秦巧燕， 朱建強， 賈陳忠， 張 燕， 周永桃

(1.山西師范大學分析測試中心，山西臨汾 041000； 2.長江中游濕地農業(yè)教育部工程研究中心，湖北荊州 434025；3.長江大學農學院，湖北荊州 434025； 4.山西師范大學地理科學學院，山西臨汾 041000；5.西北農林科技大學資源與環(huán)境學院，陜西楊凌 712100)

長江流域是中國油菜主產區(qū)，占全國油菜產量的80%以上，全區(qū)以種植甘藍型冬油菜為主，是世界上最大的油菜帶[1]，生長季節(jié)為秋季、冬季、春季，在水稻收獲后進行直播或移栽，其中移栽油菜的產量最高，播種面積最廣。長江流域春夏2季氣候濕潤多雨，1980—2010年3—4月江漢平原30年平均總降水量為201.8 mm[2]，因土壤水分過多，田間濕度大，導致油菜在生長關鍵時期苗勢弱，抗耐性下降，最終導致根腐病、霜霉病、菌核病、雜草等大量發(fā)生和蔓延。根系是植株遭受漬害最早、最直接也是最為嚴重的器官，油菜根系可能更準確反映漬害程度。根系感知漬水脅迫產生的信號后通過信號轉導誘導地上部相應的生理生化反應，根系的生長和形態(tài)均會發(fā)生改變，生物量累積速度明顯減慢，進而造成油菜早衰甚至死亡[3-5]。漬水還會破壞葉綠體膜結構，造成光合色素含量降低，進而引起植物光合作用降低，光合產物合成減少，植物生長受阻[6]。漬害不僅使作物改變了能量代謝途徑和生理過程，而且使細胞結構、形態(tài)特征及產量也發(fā)生一系列變化，菜籽產量下降17%～40%，含油量下降1%～5%[7-9]?；ㄇv期是油菜對水分反應最敏感的時期，水分缺乏將影響開花并導致花器脫落，影響光合作用的順利進行，對生長發(fā)育有很大負面影響[10]。ABA被普遍認為是一種逆境脅迫激素，在植物應對逆境條件中發(fā)揮著重要的作用，在植物干旱、高溫、低溫等逆境脅迫反應中起著非常重要的作用。本研究根據(jù)湖北省油菜主產區(qū)春季雨水特點在油菜花莢期模擬漬害脅迫，研究植物生長調節(jié)劑脫落酸對受漬油菜生長生理及產量的影響，探討油菜在關鍵生育期對漬害的反應規(guī)律及漬后修復效果，以期為油菜抗?jié)n性的化學調控及油菜優(yōu)質高產提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗方案

小區(qū)試驗在長江大學農學院試驗基地進行，以甘藍型油菜華雜9號為供試材料，于2012年10月下旬移栽，2013年3月24日開展油菜受漬修復試驗。供試土壤的pH值為7.03，堿解氮含量為76.3 mg/kg，速效磷含量為31.0 mg/kg，速效鉀含量為154 mg/kg，有機質含量為19.8g/kg，全硫含量為196.3 mg/kg。以尿素、復合肥(N-P-K含量各為15%-15%-15%)、過磷酸鈣為基肥，施用量N、P2O5、K2O)分別為75、60、75 kg/hm2，試驗以正常水肥管理為對照，設2個水分處理，于花莢期分別灌水10、15 d(3月24日上午開始充分灌水，保持耕層水分飽和)，模擬油菜漬水脅迫環(huán)境。于漬后排干水分1、6 d噴施20 mg/L脫落酸進行調控，每個處理小區(qū)面積為3.5 m×2 m，種植油菜5行×6株，分別重復3次，共15個小區(qū)(表1)。

1.2 測試指標與分析方法

3月22日至4月16日期間分別于漬前、漬后排干水分 1 d、漬后排干水分6 d(恢復1周)的08：00—09：00定期測定各處理小區(qū)及對照小區(qū)的正常生長植株功能葉片(倒3葉)葉綠素SPAD值；測定后用冰盒將葉片帶回實驗室測定丙二醛(MDA)含量；在各處理小區(qū)及對照小區(qū)分別采集 1～2 株油菜根系，洗凈并吸干水分后，測定根系體積、根長、根質量。葉片葉綠素SPAD值用SPAD計測定；丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)顯色法[11]測定。成熟期在每個處理中隨機取10株，測定株高、主花序有效角果數(shù)、千粒質量(g)、單株產量、產量(kg/hm2)等。

各性狀相對漬害指數(shù)(α值)=(對照測定值-處理測定值)/對照測定值[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

2 結果與分析

2.1 脫落酸對受漬油菜生長指標的影響

油菜花期至莢果期生長迅速，苗高增加較快，根系生長趨緩，但根系吸收功能最強。漬水對油菜地上部和根系生長及生理代謝的影響總體趨勢一致，都呈現(xiàn)出先促進生長后阻礙生長的變化特征，漬水處理使油菜植株植株生長變緩、植株下部葉片褪綠變黃、黃葉增多、花蕾脫落、衰老加速且多倒伏(圖1)。與對照相比，漬水處理根質量遠小于對照，且隨漬水時間延長，根系受害加重。Z-10、Z-15處理的漬害指數(shù)分別為0.279、0.325。

漬后噴施脫落酸，根系生長有所恢復，可有效減輕根系漬害(表1)，Z-10-ABA與Z-15-ABA處理的根質量漬害指數(shù)分別降至0.23、0.288。

表1 油菜植株生長指標隨時間的變化

注：株高、根長和根質量數(shù)據(jù)均為樣品測值與同期對照測值的比值；以根質量為參數(shù)計算漬害指數(shù)

2.2 脫落酸對油菜葉片葉綠素SPAD值的影響

移栽油菜株高苗壯，對水肥的需求量較大，適當灌水有助于油菜生長，即在漬水前期，葉綠素SPAD值緩慢升高；隨漬水時間延長，油菜功能葉的光合作用受到明顯抑制，葉綠素SPAD值逐漸降低至32左右，脅迫解除后噴施脫落酸，油菜功能葉葉綠素SPAD值緩慢回升至正常水平(圖2)。

2.3 脫落酸對油菜葉片丙二醛含量的影響

在正常的環(huán)境條件下，植株體內產生的自由基可以通過自身的清除系統(tǒng)予以清除，從而建立起自由基產生與清除的平衡。但在漬水脅迫下，自由基大量產生并積累，襲擊膜系統(tǒng)，使生物膜中脂質過氧化或膜脂化，丙二醛(MDA)的積累量是判斷膜脂過氧化作用的一個重要指標[13]。隨著漬水時間延長，油菜功能葉片MDA含量由9.12 μmol/g迅速增大至27.44 μmol/g。脅迫解除后噴施脫落酸，油菜葉片丙二醛含量迅速下降至正常水平(圖3)，說明漬后噴施脫落酸可減緩細胞膜膜脂過氧化程度。

2.4 脫落酸對油菜產量指標的影響

隨漬水時間延長，根系周圍松軟土壤對植株的支撐作用減弱，植株遇風易倒伏，通氣性差并產生病害，植物受到不可逆的傷害，Z-10、Z-15處理分別有8、20株油菜死亡；其他耐漬能力較強的存活植株主花序有效角果數(shù)、每株有效角果數(shù)、千粒質量及單株產量與對照相比均有所下降，達顯著性差異水平，表明長時間漬水脅迫影響油菜角果形成，造成油菜減產。Z-10處理與Z-15處理的產量漬害指數(shù)分別為0.52和0.62。從產量看，漬后噴施脫落酸可很好地減緩土壤水分過多對油菜的傷害，減少作物死亡數(shù)，增加單株有效角果數(shù)、千粒質量、單株產量，使受漬作物產量得到一定程度的恢復。Z-10-ABA、Z-15-ABA處理的漬害指數(shù)分別降至0.11、0.20(表2)，脫落酸在Z-10處理中的修復效果優(yōu)于Z-15處理。

表2 小區(qū)油菜產量及千粒質量測定結果

注：以理論產量為參數(shù)計算漬害指數(shù)；同列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 結論與討論

漬水處理使油菜植株下部葉片褪綠變黃、黃葉增多、花蕾脫落、衰老加速且多倒伏。油菜株高、根長與對照相比，差異不顯著；而根質量遠小于對照，且隨漬水時間延長，根質量變小。漬后噴施脫落酸可有效減輕根系漬害，根系生長有所恢復。Z-10-ABA、Z-15-ABA處理的漬害指數(shù)分別降至0.23、0.288。

漬水前期，適當灌水有助于油菜生長，葉綠素SPAD值有所升高；隨漬水時間延長，油菜功能葉的光合作用受到明顯抑制，葉綠素SPAD值逐漸降低至30左右，脅迫解除后噴施脫落酸，各處理油菜功能葉葉綠素SPAD值緩慢回升至正常水平。

隨著漬水時間延長，油菜功能葉片MDA含量由 9.12 μmol/g 增大至27.44 μmol/g。脅迫解除后噴施脫落酸，各處理油菜葉片丙二醛含量均逐漸降低至正常水平，說明漬后噴施脫落酸可減緩細胞膜膜脂過氧化程度。

長時間漬水脅迫影響油菜角果形成，植株主花序有效角果數(shù)、每株有效角果數(shù)、千粒質量及單株產量等遠遠低于對照，引起油菜嚴重減產，Z-10、Z-15油菜漬害指數(shù)分別高達0.52、0.62；噴施脫落酸可減緩土壤水分過多對油菜的傷害，提高植物抗?jié)n能力，增加主花序有效角果數(shù)、單株有效角果數(shù)、千粒質量、單株產量及小區(qū)實際產量，使Z-10-ABA、Z-15-ABA 漬害指數(shù)分別降為0.11、0.20。

本研究結果表明，水分含量對油菜的生長發(fā)育影響重大。在土壤含水量適宜的情況下，油菜生長發(fā)育狀況良好。漬水脅迫對油菜的生理指標有著不同程度的影響，隨著漬水時間的延長，油菜葉片光合作用減弱、膜脂過氧化產物MDA含量增加，膜透性增大。漬水使植株根系發(fā)育受到創(chuàng)傷，表現(xiàn)為植株發(fā)育“頭重腳輕”，同時因土壤含水量大，濕潤松軟，導致大面積倒伏，易發(fā)生菌核病、霜霉病等病害，漬害與病害疊加效應造成部分植株死亡，引起作物嚴重減產。試驗中植株受到漬害后，人工及時扶苗固土，增加根系周邊土壤的支撐能力，使受害植株減少死亡，然后噴施外源營養(yǎng)調控劑脫落酸，在一定程度上減緩植株倒伏所引起的產量損失，但人工工作量較大。油菜花莢期漬水脅迫雖是一種偶發(fā)現(xiàn)象，其發(fā)生的時期、強度和持續(xù)時間因年份、地點而異。同時，對漬水脅迫的響應還與品種的耐漬性密切相關，因此要全面揭示油菜花莢期漬水脅迫對產量的影響規(guī)律須要開展大量的試驗研究。本研究是在灌排設施完善的試驗小區(qū)內進行的，種植面積小，試驗條件可控，雖已開展了3年小區(qū)試驗，但仍須進行大范圍、長時間的田間試驗，以進一步明確漬害、漬害與潛在病害交互效應對作物的影響，研究行之有效的快速修復措施，為江漢平原乃至長江中下游平原地區(qū)的油菜優(yōu)質高產提供科學依據(jù)。

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