李瑩雪，史章景，劉玲玲，劉武軍

（新疆農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，烏魯木齊 830052）

家畜的育種就是要不斷提高種畜品質(zhì)，增加良種數(shù)量，也是不斷擴大、改良現(xiàn)有家畜品種和創(chuàng)造新的品種及利用雜種優(yōu)勢。在生產(chǎn)實踐中，作為1頭種畜，其自身價值和種畜后代生產(chǎn)性能的高低有密切的聯(lián)系。所以在家畜育種中，種公牛種用價值的評定尤為重要［1］。

在育種工作中，遺傳參數(shù)不僅是估計育種值的必需條件，也是制訂育種規(guī)劃、了解數(shù)量性狀遺傳機制的前提。同時，遺傳力作為從數(shù)量表型范疇進入遺傳范疇的限制因素，其估計值至關(guān)重要［2］。家畜的遺傳評估工作也經(jīng)歷了長期的過程，1936年Smith［3］最早提出了選擇指數(shù)法，并首次將其應用于植物育種上。在很長一段時間內(nèi)廣泛應用的同時，仍存在所估計的參數(shù)誤差相對較大等問題。為克服選擇指數(shù)法的這些不適因素，1949年Henderson提出混合模型方程組（Mixed model equation）方法，專門處理不均衡資料。并于1966年將該法應用于動物育種值估計中，故此形成了 BLUP 方法［4］。Piepho等［5］曾介紹了不同模型BLUP法的育種值估計。然而目前育種實踐中普遍采用的動物模型，是當前最有效的家畜遺傳評定技術(shù)［6］。近10多年來動物模型BULP法的應用除了在奶牛［7］遺傳評定中廣泛應用，也拓廣到馬［8］、羊［9］、水產(chǎn)［10］等的育種值評定中。

新疆褐牛是新疆養(yǎng)牛業(yè)的主導品種，關(guān)于新疆褐牛的遺傳評定過去曾有過個別報道。本研究在此基礎上，利用DMU軟件AI-REM方法及動物模型BLUP方法，對近年來新疆烏魯木齊種牛場的新疆褐牛群體5個產(chǎn)奶性狀進行遺傳評估，并對公牛產(chǎn)奶性能的種用價值也進行了評估，旨在為當前場內(nèi)的選育選配及品種改良提供決策和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)取自新疆烏魯木齊種牛場2009—2015年486頭褐牛泌乳母牛的745個完整泌乳期的產(chǎn)奶量記錄，以及這些褐牛泌乳母牛的1 963條乳脂率、1 963條乳蛋白率、1 963條乳糖率、1 951條總固體的測定記錄。

利用Excel 2010軟件將該場數(shù)據(jù)庫中32頭種公牛分別按照后代數(shù)量進行排序，最終取后代母牛數(shù)大于8頭的前6頭公牛作為研究基礎，分別是196318、00247、00233、65101435、65101423、00188 號公牛。所選公牛數(shù)量所占比例約為該場數(shù)據(jù)庫中褐牛公牛數(shù)的五分之一。最終選取數(shù)據(jù)庫中種公牛后代母牛具有完整系譜記錄的生產(chǎn)性能記錄，包括198條產(chǎn)奶量記錄，497條乳脂率測定記錄，497條乳蛋白率測定記錄，497條乳糖率測定記錄，489條總固體測定記錄。

1.2 影響因素分組及其處理

影響奶牛產(chǎn)奶性能的環(huán)境因素眾多，本研究由于現(xiàn)有數(shù)據(jù)的限制選用胎次、產(chǎn)犢年度、產(chǎn)犢季節(jié)、初產(chǎn)月齡、產(chǎn)犢間隔作為影響因素。

胎次：1～7胎，每胎次為一個處理水平。

年度：2009—2015年，按年份分為7個水平。

季節(jié)：根據(jù)新疆特殊的氣候類型將一年中12個月劃分為春季（3—5月）、夏季（6—8月）、秋季（9—11月）、冬季（12—次年2月）4個水平。

初產(chǎn)月齡：分為5個水平，分別代表≤23、24～27、28～33、34～37、38～43 個月進行詳細劃分；

產(chǎn)犢間隔：分為6個水平，分別代表≤330、331～359、360～389、390～419、420～500、≥501 個有效天數(shù)進行劃分。

考慮到不同因素對新疆褐牛各性狀影響不同，采用F檢驗考察各因素對于新疆褐牛各性狀的影響，P＜0.05表示差異顯著，P＜0.01表示差異極顯著。

1.3 方法

1.3.1 最小二乘分析模型 使用Eecel 2007軟件進行數(shù)據(jù)整理；運用SAS 8.1軟件分析檢驗各因素對褐牛各性狀的影響。

模型Ⅰ：利用下列模型可得到不同影響因素對產(chǎn)奶量、乳成分的最小二乘均值。

yijklmn=產(chǎn)奶量、乳成分觀測值；μ=總體均值；Gi=胎次效應；Lj=年度效應；Sk=產(chǎn)犢季節(jié)效應；Pl=初產(chǎn)月齡效應；Cm=產(chǎn)犢間隔效應；eijklmn=隨機殘差效應。

1.3.2 遺傳參數(shù)估計模型 利用DMUv 6.0軟件的AI模塊；采用AI-REML結(jié)合EM算法對褐牛奶牛主要性狀的方差組分進行估計，配合下列動物模型進行分析，其中隨機效應主要包括個體加性遺傳效應和隨機殘差效應。

模型Ⅱ：對產(chǎn)奶量和乳成分進行遺傳參數(shù)估計用的動物模型，利用該模型可以得到產(chǎn)奶量和乳成分的方差組分和遺傳力。

式中y為各性狀的觀測值向量；b為固定效應；a為個體加性遺傳效應；e為殘差效應向量。X、Z1分別表示固定效應、個體加性遺傳效應的結(jié)構(gòu)矩陣。

1.3.3 育種值估計 本研究采用動物模型BLUP法，將動物個體本身的加性遺傳效應（即育種值）作為隨機效應放在模型中計算，個體的加性遺傳效應值即為育種值。假設個體所考察性狀不考慮顯性效應和上位效應，則觀察值y通?？梢杂萌缦履Ｐ蛠砻枋觯?/p>

式中，bj為第j個系統(tǒng)環(huán)境效應，一般都是固定效應；ɑ為該個體的加性遺傳效應（育種值），是隨機效應；p為隨機永久性環(huán)境效應；e為隨機殘差。遺傳相關(guān)的估計是先對各性狀育種值進行計算，再求各性狀育種值之間的相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀描述性統(tǒng)計量

列出各性狀有效記錄數(shù)的平均值、標準差、變異系數(shù)、最大值、最小值。見表1。

表1 各性狀描述性統(tǒng)計量

2.2 不同因素對產(chǎn)奶量及乳成分的顯著性檢驗結(jié)果

運用SAS 8.1軟件分析胎次、年度、季節(jié)、初產(chǎn)月齡對褐牛產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及總固體的顯著性影響。經(jīng)過分析，胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、初產(chǎn)月齡對新疆烏魯木齊種牛場褐牛的產(chǎn)奶量都有極顯著的影響（P＜0.01）；年度對乳脂率和總固體有極顯著影響（P＜0.01），對乳蛋白率有顯著影響（P＜0.05）；季節(jié)對總固體有顯著影響（P＜0.05）；初產(chǎn)月齡對乳蛋白率有顯著影響（P＜0.05）；產(chǎn)犢間隔對乳糖率和總固體有顯著效應（P＜0.05）；胎次對乳脂率、乳蛋白率和乳糖率均有極顯著的影響（P＜0.01），而對總固體無顯著性影響（P＞0.05）。將對性狀有顯著或極顯著影響的因素在估計方差組分和育種值時作為固定效應放入模型進行運算。

2.3 各性狀遺傳力計算結(jié)果

采用DMU軟件AI-REML算法對褐牛種公牛后代母牛產(chǎn)奶量和乳成分進行方差組分及遺傳力估計。由表2可知，產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及總固體遺傳力的計算結(jié)果分別為 0.35、0.06、0.19、0.06、0.04。其中產(chǎn)奶量的遺傳力相對較高，乳蛋白率為中等遺傳力性狀，而乳脂率、乳糖率和總固體為低遺傳力性狀。

表2 各性狀方差組分和遺傳力估計值

2.4 各性狀育種值的估計

通過DMU軟件動物模型BLUP方法估計得到的隨機效應的估計值（育種值）。到2015年為止，數(shù)據(jù)庫內(nèi)，所使用的產(chǎn)犢后代數(shù)在前6名的種公牛分別為196318、00247、00233、65101435、65101423、00188；對 該場所選出來的6頭種公牛進行各項育種值的排序，結(jié)果見表3，00233號種公牛在這個群體中的各項育種值最高，196318號種公牛各項育種值最低，00247號種公牛在各項育種值排名較前。

表3 種公牛各項育種值排序

3 討論

3.1 遺傳力分析

本研究中所分析出的產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率和總固體的遺傳力分別為 0.35、0.06、0.19、0.06、0.04，其中乳脂率、乳糖率和總固體的遺傳力屬于低遺傳力。諸多研究報道，荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量的遺傳力多在0.246～0.400 范圍內(nèi)，屬于中等偏上的遺傳力［11-12］，乳脂率的遺傳力在0.24～0.59之間，乳蛋白率的遺傳力在0.25～0.60之間［13-14］。在對西門塔爾牛的研究中報道，其產(chǎn)奶量的遺傳力在0.073 0～0.856 6之間［15］，與荷斯坦牛相比，西門塔爾牛奶的乳脂率、乳蛋白率均更高［16］。新疆褐牛的乳脂率、乳蛋白率遺傳力經(jīng)研究為0.28和0.32［17］。乳糖率和總固體等遺傳力并未見詳細報道，但根據(jù)研究顯示，其乳成分含量比荷斯坦牛高［18］，外國學者Washburn［19］也曾做過這方面的研究。GalipBakir［20］在對瑞士褐牛和荷斯坦牛產(chǎn)奶量估計中，得出瑞士褐牛的產(chǎn)奶量遺傳力為0.37±0.03；郭家中對瑞士褐牛的研究中得出其產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量的遺傳力分別為0.36、0.34、0.35。

奶牛品種在一定程度上是影響牛奶組成的最主要因素。品種不同，乳中脂肪、蛋白質(zhì)含量差異較大。本研究中新疆褐牛產(chǎn)奶量遺傳力和前人研究并無明顯差異［21］，而乳成分的遺傳力低于荷斯坦奶牛和瑞士褐牛的遺傳力。王瑞軍［22］對三河牛泌乳性狀遺傳評估的研究表明，其乳脂率、乳蛋白率的遺傳力相比產(chǎn)奶量有較低水平，與本研究結(jié)果相一致。其原因可能是由于乳脂率、乳蛋白率等受產(chǎn)奶量和乳成分含量等因素共同影響，且遺傳力值的高低受上述影響因素共同作用。然而，影響這些因素的環(huán)境等效應又存在一定的差異，從而間接造成影響因素增加，環(huán)境效應增加的同時，加性遺傳效應降低，最終導致乳成分的低水平遺傳力。同時，該場應該在今后的生產(chǎn)實踐中，注重加強褐牛的飼養(yǎng)管理，以更好地提高該場的生產(chǎn)水平。

3.2 估計育種值分析

應用DMU軟件動物模型BLUP法對該場新疆褐牛的各性狀育種值進行估計。而計算得出種公牛個體育種值的排名有所不同。其中產(chǎn)奶量和乳成分的5個性狀育種值最高的是00233號種公牛；而196318號種公牛的各項育種值最低。從本研究結(jié)果看，該場產(chǎn)犢后代數(shù)前6位的種公牛，乳成分與產(chǎn)奶量的育種值排名有共同的趨勢，如表3所示，其各項育種值排名結(jié)果基本一致。然而有關(guān)西門塔爾牛和瑞士褐牛育種值估計的研究目前暫無相應報道。李金霞等［23］在對荷斯坦奶牛的研究結(jié)果顯示，奶牛公牛個體的各項育種值排名具有不同的趨勢。付雪峰［21］對新疆褐牛的研究表明，種公牛各項育種值結(jié)果也具有不同的趨勢。通過與不同品種的研究討論，說明本研究可能是該群體目前的一個特例，還需進一步深入研究。

目前文章所得出的育種值排序結(jié)果，與該場實際公牛的應用和受歡迎程度基本一致，并且公牛后代也有較多的數(shù)量。就結(jié)果來看，對場內(nèi)各性狀擁有較高育種值的種公牛（各性狀值排名前三），如00233號種公牛等，可直接選出種公牛的后代母牛，在今后育種工作中對其后代母牛進行選育選配，在進一步擴大核心育種群體的同時，盡可能地發(fā)揮種公牛的遺傳潛力。也可根據(jù)育種值結(jié)果對其排名較低的個體，進行具體的管理分析和篩選改良，尤其在對后代母牛的飼養(yǎng)等管理上應該更加規(guī)范和靈活。

4 結(jié)論

從分析結(jié)果來看，烏魯木齊種牛場褐牛產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率和總固體的遺傳力分別為0.35、0.06、0.19、0.06、0.04。其中產(chǎn)奶量遺傳力與前人研究結(jié)果基本相一致。通過對種公牛進行各項育種值的估計并進行排序，可根據(jù)00233、00247、00188號種公牛篩選出后代母牛，并進行有效的選育選配，旨在為種公牛后代的產(chǎn)奶性能做更好的準備。該場管理者也應該牢牢把握褐牛的飼養(yǎng)管理和育種等工作。隨著育種技術(shù)的不斷成熟，相信在未來的育種值估算中，該場可逐步提升育種技術(shù)，從而更好地指導褐牛的繁育。

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