楊 紅，劉合滿，曹麗花，徐唱唱，曹艦艇，賽 曼

(1.西藏農牧學院 西藏高原氣候變化與土壤圈物質循環(huán)研究中心，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000)

土壤基礎呼吸(soil basal respiration，SBR)是指去除植物根系呼吸以外的呼吸作用，主要包括土壤微生物呼吸(土壤呼吸的主體)和土壤有機碳的礦化分解(土壤呼吸的反應底物)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)，是碳素以CO2形式歸還到大氣的主要途徑，在全球碳循環(huán)中扮演著極其重要的角色[1-2]。目前，土壤基礎呼吸受到了國內外學者的廣泛關注，但由于不同區(qū)域、不同海拔土壤基礎呼吸速率存在差異，故量化土壤基礎呼吸速率與全球變暖間的關系十分困難。尤其是在高海拔、高緯度地區(qū)，土壤基礎呼吸速率對溫度升高的響應較低緯度、低海拔敏感[3]，故深入研究高海拔、高緯度地區(qū)的土壤呼吸顯得尤為重要。不同海拔高度地區(qū)，由于其長期所處的生態(tài)及氣候條件差異，碳庫構成不同，其礦化分解速率亦具有不同的溫度敏感性。大量研究表明，土壤微生物在有機物質分解、養(yǎng)分轉化和供應中起著主導作用，且強烈地響應于土壤溫濕度的變化[4-5]。溫度的變化將造成土壤微生物群落結構及數量的改變，導致土壤微生物呼吸作用增強或減弱，從而影響土壤基礎呼吸速率的變化，故溫度條件的改變將影響土壤基礎呼吸和碳循環(huán)過程。同時，溫度還可以通過影響動植物殘體的活動和改變土壤養(yǎng)分礦化速率等對土壤基礎呼吸產生影響。開展不同溫度條件下土壤基礎呼吸碳排放速率的動態(tài)變化特征研究，有利于深化對未來氣候變化情境下土壤碳循環(huán)的理解。為闡明溫度對不同海拔高度土壤基礎呼吸碳排放速率的影響及其時間效應，以藏東南色季拉山不同海拔高度森林表層土壤為研究對象，研究升溫對不同海拔高度森林表層土壤基礎呼吸的影響，以期為未來氣候變化下的碳循環(huán)預測提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于藏東南色季拉山，屬念青唐古拉山脈，地理坐標29.63°～29.68° N、94.71°～94.72° E，海拔高度3 800～4 100 m。受印度洋暖濕季風的影響，研究區(qū)氣候具有冬溫夏涼、干濕季分明的特點，冬春少雨，夏秋雨豐，年均氣溫在2.1～3.9 ℃之間，年均降水量1 134 mm、蒸發(fā)量554 mm，年空氣平均相對濕度60%～80%。整個山體海拔由低到高廣布云杉(PiceaasperataMast)、冷杉(Abiesgeorgei Orr)和杜鵑(Rhododendron)林等，林下灌木及草本種類較多，郁閉度隨海拔高度增加而減小。研究區(qū)土壤類型均為山地酸性棕壤。

1.2 土壤樣品采集與測定

2016年5月，在藏東南色季拉山東坡，分別在海拔3 800、3 990、4 100 m處各選1塊樣地，每樣地選擇3個樣點作為重復，每個樣點分別采集0～5、5～10、10～20 cm層次土壤樣品，共采集土壤樣品27個，裝入自封袋帶回實驗室。室內去除可見石塊、植物殘體等非土壤成分后，用于測定土壤基礎呼吸。土壤基礎呼吸采用堿液吸收法測定：每個樣品稱取5份，每份50 g，共135份，裝入500 mL透明廣口瓶底部并標記，同時向廣口瓶中放入盛有一定體積0.1 mol·L-1NaOH溶液的塑料盒(開口)，并用凡士林封口。另取同樣體積的廣口瓶，同上處理，唯不加土壤，作為空白對照。然后將廣口瓶置于提前設置好溫度(5、10、15、20、25 ℃)的恒溫培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)(每個溫度條件下培養(yǎng)27個土壤樣品)，分別在培養(yǎng)0.5、1、2、3、4、5、7、9、11、14、17、22、29 d時取出吸收瓶，以酚酞為指示劑，加入過量BaCl2，用0.05 mol·L-1HCl滴定剩余的NaOH，然后根據空白和樣品兩者消耗的HCl量之差，求出吸收土壤CO2所消耗的NaOH量。每消耗1 mL 0.1 mol·L-1NaOH相當于2.2 mg CO2，據此折算CO2釋放量。

1.3 數據分析

采用Excel 2007進行數據處理。對不同海拔高度、不同溫度及不同層次土壤基礎呼吸進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，在SPSS 17.0(IBM公司，美國)平臺上進行。制圖在Origin 9.0(Originlab公司，美國)平臺上進行。

2 結果與分析

2.1 土壤基礎呼吸速率變化特征

2.1.1 土壤基礎呼吸的海拔效應

由圖1可知，在5 ℃和10 ℃條件下，除了10 ℃下10～20 cm層次土壤基礎呼吸表現為3 990 m>3 800 m>4 100 m之外，其他情況下，各層次土壤基礎呼吸均隨海拔高度的增加呈降低趨勢。在15 ℃條件下：0～5 cm層次，4 100 m海拔高度土壤基礎呼吸分別較3 990 m和3 800 m處低5.57%和54.66%，且4 100 m與3 800 m海拔高度土壤基礎呼吸速率之間差異達顯著水平(P<0.05)；5～10 cm層次，各海拔高度土壤基礎呼吸速率之間無顯著差異；10～20 cm層次，3 990 m海拔高度土壤基礎呼吸速率與4 100、3 800 m之間的差異均達顯著水平(P<0.05)。在20 ℃和25 ℃條件下：0～5、10～20 cm層次土壤基礎呼吸速率表現為3 800 m>4 100 m>3 990 m；5～10 cm層次土壤基礎呼吸速率表現為隨海拔高度增加而降低(3 800 m>3 990 m>4 100 m)；10～20 cm層次各海拔高度土壤基礎呼吸速率之間差異達顯著水平(P<0.05)。

2.1.2 土壤基礎呼吸的層次效應

由圖1可知，土壤基礎呼吸速率隨著土壤深度的增加呈降低趨勢。除了3 990 m海拔高度在15 ℃條件下，不同層次土壤基礎呼吸速率差異為顯著水平(P<0.05)外，在5、10、15 ℃條件下，各海拔高度0～5 cm層次土壤基礎呼吸速率與5～10、10～20 cm層次之間的差異均達極顯著水平(P<0.01)。

在20 ℃條件下，除3 990 m海拔高度處土壤基礎呼吸速率在各層次之間無顯著差異外，3 800、4 100 m海拔高度處，0～5 cm層次土壤基礎呼吸速率與5～10、10～20 cm 層次之間的差異均達極顯著水平(P<0.01)。

在25 ℃條件下：3 800 m海拔高度處，0～5 cm層次土壤基礎呼吸速率在3.09～14.12 mg·kg-1·h-1之間，顯著(P<0.05)高于5～10、10～20 cm層次； 3 990 m海拔高度處0～5 cm與10～20 cm層次的土壤基礎呼吸速率差異顯著(P<0.05)；4 100 m海拔高度處0～5 cm與5～10、10～20 cm層次的土壤基礎呼吸速率差異達極顯著水平(P<0.01)。

2.1.3 土壤基礎呼吸的時間效應

由圖1可知，隨著培養(yǎng)時間延長，土壤基礎呼吸速率整體上呈先增加后降低的趨勢，局部呈振蕩變化趨勢。培養(yǎng)2～4 d，土壤基礎呼吸速率達最大值，之后隨著模擬培養(yǎng)時間的延長呈降低趨勢，培養(yǎng)7 d后趨于穩(wěn)定?；貧w分析顯示，培養(yǎng)時間與土壤呼吸速率呈極顯著(P<0.01)負相關指數函數關系(表1)。隨著模擬培養(yǎng)時間的延長，土壤基礎呼吸呈降低趨勢，且降低幅度隨培養(yǎng)溫度的升高而增加。由回歸方程系數可知，在同一海拔高度，土壤基礎呼吸速率下降幅度表現為0～5 cm>5～10 cm>10～20 cm，說明0～5 cm層次土壤有機碳庫相對于下層來說不穩(wěn)定。

2.1.4 土壤基礎呼吸的溫度效應

由圖1可知，各海拔高度土壤基礎呼吸平均速率隨著培養(yǎng)溫度的升高呈增加趨勢。在4 100、3 990 m海拔高度處，25 ℃條件下的土壤基礎呼吸速率除了與20 ℃條件下差異為顯著水平(P<0.05)外，與其他各溫度條件下的土壤呼吸速率之間的差異均達極顯著水平(P<0.01)；在3 800 m海拔高度處，25 ℃條件下的土壤基礎呼吸速率除了與20 ℃條件下無顯著差異外，與其他各溫度條件下的土壤基礎呼吸速率之間的差異均達極顯著水平(P<0.01)。

2.2 土壤累積碳通量變化特征

2.2.1 土壤累積碳通量的海拔效應

由圖2可知，在5、10、15 ℃條件下，0～5、5～10 cm層次土壤累積碳通量隨著海拔的升高而降低，而10～20 cm層次則表現為3 990 m>4 100 m>3 800 m。5 ℃和10 ℃條件下，0～5、5～10 cm層次不同海拔高度處土壤累積碳通量無顯著差異，10～20 cm層次4 100 m與3 990、3 800 m海拔高度處的土壤累積碳通量之間差異達極顯著水平(P<0.01)。15 ℃條件下：0～5 cm層次4 100、3 990 m與3 800 m海拔高度處土壤累積碳通量之間差異均達顯著水平(P<0.05)；5～10 cm層次各海拔高度處土壤累積碳通量無顯著差異；10～20 cm層次3 990 m與4 100、3 800 m海拔高度處土壤累積碳通量之間差異達極顯著水平(P<0.01)。20 ℃和25 ℃條件下：0～5 cm層次土壤累積碳通量表現為3 800 m>4 100 m>3 990 m，但各海拔高度處的差異不顯著；5～10 cm層次土壤累積碳通量隨海拔高度的升高呈降低趨勢，3 800 m與4 100、3 990 m之間的差異達顯著水平(P<0.05)；10～20 cm層次土壤累積碳通量表現為3 990 m>3 800 m>4 100 m，3 990 m與3 800、4 100 m之間的差異達極顯著水平(P<0.01)。

圖1 土壤基礎呼吸變化特征Fig.1 Variation characteristics of soil basal respiration

表1 土壤基礎呼吸速率與培養(yǎng)時間的回歸方程Table 1 Regression equation of soil basal respiration rate and culture time

y為土壤基礎呼吸速率，x為模擬培養(yǎng)時間。**表示土壤基礎呼吸速率與模擬培養(yǎng)時間之間呈極顯著(P<0.01)負相關。
ymeant soil basal respiration;xmeant simulated culture time. ** indicated that soil basal respiration was significantly (P<0.01) negatively correlated with simulated culture time.

2.2.2 土壤累積碳通量的溫度效應

由圖2可知，隨著溫度升高，土壤累積碳通量均呈增加趨勢，以4 100 m處0～5 cm層次的土壤累積碳通量增幅最大、3 800 m海拔高度處0～5 cm的增幅最小。在4 100 m海拔高度處，0～5 cm層次25 ℃條件下的土壤累積碳通量較5、10、15、20 ℃條件下分別增加了1 530.56、1 358.29、1 219.69、665.00 mg·kg-1；在3 800 m海拔高度處，0～5 cm層次25 ℃條件下的土壤累積碳通量較5、10、15、20 ℃條件下分別增加了934.86、662.72、343.92、349.98 mg·kg-1。

2.2.3 土壤累積碳通量的層次效應

由圖2可知，隨著土壤層次的加深，平均累積碳通量降低。在5 ℃條件下，3個海拔高度處0～5 cm層次土壤累積碳通量均極顯著(P<0.01)高于5～10、10～20 cm層次。

在10 ℃條件下，3個海拔高度處0～5 cm層次土壤累積碳通量均極顯著(P<0.01)高于5～10、10～20 cm層次，且以3 800 m海拔高度處0～5 cm層次土壤累積碳通量最高(2 257.31 mg·kg-1)、4 100 m海拔高度處10～20 cm層次土壤累積碳通量最低(406.49 mg·kg-1)。

在15 ℃條件下：3 800 m海拔高度處0～5 cm層次土壤累積碳通量最高，且極顯著(P<0.01)高于5～10、10～20 cm層次，分別是5～10、10～20 cm層次的1.42、3.24倍；3 990 m海拔高度處0～5 cm與5～10、10～20 cm層次土壤累積碳通量的差值最小，差值分別為676.43、686.36 mg·kg-1，差異顯著(P<0.05)。

圖2 土壤累積碳通量變化特征Fig.2 Soil total carbon flux variation characteristics

在20 ℃條件下，除3 800 m海拔高度處0～5 cm與10～20 cm層次土壤累積碳通量的差值大于4 100 m海拔高度處外，0～5 cm與5～10、10～20 cm層次土壤累積碳通量之間的差值均表現為4 100 m>3 800 m>3 990 m。

在25 ℃條件下，4 100 m海拔高度處0～5 cm層次土壤累積碳通量與5～10、10～20 cm層次的差值最大，分別為1 616.93 mg·kg-1和1 868.25 mg·kg-1，差異達極顯著水平(P<0.01)，3 990 m海拔高度處次之，3 800 m海拔高度處最小。

2.2.4 土壤累積碳通量的時間效應

隨著培養(yǎng)時間延長，各土壤層次及海拔高度土壤累積碳通量均呈增加趨勢，且培養(yǎng)的前14 d土壤累積碳通量增幅明顯，之后逐漸趨于穩(wěn)定?；貧w分析顯示，培養(yǎng)時間與土壤累積碳通量之間呈極顯著(P<0.01)正相關對數函數關系(表2)。各海拔高度不同層次土壤累積碳通量增加幅度表現為0～5 cm>5～10 cm>10～20 cm，這與土壤呼吸底物的量、異養(yǎng)呼吸者的數量及種類有關。

表2 土壤累積碳通量與模擬培養(yǎng)時間的回歸方程Table 2 Regression equation of soil accumulated carbon flux and simulated culture time

Y為土壤累積碳通量，x為模擬培養(yǎng)時間。**表示土壤累積碳通量與模擬培養(yǎng)時間呈極顯著(P<0.01)正相關。

Ymeant soil cumulative flux;xmeant simulated culture time. ** indicated that the cumulative carbon flux in soil was significantly (P<0.01) positively correlated with the simulated culture time.

3 討論

3.1 土壤基礎呼吸對溫度升高的響應

本研究通過對藏東南色季拉山不同海拔高度森林表層土壤升溫培養(yǎng)的研究發(fā)現，升溫能明顯提高森林表層土壤基礎呼吸速率，且對高海拔土壤基礎呼吸的促進作用較低海拔強。這與不同學者在不同區(qū)域的研究結果一致。劉琪璟等[6]研究表明，模擬氣溫升高1 ℃，全年土壤呼吸量增加8%左右。相關森林土壤模擬增溫試驗研究發(fā)現，增溫后土壤基礎呼吸速率顯著提高[7]，這主要是因為增溫改變了土壤微生物的活性(土壤呼吸的主體)、土壤有機碳的分解速率(土壤呼吸的主要反應底物)，影響土壤呼吸速率，最終影響碳的輸出。土壤微生物以土壤有機碳為主要碳源進行物質代謝，并通過分泌酶參與土壤有機碳的解吸附、解聚、溶解等分解過程[8]。增溫對土壤微生物及酶活性的影響必然直接決定著土壤有機碳對增溫的響應，從而導致不同培養(yǎng)溫度下的土壤基礎呼吸速率存在差異。另外，本研究區(qū)常年處于較低溫度條件下，土壤生物過程及細菌代謝對低溫具有較強的適應能力和抵抗性，但亦能敏感地對溫度升高做出響應。升高溫度提高了土壤生物過程及土壤酶的活性，從而提高了土壤有機碳的礦化速率，增加了土壤碳的輸出[9]。

3.2 土壤基礎呼吸速率的層次變化特征

本研究中，0～5 cm層次土壤基礎呼吸速率顯著高于5～10、10～20 cm層次。王傳華等[10]研究表明，0～5 cm層次土壤呼吸速率較5～10 cm層次高出約2.5倍。這主要是因為呼吸底物構成和數量是影響土壤基礎呼吸速率和時間動態(tài)的重要機制[11]，0～5 cm層次土壤有機質、活性有機碳[12]含量及土壤微生物碳含量[13]相對較高，故在培養(yǎng)過程中更易于促進微生物對有機碳的分解，從而表現出更高的基礎呼吸速率。同時，0～5 cm層次直接與空氣接觸，凋落物輸入量高，利于微生物繁殖的底物較豐富，微生物數量及活性較高[14-15]，這也是表層土壤具有更強的基礎呼吸速率的一個重要機制。

3.3 土壤基礎呼吸速率的海拔變化特征

土壤有機碳的分解速率主要由其化學組成結構決定，而有機碳的化學組成結構主要取決于植物殘體分解。此外，土壤有機碳的分解速率還取決于土壤礦質顆粒對其的物理化學保護作用，如團聚體的包裹、與土壤礦質顆粒的化學鍵吸附、冰凍作用等。Hunter等[16]研究發(fā)現，海拔高度變化將會改變土壤結構、碳庫構成、土壤微生物及動物活性等一系列因子，而這些因子均會對土壤呼吸速率的動態(tài)變化造成影響，最終影響土壤碳排放。本研究區(qū)海拔落差300 m，海拔從低至高林型分布明顯，土壤結構和冰凍條件差異明顯，這可能是導致本研究中高海拔土壤呼吸速率低于低海拔的關鍵因素。

3.4 土壤基礎呼吸速率對培養(yǎng)時間的響應

本研究發(fā)現，培養(yǎng)2～4 d，土壤基礎呼吸速率達到最大值，之后呈下降趨勢，培養(yǎng)7 d后趨于穩(wěn)定。Melillo等[17]認為，出現這種現象的原因，一方面是因為土壤活性有機碳含量不足，另一方面是因為森林土壤存在氮限制，增溫提高了氮素的有效性，可以在一定程度上促進碳的積累。但黃懿梅等[18]在黃土高原土壤的研究結果表明，培養(yǎng)前3 d土壤基礎呼吸速率呈快速下降趨勢，而后開始增加。本研究結果與此結論存在差異。這可能與本研究區(qū)域在長期的氣候條件下形成的土壤生物屬性、土壤呼吸主要反應底物的含量等有關。本研究區(qū)土壤長期處于年均氣溫4 ℃以下，故在升溫后，土壤微生物和酶活性等快速增加，從而使土壤基礎呼吸速率呈增加趨勢，而后在土壤微生物適應這種溫度條件后，土壤中易于分解的有機碳含量逐漸下降，使得土壤排放的CO2量不斷下降。

4 結論

本研究發(fā)現，土壤基礎呼吸速率及土壤累積碳通量均隨著溫度的升高而增加，隨土層加深而降低，在同一溫度條件下隨海拔高度的增加而降低。隨著培養(yǎng)時間延長，各土壤層次及海拔高度土壤基礎呼吸速率總體呈先增加后降低的趨勢，局部表現為振蕩變化特征。土壤基礎呼吸速率與培養(yǎng)時間之間極顯著負相關，二者之間呈指數函數關系。隨著培養(yǎng)時間的延長，各土壤層次及海拔高度土壤累積碳通量均呈增加趨勢，且培養(yǎng)的前14 d土壤累積碳通量增幅明顯，之后逐漸趨于穩(wěn)定。土壤累積碳通量與培養(yǎng)時間之間呈極顯著正相關，二者之間呈對數函數關系。

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