武德功，方文浩，陳 歡，杜軍利，余海兵，王長進

(安徽科技學院 農學院，安徽 鳳陽 233100)

玉米(ZeamaysL.)是我國重要的三大糧食作物之一，2012年以來產量超過水稻，成為第一大糧食作物。玉米是人類重要的食物來源、工業(yè)原料和家禽的飼料作物[1]，因此，玉米產量的增減關系到國家的糧食安全。玉米螟，是為害玉米的一種重要害蟲，每年造成10%左右的產量損失，重發(fā)生年份可以造成30%以上的損失[2-3]。在我國發(fā)生的玉米螟主要是歐洲玉米螟Ostrinianubilalis(Hubner)和亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis兩種，歐洲玉米螟主要分布在新疆的伊寧地區(qū)，而內蒙古的呼和浩特、寧夏的永寧和河北的張家口一帶為歐洲、亞洲玉米螟混生區(qū)，但在混生區(qū)內歐洲玉米螟并不為害玉米，我國其他地區(qū)的玉米螟均為亞洲玉米螟[3]。因此，在安徽省發(fā)生的玉米螟為亞洲玉米螟。現(xiàn)階段防治玉米螟的方法有農業(yè)防治、物理防治、化學防治、生物防治，種植戶大多是通過施用化學農藥進行防治，然而化學農藥防治不僅成本過高，防治效果差，還會造成農藥殘留，危害人體健康[3-5]。因此，通過選育抗性自交系培育抗蟲品種來減少玉米螟對玉米的危害是十分必要的。

篩選抗螟玉米自交系，研究自交系抗螟的相關機理是選育抗性品種工作的第一步。我國已有文獻報道玉米抗螟及抗性因素的相關研究，如全國玉米抗螟性鑒定及選育協(xié)作組對1 770份玉米種質材料進行抗螟鑒定[6]；王蘊生[7]鑒定了15份玉米自交系的抗螟級別；高云霞[8]報道了來自國外131份玉米材料對亞洲玉米螟的抗性；李石初[9]評價了92份玉米種質的抗螟性；王蘊生[10]和李新華[11]報道了玉米抗螟性與丁布含量相關；朱秋云[12]研究了16個玉米品種抗螟性與次生代謝物關系，其中丁布、總酚含量與抗性相關。目前，國內對亞洲玉米螟的抗性評價主要集中在品種上，對自交系抗螟評價較少，對自交系的抗性機理研究更少，遠不能滿足生產的需要，本研究通過調查1 463個玉米自交系上亞洲玉米螟食葉級別，評價其抗性，結合玉米的理化性狀，分析玉米螟的抗性與理化性狀的相關性，為培育玉米抗螟品種提供一些科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的1 463個普通玉米自交系由安徽科技學院玉米育種課題組提供。

供試土壤概況：安徽科技學院西區(qū)種植園土質為黃白土，有機質含量13.4 g·kg-1，全氮含量0.89 g·kg-1，土壤速效磷含量13 mg·kg-1，速效鉀含量81 mg·kg-1[13-14]。海南省樂東縣利國鎮(zhèn)羊上村(安徽科技學院南繁基地)，土質為沙質土，各種養(yǎng)分的平均含量分別為有機質14.95 g·kg-1，全氮0.83 g·kg-1，有效磷34.38 mg·kg-1，速效鉀71.68 mg·kg-1[15]。

1.2 實驗方法

1.2.1 材料處理

2016年5月中旬在安徽科技學院西校區(qū)種植園玉米實驗田進行翻地、整地；2016年6月14日播種，行長2 m，行距60 cm，株距22.3 cm，每穴播種3粒種子，播深3～4 cm，每個自交系播種2行。出苗一周后進行間苗，每穴留長勢健壯的幼苗1株。2016年10月25日在海南省樂東縣羊上村，安徽科技學院南繁基地，播種普通玉米自交系(方法同上)。

1.2.2 系統(tǒng)調查

玉米抽雄期對不同自交系玉米螟為害情況進行大田普查，每行調查5株，記載蟲孔數和蟲孔直徑，根據調查結果計算各自交系食葉級別，比較自交系之間的抗性差異。

葉片危害程度分級：根據文獻[16]中玉米螟幼蟲取食心葉后所形成的葉片蟲孔直徑大小和數量劃分食葉級別，根據食葉級別劃分抗性級別。

1.2.3 自交系物理性狀調查

系統(tǒng)調查后測量玉米的物理性狀，每種抗性級別的自交系中隨機測量30個自交系，其中每個自交系測量5株(即普查時的5株)計量單株葉片數，用直尺測量株高、穗位高、穗三葉的長寬；用游標卡尺測量距地面10 cm莖粗；用量角器測量穗三葉夾角；每株取2片葉(從頂部數第4和第5片葉)，共10片，疊在一起壓緊，用游標卡尺測量其厚度，用邵氏硬度計(A型)測其硬度(手持硬度計，使壓針慢慢穿透葉片，在這個過程中顯示的最大值為硬度值)。

1.2.4 葉片蠟質含量測定

葉片硬度測量后，用葉片硬度測量時取下的葉片(從頂部數第4片葉)，避開穿孔部位，取1 g，剪碎后放入50 mL氯仿中浸泡2 min，把溶液轉移到100 mL燒杯內，使氯仿在通風櫥內揮發(fā)完后，用萬分之一的天平稱量，計算蠟質質量，除以葉片質量[17]，每個自交系取3個葉片，每個葉片即為一次重復。

1.2.5 單寧、可溶性糖、可溶性蛋白含量測定

取樣方法同1.2.4節(jié)；可溶性糖、可溶性蛋白含量采用文獻[18]的方法測定；單寧采用張縱圓等[19]的方法測定。

1.2.6 數據統(tǒng)計分析

采用Excel 2003進行數據處理，并采用SPSS軟件進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 田間玉米螟調查

本次抗性鑒定中，對玉米螟抗性級別為高抗的自交系，有12H0093、134361-2-2、12H0118-4等，共142個，占9.71%；抗蟲自交系有317個，占21.67%；中抗自交系有322個，占22.01%；感蟲自交系有398個，占27.20%；抗性級別為高感的自交系，有134351-1、10H038、08-129等，共41個，占2.8%；有243個自交系的抗性級別在鳳陽和樂東的表現(xiàn)不一致，結果見表1。

2.2 玉米抗螟性與其物理機制的關系

由表2可知，各玉米自交系對玉米螟的抗性與物理性狀之間的相關性分析表明，玉米自交系的株高、穗位高、葉片數、葉長、葉寬、葉夾角、莖粗、葉片蠟質含量與玉米對玉米螟的抗性相關性的P值分別為0.263、0.720、0.080、0.374、0.394、0.963、0.834、0.193，均大于0.05，相關性不顯著，說明上述玉米物理性狀與其抗螟性無太大關系；而葉片厚度、葉片硬度、單寧含量、可溶性糖、可溶性蛋白含量玉米抗螟級別相關性的P值分別為0.014、0.040、0.032、0.041、0.023，均小于0.05，相關性顯著，說明上述性狀是影響玉米抗螟蟲的主要因素。

表1 不同玉米自交系對玉米螟的抗性級別Table 1 Resistance level of different maize inbred lines to corn borer

續(xù)表1

由于評價的自交系較多，每抗性級別的自交系只放一部分。
Because the inbred lines evaluated were more，only one part of each inbred line of resistance level was assigned.

表2 玉米螟抗性與理化性狀的相關性Table 2 Correlation between resistance and physicochemical properties of corn borer

*表示顯著差異，**表示極顯著差異。
* significantly different，** remarkable significantly different.

3 討論

3.1 玉米自交系抗螟性鑒定

目前，對玉米螟的抗性鑒定主要有兩種方式，一是人工接種玉米螟進行鑒定[6-9]，二是利用自然發(fā)生的玉米螟進行鑒定[12]。人工接種適用于鑒定玉米品種(或自交系)數量較少，或玉米螟發(fā)生量比較少的年份或地區(qū)；利用自然發(fā)生的玉米螟進行抗性鑒定適用于參試品種(或自交系)數量多，且玉米螟發(fā)生量大的年份或地區(qū)。據安徽科技學院農學院玉米育種課題組觀察，從2011年以來，安徽省鳳陽縣玉米螟的發(fā)生量呈逐年增長的趨勢，尤其是2013年后玉米螟的為害株率均超過90%，百株玉米螟數量達到100頭以上(玉米收獲時的調查結果)，因此在鳳陽縣可以利用自然發(fā)生的玉米螟進行鑒定。2016年自交系收獲時調查發(fā)現(xiàn)玉米螟的為害株率達到97%，百株玉米螟數量達到119頭，玉米螟的發(fā)生屬于大發(fā)生，可以滿足鑒定的需要，因此鑒定的結果是可行的。

本次抗螟鑒定中，抗性自交系有781個，占參試自交系的53.38%，抗性自交系占比較高，而生產中推廣的玉米品種中抗螟品種較少，這種現(xiàn)象產生的原因有兩個方面：一方面，我們課題組在篩選自交系時，把抗蟲和抗病等抗逆性較差，農藝性狀如產量、株形等表現(xiàn)一般的自交系材料淘汰了；另一方面，優(yōu)良的農藝性狀(高產、優(yōu)質)與抗蟲性之間很難在一個品種上兼得，在選育玉米品種時，高產是選擇第一要素，抗逆性是第二要素，而抗逆性中包括的方面較多，如抗病性、抗蟲性、抗倒伏、抗旱、抗?jié)?、抗高溫等，所以造成推廣的玉米品種中抗螟的品種較少。

3.2 抗螟性與理化性狀的關系

植物對害蟲的抗性分為物理抗性和化學抗性[20]，有些植物的物理性狀與抗蟲性顯著相關[17，21-23]，有些物理性狀與抗蟲性不相關[24-25]，本實驗初步分析了玉米抗螟性與株高、穗位高、葉片數、葉長、葉寬、葉夾角、莖粗、蠟質含量的相關性，這些理化性狀與抗螟性均不相關，其中關于蠟質含量與抗蟲性的關系，在文獻報道中出現(xiàn)了爭論，王亓翔[24]研究發(fā)現(xiàn)，水稻品種對稻縱卷葉螟的抗性與蠟質含量有關，常金華等[17]報道葉片蠟質含量與高粱抗蚜性之間不相關，可能蠟質含量與抗蟲性之間的關系與植物種類和害蟲種類有關，不同的植物對不同的害蟲的抗性中，蠟質所起的作用不同。

本研究中葉片厚度、葉片硬度、單寧含量、可溶性糖、可溶性蛋白含量與抗螟性顯著相關。糖類和蛋白質是昆蟲重要的營養(yǎng)物質，植物中糖的含量高可以刺激昆蟲的取食和促進其發(fā)育[26]。而可溶性蛋白具有和可溶性糖相似的作用，可以影響植食性害蟲對寄主的選擇行為，可溶性蛋白含量高時，害蟲喜歡取食，同樣取食后害蟲的存活率、生長發(fā)育速度和生殖力相對提高[26-28]，可溶性糖、可溶性蛋白含量與抗蟲性呈負相關，可溶性糖、可溶性蛋白含量越高，越容易吸引害蟲取食，并有利于害蟲生長發(fā)育。關于單寧與植物的抗蟲性，文獻報道較多，結論較為一致，認為單寧可以提高植物的抗蟲性[29-31]，與本研究結論相同。葉片厚度與抗蟲性的關系，有兩種不同的觀點，王麗麗等[32]在調查分析不同葡萄品種葉片厚度與綠盲蝽的抗性后認為，葡萄葉片厚度與抗蟲的相關性不顯著，而林鳳敏等[33]報道棉花葉片厚度與對綠盲蝽抗性顯著相關，肖建輝等[34]報道木薯葉片厚度與抗朱砂葉螨顯著相關，本研究中玉米葉片厚度與抗螟性之間顯著負相關，可能是由于葉片薄時葉片中的營養(yǎng)物質，如可溶性糖、可溶性蛋白等昆蟲所需的物質含量較低，不利于昆蟲的生長發(fā)育，與前面所述可溶性糖、可溶性蛋白含量與抗蟲性的關系相一致。

由于缺乏專業(yè)精確測量葉片硬度的儀器，至今關于葉片硬度與抗蟲性的報道較少，但結論一致認為葉片硬度與抗蟲性之間顯著相關[35-37]，與本文研究結果相同，可能是由于堅硬的葉片不利于昆蟲的取食，消化和吸收，從而減少了害蟲的為害，提高了植物的抗蟲性。綜上所述，在玉米抗螟育種中應篩選葉片薄，葉片硬度高，單寧含量高，可溶性糖、可溶性蛋白含量低的品種(自交系)。

致謝：感謝王偉等安徽科技學院植保專業(yè)13級的同學在實驗調查中給予的幫助!

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