，包括植被覆蓋的固定沙地、半流動沙地和裸露的流動沙地，沙丘高度10-50m不等，沙丘形態(tài)多為復合型沙丘，其中流動沙地形態(tài)多以沙丘鏈和格狀沙丘為主，其次為復合型沙丘，而固定沙丘的形態(tài)多為梁窩狀沙丘和灌叢沙堆，迎風坡面較為平緩，背風坡面則較為陡峭，坡度為10°-45°，坡位為中下坡和丘間洼地，海拔為1320-1370m，每塊樣地面積為100m×100m，在每塊樣地內(nèi)隨機設置5m×5m的調(diào)查樣方3個(以固定沙地為主)，對每個樣方進行植被群落調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括植物種類、高度、蓋度和密度等，根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)在每個樣方內(nèi)選取1株灌木作為標準株(考慮大、中、小代表性)，采用電子稱分別稱重每一灌木標準株的根、莖、葉鮮重，然后選取部分樣品用干紙包好標記后帶回實驗室。在實驗室中置于恒溫烘箱65℃條件下烘至恒重，分別稱取每株標準株各器官干重，計算各器官干重占整株標準株干重的比例以及植物含水量等。此外，分別在每塊樣地內(nèi)隨機挖取3個1m×1m的土壤自然剖面，分別在0-10cm、10-20cm、20-40cm、40-60cm土層取樣，采用烘干法測定土壤含水量，取每個剖面各層土壤含水量的平均值作為該樣地土壤含水量值。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)整理及圖件繪制。對3種灌木標準株整株和各器官生物量及其分配比例、土壤含水量等進行單因素方差分析(P<0.05為顯著，P< 0.01為極顯著)，利用雙變量法進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 3種沙生灌木各器官生物量分配特征

如圖1 所示，研究區(qū)3種灌木標準株整株生物量與各器官生物量均為檸條錦雞兒﹥油蒿﹥楊柴，且均達到了顯著性差異水平(P<0.05)，其中檸條錦雞兒標準株整株生物量分別是油蒿與楊柴的5.42倍和10.92倍；根系生物量分別是油蒿與楊柴4.57倍和8.11倍；莖干生物量分別是油蒿與楊柴的6.11倍和11.9倍；而葉片生物量是油蒿與楊柴的4.57倍和14.88倍。3種灌木各器官生物量及生物量分配比例均為莖﹥根﹥?nèi)~，其中檸條錦雞兒莖、根、葉各器官分配比例分別是62%、25%與13%；油蒿莖、根、葉各器官分配比例分別是53%、30%與17%；楊柴莖、根、葉各器官分配比例分別是55%、35%與10%。3種灌木根系生物量分配比例為楊柴﹥油蒿﹥檸條錦雞兒，其中楊柴與檸條錦雞兒根系生物量分配比例達到了顯著差異；莖干生物量分配比例為檸條錦雞兒﹥楊柴﹥油蒿，檸條錦雞兒與油蒿莖干生物量分配比例差異顯著；葉片分配比例為油蒿﹥檸條錦雞兒﹥楊柴，油蒿葉片生物量分配比例顯著高于楊柴葉片生物量的分配比例。這可能與3種灌木長期與干旱的環(huán)境相互作用，而產(chǎn)生不同的生存策略，致使各部分器官的復雜異速生長有關。

圖1 3種灌木整株及各器官生物量分配特征

注：大寫字母表示同一灌木不同器官間的差異性，小寫字母表示同一器官不同灌木間的差異性，顯著性水平P< 0.05，圖2同。

Fig.1 Biomass distribution characteristics of whole plant and their organs of three shrubs

2.2 3種沙生灌木含水率特征

如圖2所示，3種灌木間比較，楊柴整株及各器官含水率均顯著高于檸條錦雞兒和油蒿整株及各器官含水率(P<0.05)，且3種灌木根、莖、葉各器官含水率規(guī)律具有明顯差異。其中，楊柴各器官含水率為葉﹥根﹥莖，葉片的含水率是根和莖的1.22倍和1.25倍，葉片含水率顯著高于根莖的含水率；檸條錦雞兒各器官含水量與楊柴各器官含水率具有相同規(guī)律，葉的含水率分別是根和莖的1.09倍和1.36倍，根、莖、葉各器官間含水率均有顯著性差異；而油蒿各器官含水率則為根﹥莖﹥?nèi)~，根含水率分別是莖和葉含水率的1.24倍和1.27倍，根系含水率顯著高于莖和葉的含水率(P<0.05)。3種沙生灌木長期生長在干旱的環(huán)境中，在形態(tài)適應的同時，對其生境的資源利用也有不同的生態(tài)對策，表現(xiàn)出不同的生理生態(tài)特征。尤以植被保水及光合特征最為顯著，3種灌木在生長發(fā)育過程中，既要進行光合作用來滿足自身新陳代謝的需要，又要保持足夠體內(nèi)水分進行物質(zhì)循環(huán)與完成自身的生理活動。楊柴和檸條錦雞兒生長在干旱環(huán)境中，在對葉片生物量分配比例較少的情況下，為保證最大限度光合作用來滿足自身新陳代謝的需要，獲取更多碳水化合物，因此將體內(nèi)更多水分分配到葉片中；而油蒿有些不同，在干旱環(huán)境中，對葉片生物量分配比例較大的情況下，為保證最大限度減少水分喪失的前提下促進CO2的吸收，即單位CO2收獲下最小的水分散失，因此將體內(nèi)較少水分分配到葉片中來完成對干旱生境的適應。

圖2 3種灌木整株及各器官含水率特征

2.3 3種沙生灌木含水率與土壤含水量的相關性

如圖3所示，檸條錦雞兒、油蒿和楊柴3種灌木除葉片外(R2=0.45)，3種灌木標準株整株(R2=0.74)、根(R2=0.66)的含水率均與土壤含水量存在著顯著的正相關性(P<0.05)，而莖(R2=0.86)的含水率與土壤含水量之間達到了極顯著的正相關(P<0.01)。作為與干旱生境長期作用的灌木而言，既要保證光合作用有效進行，又要保證體內(nèi)充足水分來完成正常的生理代謝活動，而用于植物光合作用所需要水分占葉片蒸騰很小一部分。因此，長期生活在干旱生境中的植物，為了適應干旱環(huán)境其葉片均具有較強的保水功能，來減少由于葉片蒸騰而造成的體內(nèi)水分損耗。由于植物自身通過滲透物質(zhì)對葉片含水率的反饋調(diào)節(jié)，導致葉片含水率與土壤含水量相關性不顯著。在干旱生境中，植物自身不僅要從土壤中獲取充足的水分，而且要有較強的保水功能，而根與莖分別是植物水分吸收、儲存與運輸?shù)闹饕鞴?，它們的水分代謝活動與土壤含水量息息相關，是植物從土壤獲取充足水分以及植物自身保水的基礎。因此，根、莖含水率與土壤含水量呈顯著正相關性。

圖3 3種灌木含水率與土壤含水量的相關性

3 討論與結論

荒漠區(qū)具有干旱、高溫、強光復合逆境的特點，荒漠灌木為了適應其特定的生境條件，在長期的進化過程中形成了一系列抵御逆境的生理生態(tài)適應機制，包括形態(tài)結構特性、水勢、光合特性、氣孔導度、蒸騰特性、滲透調(diào)節(jié)與抗氧化保護等多種抗旱途徑或方式[14]。檸條錦雞兒、油蒿和楊柴是毛烏素沙地中3種優(yōu)勢沙生灌木。研究結果表明，3種沙生灌木在形態(tài)結構和水分調(diào)節(jié)利用方面采取不同的方式來適應干旱的生境。在根、莖、葉生物量分配及其比例方面，3種沙生灌木雖均表現(xiàn)為莖﹥根﹥?nèi)~，但各器官分配比例具有明顯的差異；而在含水率方面，楊柴和檸條錦雞兒2種灌木各器官含水率表現(xiàn)為葉﹥根﹥莖，而油蒿則表現(xiàn)為根﹥莖﹥?nèi)~，這可能是因3種灌木長期與干旱的環(huán)境相互作用，對保水與CO2吸收進行權衡，從而達到對環(huán)境最大適應而采用不同生理生態(tài)對策而造成的[15]。3種沙生灌木長期生長在干旱、炎熱的環(huán)境中，在形態(tài)適應的同時，對其生境的資源利用也有不同的生態(tài)對策，表現(xiàn)出不同的生理生態(tài)特征，尤以植被保水及光合特征最為顯著[16]。3種灌木在生長發(fā)育過程中，既要進行光合作用來滿足自身新陳代謝的需要，又要保持足夠體內(nèi)水分進行物質(zhì)循環(huán)與完成自身的生理活動[17]。楊柴和檸條錦雞兒生長在干旱的環(huán)境，在對葉片生物量分配比例較少的情況下，為保證最大限度光合作用來滿足自身新陳代謝的需要，獲取更多碳水化合物，因此將體內(nèi)更多水分分配到葉片中；而油蒿有些不同，在干旱環(huán)境中，對葉片生物量分配比例較大的情況下，為保證最大限度減少水分喪失的前提下促進CO2的吸收，即單位CO2收獲下最小的水分散失，因此將體內(nèi)較少水分分配到葉片中來完成對干旱生境的適應。

此外，為了更好適應干旱、風力與特殊土壤條件相互作用造成強烈風蝕的荒漠生境，3種沙生灌木的根、莖、葉生物量分配比例方面，均表現(xiàn)為莖﹥根﹥?nèi)~，這可能是由3種沙生灌木各器官行使的功能導致的[10]。莖作為沙生灌木水分營養(yǎng)傳輸及主要支撐器官，面對風蝕異常強烈的特殊生境，3種沙生灌木必須有強大的莖作為支撐才能更好地適應荒漠生境。而植物根系主要功能是進行固定與吸收，對于荒漠這一干旱以及強烈風蝕的生境來說，有強大的根系來固定植物自身及從土壤中吸收充足的水分對于沙生灌木是非常重要的。葉片作為植物器官的一部分，主要是進行光合同化以及水分蒸騰等生理生化活動，在干旱的荒漠生境中，既要進行光合作用來滿足自身新陳代謝的需要，又要保持足夠體內(nèi)水分進行物質(zhì)循環(huán)與完成自身的生理活動[18]。而不同植物在保水及光合兩個方面采取不同的生態(tài)適應對策，表現(xiàn)為楊柴和檸條錦雞兒2種灌木各器官含水率為葉﹥根﹥莖，而油蒿則為根﹥莖﹥?nèi)~。因此，植物的各器官生物量分配比例及含水率是沙生灌木適應干旱氣候、強烈風蝕生境的有效適應策略，兩者的相互影響共同決定了3種沙生灌木的生理生態(tài)習性。

參考文獻：

[1] 錢洲.毛烏素沙地飛播造林植被恢復特征及土壤性質(zhì)變化[D].南京:南京林業(yè)大學,2013.

[2] 邱開陽,謝應忠,許冬梅,等.毛烏素沙地南緣沙漠化臨界區(qū)域土壤水分和植被空間格局[J].生態(tài)學報,2011,31(10):2697-2707.

[3] 張軍紅.毛烏素沙地油蒿群落土壤水分分布與動態(tài)[D].北京:中國林業(yè)科學研究院,2013.

[4] 趙宣,韓霽昌,王歡元,等.毛烏素沙漠——黃土高原過渡帶土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性[J].生態(tài)學報,2016,36(22):7446-7452.

[5] 苗恒錄.毛烏素沙地土壤養(yǎng)分空間變異性初步研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學,2010.

[6] 巨文珍,張偉,方穎琨,等.廣西石山灌木生物量估算模型的建立[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2012,37(5):1-4.

[7] 寧晨,閆文德,寧曉波,等.貴陽市區(qū)灌木林生態(tài)系統(tǒng)生物量及碳儲量[J].生態(tài)學報,2015,35(8):2555-2563.

[8] 曾偉生.國內(nèi)外灌木生物量模型研究綜述[J].世界林業(yè)研究,2015,28(1):31-36.

[9] 曾慧卿,劉琪璟,馮宗煒,等.紅壤丘陵區(qū)林下灌木生物量估算模型的建立及其應用[J].應用生態(tài)學報,2007,18(10):2185-2190.

[10] 楊昊天,李新榮,劉立超,等.荒漠草地4種灌木生物量分配特征[J].中國沙漠,2013,33(5):1340-1348.

[11] 牛海.毛烏素沙地不同水分梯度植物群落生物量的研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學,2008.

[12] 肖春旺.毛烏素沙地優(yōu)勢植物對全球氣候變化的響應研究[D].北京:中國科學院植物研究所,2001.

[13] 劉陟,黃奇,周延林,等.毛烏素沙地油蒿生物量估測模型研究[J].中國草地學報,2014,36(4):24-30.

[14] 馬成倉,高玉葆,李清芳,等.內(nèi)蒙古高原錦雞兒屬植物的形態(tài)和生理生態(tài)適應性[J].生態(tài)學報,2011,31(21):6451-6459.

[15] 錢多,查天山,吳斌,等.毛烏素沙地參考作物蒸散量變化特征與成因分析[J].生態(tài)學報,2017,37(6):1966-1974.

[16] 賈曉鵬,石曉萌,王海兵.降塵過程指示的沙塵循環(huán)過程[J].中國沙漠,2012,32(3):600-603.

[17] 程棟梁.植物生物量分配模式與生長速率的相關規(guī)律研究[D].蘭州:蘭州大學,2007.

[18] 馮麗,張景光,張志山,等.騰格里沙漠人工固沙植被中油蒿的生長及生物量分配動態(tài)[J].植物生態(tài)學報,2009,33(6):1132-1139.