李曉潔，唐 敏，李 云，葉 勤，薛 洋，靳 濤，祖學(xué)勤

(1.西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，重慶三峽生態(tài)漁業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究院,重慶 400715；2.西南大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院，重慶 400715；3.重慶市水產(chǎn)技術(shù)推廣總站,重慶400200；4.重慶市長壽區(qū)農(nóng)業(yè)委員會(huì),重慶 401220)

長壽湖位于重慶市長壽區(qū)東部，是西南地區(qū)最大的人工湖、重慶市重要的生態(tài)漁業(yè)基地，也是重慶市重要的淡水水源地。隨著旅游經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，長壽湖已成為灌溉、飲用、養(yǎng)殖、旅游、發(fā)電為一體的多功能水體[1]。

1990年代初，長壽湖實(shí)行大湖面淡水養(yǎng)殖與網(wǎng)箱養(yǎng)殖并重的養(yǎng)殖方式，為追求利益最大化，長壽湖放棄淡水養(yǎng)殖，重點(diǎn)實(shí)施大面積肥水性網(wǎng)箱養(yǎng)殖技術(shù)，肥水養(yǎng)殖使水質(zhì)嚴(yán)重惡化[2]。研究表明，長壽湖肥水養(yǎng)殖時(shí)期水體總氮(TN)、總磷(TP)嚴(yán)重超標(biāo)，水質(zhì)迅速惡化至V類水，水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重[1，3，4]。為防止水體的進(jìn)一步惡化，2001—2004年長壽湖開始全面拆除養(yǎng)殖網(wǎng)箱網(wǎng)欄并嚴(yán)禁向水體投餌、施肥；至今長壽湖一直開展以投放濾食性鰱、鳙魚種，以浮游生物為天然餌料，輪捕輪放的生態(tài)養(yǎng)殖方式。

在早期的研究中已有大量學(xué)者發(fā)現(xiàn)魚類能參與水體的養(yǎng)分循環(huán)，但魚類在養(yǎng)分循環(huán)中的具體作用還不明確[5]。部分學(xué)者認(rèn)為通過降低食浮游動(dòng)物魚類的數(shù)量使浮游動(dòng)物數(shù)量增加，從而增強(qiáng)浮游動(dòng)物攝食浮游植物的效率達(dá)到降低浮游植物數(shù)量及凈化水體的效果，即“經(jīng)典生物操縱”[6]；也有學(xué)者認(rèn)為鰱、鳙以濾食浮游生物為主，通過大量放養(yǎng)鰱、鳙可起到直接控制浮游生物數(shù)量從而改善水質(zhì)環(huán)境的作用，這種生物操縱方式即“非經(jīng)典生物操縱”[7]。魚類作為水生態(tài)系統(tǒng)中的消費(fèi)者，能將初級生產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為次級生產(chǎn)量并以漁獲物的形式帶出水體。但魚類在帶出營養(yǎng)物的同時(shí)，也伴隨著一系列的反饋?zhàn)饔?，如排泄等。那么，濾食性魚類在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用究竟是維持水體平衡，還是破壞原有水體環(huán)境值得我們深入探究[8]。

為進(jìn)一步了解大量投放鰱、鳙是否會(huì)對長壽湖水體造成影響，本試驗(yàn)測定了鰱、鳙在黑暗、安靜條件下的氮(N)、磷(P)排泄率，并將獲得的數(shù)據(jù)與TN、TP、浮游動(dòng)物排泄率等數(shù)據(jù)進(jìn)行比較、分析。通過測定水體—浮游生物—鰱、鳙N、P含量的轉(zhuǎn)化過程來闡明鰱、鳙在長壽湖水生態(tài)系統(tǒng)N、P循環(huán)中的作用，為長壽湖保水生態(tài)漁業(yè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)長壽湖風(fēng)景區(qū)的地理位置、湖泊水體形態(tài)、水體流向等特點(diǎn)，本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)：大壩點(diǎn)(1#)，支流樣點(diǎn)(2#)，支流樣點(diǎn)(3#)，長壽湖中心樣點(diǎn)(4#)，三岔口點(diǎn)(5#)，分別位于長壽湖的中心及主要支流(圖1)。

圖1 長壽湖采樣點(diǎn)設(shè)置Fig.1 The sampling sites in Changshou Lake

1.2 采樣時(shí)間

試驗(yàn)時(shí)間為2016年3月—2017年6月，每個(gè)季度進(jìn)行一次采樣，每次采樣于各月中旬進(jìn)行。其中水質(zhì)測定實(shí)驗(yàn)共計(jì)6次(2016年3、6、10、12月；2017年3月、6月)；鰱、鳙排泄實(shí)驗(yàn)共計(jì)4次(2016年10、12月；2017年3、6月)。

1.3 試驗(yàn)樣品

鰱、鳙實(shí)驗(yàn)樣品共計(jì)106尾，其中鰱52尾(體長8.4～49.0 cm，體重8.2～1 652.5 g)，鳙54尾(體長12.1～44.5 cm，體重31.6～1 605.7 g)。實(shí)驗(yàn)樣本均選自長壽湖2#、3#、4#采樣點(diǎn)中用三層刺網(wǎng)進(jìn)行捕撈的漁獲物。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 水樣采集及測定

長壽湖水質(zhì)監(jiān)測實(shí)驗(yàn)共采集15個(gè)點(diǎn)的水樣如圖1所示，對各采樣點(diǎn)水體分為表層水、中層水和底層水進(jìn)行采集并等量混合后裝樣作為待測水體。

樣品的采集方法按照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[9]進(jìn)行，水樣樣品暫時(shí)存放在4 ℃車載冰箱中，野外實(shí)驗(yàn)完成后立即帶回實(shí)驗(yàn)室。TN、TP按照國家地表水質(zhì)檢測標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行，TN的測定參照GB11894-89，TP的測定參照GB11893-89，測定儀器為CleverChem200。

1.4.2 浮游生物的采集與測定

浮游生物的樣本采集參照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》[10]進(jìn)行，野外實(shí)驗(yàn)完成后立即帶回實(shí)驗(yàn)室并在顯微鏡下對浮游生物進(jìn)行觀察、計(jì)數(shù)。

1.4.3 浮游動(dòng)物N、P排泄率的估算

浮游動(dòng)物的N、P排泄率的估算采用Wen和Peters[11]提出的經(jīng)典數(shù)學(xué)模型：

logEN=-9.36(±0.57)+0.79(±0.01)×LogW+0.03T-0.02D

logEP=-8.77(±0.91)+0.69(±0.02)×LogW+0.02T+0.02D

EN為浮游動(dòng)物N排泄率(μg L-1d-1)，EP為浮游動(dòng)物P排泄率(μg L-1d-1),W為浮游動(dòng)物重量(生物量)(μg L-1)，T為實(shí)驗(yàn)水溫(K)，D為實(shí)驗(yàn)時(shí)間(h)。

1.4.4 鰱、鳙N、P排泄

本實(shí)驗(yàn)在2016年10月—2017年6月，共計(jì)4次采集長壽湖106尾鰱、鳙樣本(見1.3)進(jìn)行排泄實(shí)驗(yàn)。水溫變化范圍為10.2～26.4 ℃。測定方法參照Schaus等[12]的方法：用5 L采水器采集長壽湖中下層水樣，用載有1.0 μm規(guī)格的玻璃纖維濾膜(上海根生，Whatman GF/B)的玻璃砂芯抽濾裝置進(jìn)行抽濾以去除水體中的懸浮顆粒，抽濾后的水樣儲(chǔ)存于暫養(yǎng)箱中備用。選擇體質(zhì)正常，無傷病，不同規(guī)格的鰱、鳙，逐條分別放入已事先注入等體積抽濾水樣的各小型暫養(yǎng)箱中；另設(shè)置對照組，用以監(jiān)測在無魚條件下暫養(yǎng)箱內(nèi)氨氮(NH3-N)及可溶性磷(SRP)的含量變化。在放入魚體后立即從各暫養(yǎng)箱內(nèi)收集200 mL水樣；1 h后，分別從各暫養(yǎng)箱中再收集200 mL水樣并用規(guī)格為1.0 μm的玻璃纖維濾膜再次進(jìn)行抽濾，抽濾后的水樣用于單位時(shí)間特定質(zhì)量鰱、鳙排泄NH3-N(納氏試劑分光光度法 GB7479-87))和SPR(磷鉬酸銨分光光度法 GB11893-89)的測定。為保證整個(gè)實(shí)驗(yàn)的可靠性，實(shí)驗(yàn)過程中暫養(yǎng)箱用黑色塑料袋遮蓋以維持一個(gè)黑暗，安靜的實(shí)驗(yàn)環(huán)境。

魚類實(shí)際排泄?jié)舛?最終測得排泄?jié)舛?初始對照濃度。

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，測量鰱、鳙魚體的全長、體長、體重，再將鰱、鳙體內(nèi)臟取出、洗凈。將魚體空腸與全魚一起放入封口袋中，編號、保存于-20 ℃冰箱中帶回實(shí)驗(yàn)室。將全魚及空腸取出放入烘箱中，先60 ℃烘3 h左右，后用105 ℃烘至恒重，再用粉碎機(jī)將其磨碎，混勻后的樣品經(jīng)60目過篩后用于魚體N、P測定。樣品具體處理方法參照Torres等[13]執(zhí)行。魚體N的測定采用凱氏定氮法[14]；魚體P含量的測定方法采用釩鉬黃比色法[15]。

1.4.5 捕撈鰱、鳙帶走N、P含量的計(jì)算

通過捕撈帶走N、P的計(jì)算公式為：

Q=B×r×A

式中，Q:通過捕撈魚體帶走的N、P含量；B：鰱、鳙捕撈量；r：鰱、鳙魚體干濕重比；A為N或P含量。

1.4.6 鰱、鳙N、P排泄率占藻類初級生產(chǎn)所需N、P的比率

本研究首先采用Smith[16]經(jīng)典模型即V=10.4TP-79，r2=0.94，結(jié)合水體中已測得總磷含量估算出水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量V(mg carbon ,[C]m-3·d-1)；然后再通過浮游植物中的C∶N∶P質(zhì)量比求得藻類初級生產(chǎn)所需的N、P含量，最后通過鰱、鳙氮磷排泄率與藻類初級生產(chǎn)所需的氮磷含量，算出鰱鳙排泄率占藻類生產(chǎn)所需的比率[17，18]。

2 結(jié)果

2.1 長壽湖水體TN、TP的季節(jié)變化

長壽湖TN為0.579～1.053 mg/L，全年平均值為(0.833±0.209)mg/L，其含量在0.5～1.0 mg/L之間，屬于Ⅲ類水質(zhì)[19]。TN的最高值出現(xiàn)在2017年6月(1.053 mg/L)；最低值則出現(xiàn)在2016年10月(0.579 mg/L)(圖2)。長壽湖TP變化范圍在0.034～0.082 mg/L，全年TP總平均值為(0.057±0.020) mg/L。TP的最高值出現(xiàn)在2017年6月(0.082 mg/L)；最低值出現(xiàn)在2017年3月(0.034 mg/L)(圖3)。

圖2 不同季節(jié)長壽湖TN含量的變化Fig.2 TN in different seasons in Changshou Lake

圖3 不同季節(jié)長壽湖TP含量的變化Fig.3 TP in different seasons in Changshou Lake

2.2 浮游動(dòng)物排泄率的估算

根據(jù)Wen和Peters[11]提出的數(shù)學(xué)模型，結(jié)合2016-2017浮游動(dòng)物生物量的平均值(5.72 mg/L)及長壽湖實(shí)驗(yàn)水溫平均值(19.88℃)，得出2016—2017長壽湖浮游動(dòng)物N、P排泄率分別為83.023 μg N L-1d-1和1.456 μg P L-1d-1。

2.3 鰱、鳙N、P排泄實(shí)驗(yàn)

2.3.1 鰱、鳙化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

本實(shí)驗(yàn)對長壽湖106尾鰱、鳙進(jìn)行了全魚形態(tài)學(xué)及其魚體養(yǎng)分分析(表1)。鰱共計(jì)52尾，魚體N、P含量的變化范圍分別為4.41%～11.46%和2.37%～5.526%，平均值分別為9.52%±2.35%和3.64%±0.55%。鰱的N、P摩爾比為5.79。鳙共計(jì)54尾，魚體N、P含量的變化范圍分別為4.55%～11.61%和2.89%～4.24%，平均值分別為9.50%±2.20%和3.69%±0.39%。鳙的N、P摩爾比為5.70。

表1 長壽湖鰱、鳙化學(xué)計(jì)量學(xué)特征Tab.1 Stoichiometry characteristics of silver carp and bighead in Changshou Lake

2.3.2 不同季節(jié)的特定體重排泄率

本研究所測定的鰱、鳙N、P的排泄率隨著季節(jié)的轉(zhuǎn)變有明顯的變化，排泄率均為夏季最高，冬季及初春最低(表2)。

鰱特定體重N排泄率最高出現(xiàn)在6月((4.58±2.01)μg g-1h-1)，10月次之((3.76±2.43)μg g-1h-1)，3月第三((2.39±1.42)μg g-1h-1)，12月最低((1.40±0.84)μg g-1h-1)；鰱特定體重P排泄率最高仍出現(xiàn)在6月((2.52±0.99)μg g-1h-1)，其次10月((2.36±2.02)μg g-1h-1)，12月第三((0.46±0.67)μg g-1h-1)，3月最低((0.19±0.11)μg g-1h-1)。鳙特定體重N排泄率趨勢與鰱相同，最高值仍出現(xiàn)在6月((3.88±1.82)μg g-1h-1)，其次10月((3.60±2.84)μg g-1h-1)，12月最低((1.60±1.58)μg g-1h-1)；鳙特定體重P排泄率10月最高((1.75±1.43)μg g-1h-1)，6月次之((1.58±0.95)μg g-1h-1),3月最低((0.29±0.17)μg g-1h-1)。通過水溫與鰱、鳙排泄率兩者的對數(shù)關(guān)系可以構(gòu)建出兩者的回歸方程，如表3所示。

表2 不同季節(jié)的單位質(zhì)量鰱、鳙的N、P排泄率Tab.2 Mass-specific excretion rate of N and P of silver carp and bighead in different seasons μg g-1h-1

表3 單位質(zhì)量魚體N、P排泄率與季節(jié)性溫度的回歸方程Tab.3 Regression equation relating mass-specific N and P excretion rates to temperature

注：EN為魚類N排泄率(μg g-1d-1)，EP為魚類P排泄率(μg g-1h-1)，T為實(shí)驗(yàn)水溫(K)。

利用表3構(gòu)建的回歸方程，結(jié)合鰱、鳙總量及周年平均水溫即可推算出長壽湖鰱、鳙N、P的年平均排泄率。結(jié)果為：長壽湖鰱N的排泄率為0.973 1 μg L-1d-1，P的排泄率為0.242 2 μg L-1d-1；鳙N的排泄率為0.642 5 μg L-1d-1，P的排泄率為0.174 9 μg L-1d-1。

2.4 鰱、鳙N、P排泄率占藻類初級生產(chǎn)所需N、P的比率

長壽湖全年平均初級生產(chǎn)量為511.39(mg carbon[C]m3·d-1)。藻類初級生產(chǎn)所需的N、P含量分別為81.21 μg L-1d-1和2.53 μg L-1d-1。

經(jīng)計(jì)算，長壽湖鰱、鳙N排泄率分別占長壽湖藻類初級生產(chǎn)所需N含量的1.19%和0.79%；鰱、鳙P排泄率分別占長壽湖藻類初級生產(chǎn)所需P含量的9.57%和6.91%。

2.5 捕撈鰱、鳙帶走的N、P含量

鰱、鳙捕撈量的數(shù)據(jù)由重慶市長壽湖浩湖漁業(yè)有限公司提供。長壽湖2016—2017年捕撈量共計(jì)約3 011.23 t，其中鰱的捕撈量為1 786.51 t，鳙的捕撈量為1 224.72 t。結(jié)合鰱、鳙投放量及生長率，鰱、鳙2016—2017年魚產(chǎn)量分別為3 588.12 t和2 375.94 t。2016—2017年，長壽湖鰱通過人為捕撈的方式而帶走N、P分別為37.64 t和14.39 t；鳙則分別為22.97 t和8.92 t，即2016—2017年通過人為捕撈鰱、鳙而帶走的N、P總量分別為60.61 t和23.31 t。

3 討論

3.1 季節(jié)變化對鰱、鳙N、P排泄率的影響

本研究對不同季節(jié)條件下鰱、鳙N、P排泄率進(jìn)行原位測定，結(jié)果顯示，隨著季節(jié)的變化，鰱、鳙的N、P排泄率也出現(xiàn)相應(yīng)的季節(jié)性波動(dòng)，這種現(xiàn)象的產(chǎn)生推測與季節(jié)性溫度差異和食物豐欠有關(guān)。研究[20-26]證明，溫度是影響魚類代謝及排泄的一個(gè)重要的環(huán)境因子，魚類作為變溫動(dòng)物，在一定的溫度變化范圍內(nèi)，隨著水溫的升高，維持魚類生命的重要器官的活性將會(huì)增強(qiáng)，魚類的基礎(chǔ)代謝速率也會(huì)增加，最終導(dǎo)致魚類的代謝率和排泄率增強(qiáng)。在本研究中，鰱、鳙夏季N、P排泄率明顯高于冬季，可能是由于夏季水體溫度較高，維持魚類生命活動(dòng)的器官與相應(yīng)的酶活性增強(qiáng)，從而使鰱、鳙營養(yǎng)鹽排泄率也相應(yīng)增強(qiáng)。因此，鰱、鳙N、P排泄率隨季節(jié)性變化呈溫度依賴的變化。

3.2 鰱鳙N、P排泄率對藻類初級生產(chǎn)量的影響

濾食性鰱、鳙作為消費(fèi)者的營養(yǎng)排泄在氮磷再循環(huán)中的作用可以通過計(jì)算N、P排泄率占浮游生物藻類初級生產(chǎn)所需N、P的比例來評價(jià)[27]。眾所周知，水體的N、P含量變化對藻類的生長有顯著影響，N、P含量若超過水體中藻類生長所需將會(huì)導(dǎo)致藻類的大面積爆發(fā)，從而引起水體的富營養(yǎng)化[28]。鰱、鳙以浮游生物為食，在減少浮游生物量的同時(shí)也伴隨一系列反饋活動(dòng)，如排泄，但從已有的研究中發(fā)現(xiàn)，魚類N、P排泄率占藻類初級生產(chǎn)所需N、P中的比例非常小。Grifffiths[29]的結(jié)果顯示魚類P排泄率占藻類所需P含量的6%；李培培[18]在千島湖的研究發(fā)現(xiàn)鰱、鳙N、P排泄率分別占藻類生產(chǎn)所需的0.237%和0.788%；Nakashima等[30]在Memphremagog湖的研究發(fā)現(xiàn)黃鱸(Diploprionbifasciatum) 的P排泄率甚至僅占藻類日需求量的0.06%～0.17%。在本研究中，長壽湖鰱、鳙的N排泄率分別占藻類初級生產(chǎn)所需N的1.19%和0.79%；鰱、鳙的P排泄率分別占藻類初級生產(chǎn)所需的P含量的9.57%和6.91%，雖略高于其他研究者的結(jié)果，但其所占比例仍較低?？偟膩碚f鰱、鳙排泄的營養(yǎng)鹽對藻類初級生產(chǎn)量的貢獻(xiàn)很小，不足以左右藻類初級生產(chǎn)量的變化。此外，陳少蓮等[31]認(rèn)為，鰱、鳙在攝食浮游生物時(shí)僅將一小部分氮磷轉(zhuǎn)化為了機(jī)體自身，其余大部分未被利用的氮(96.99%)、磷(94.72%)是在浮游植物-浮游動(dòng)物-腐屑-細(xì)菌的同化、異化生命活動(dòng)中進(jìn)行循環(huán)的。浮游物在生命活動(dòng)中向水體釋放的大量溶解性營養(yǎng)鹽能被浮游植物直接吸收、利用，使藻類生長、繁殖周期縮短，生物量增加，初級生產(chǎn)量升高；其次，鰱、鳙的排泄物主要為氨，其能被細(xì)菌分解從而增加水體氮、磷含量，也能被浮游植物直接吸收、利用，促進(jìn)浮游植物的生長繁殖。由此可以看出，長壽湖鰱、鳙氮磷的排泄雖能向水體釋放部分氮磷促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的再循環(huán)，但其不是影響長壽湖初級生產(chǎn)量的主要原因。

3.3 鰱、鳙的N、P排泄率與浮游動(dòng)物排泄率的比較

將魚類的N、P排泄率與浮游動(dòng)物的N、P排泄率相比較，是一種常用于衡量魚類營養(yǎng)物質(zhì)排泄在水生生態(tài)系統(tǒng)中N、P再循環(huán)中貢獻(xiàn)率的方法。部分研究[32,33]表明，魚類營養(yǎng)鹽的排泄率遠(yuǎn)大于浮游動(dòng)物的排泄率，魚類在生態(tài)系統(tǒng)中活動(dòng)會(huì)使水體初級生產(chǎn)力增加，從而加速水體營養(yǎng)化。但也有學(xué)者認(rèn)為，與其他外源性營養(yǎng)物相比魚類營養(yǎng)排泄率較低，其對水生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)鹽再循環(huán)作用較小，如Kitchell等[34]的研究表明，浮游生物食性的藍(lán)鰓太陽魚(Lepomismacrochirus)的P排泄率小于浮游動(dòng)物的排泄率，因此他們認(rèn)為藍(lán)鰓太陽魚在Wingra湖中對藻類所需的營養(yǎng)鹽貢獻(xiàn)很小。有學(xué)者指出[31，35]，浮游動(dòng)物對藻類的攝食量及同化率分別為50%和24%；而鰱、鳙的攝食量分別為體重的25.18%和17%，消化率分別為55.14%和67.58%。因此鰱、鳙未同化的部分遠(yuǎn)低于浮游動(dòng)物，這也證明浮游動(dòng)物的N、P釋放量遠(yuǎn)超過鰱、鳙。通過采用Wen和Peter[11]的方法估算，長壽湖2016—2017年浮游動(dòng)物的N、P排泄率分別為83.023 μg L-1d-1和1.456 μg L-1d-1。而長壽湖鰱的N、P排泄率分別為0.973 1 μg L-1d-1和 0.242 2 μg L-1d-1；鳙的N、P排泄率分別為0.642 5 μg L-1d-1和0.174 9 μg L-1d-1，即長壽湖鰱、鳙N、P的排泄率遠(yuǎn)小于浮游動(dòng)物的排泄率，因此相比浮游生物排泄率及外源性N、P污染物而言，長壽湖放養(yǎng)的鰱、鳙通過排泄對水體產(chǎn)生的N、P負(fù)荷較小。

3.4 鰱、鳙在長壽湖生態(tài)系統(tǒng)中的作用

鰱、鳙作為長壽湖的絕對優(yōu)勢魚種，其主要通過濾食作用攝食水體中的浮游生物及有機(jī)碎屑，通過對浮游生物的消化吸收作用將一部分營養(yǎng)鹽轉(zhuǎn)化為鰱、鳙機(jī)體的組成成分，另一部分以排泄物的形式排出體外進(jìn)入水體，再通過水體微生物的分解作用，氮、磷又重新進(jìn)入到循環(huán)系統(tǒng)中，從而被鰱、鳙再次吸收、利用，這種現(xiàn)象常被稱為水體“短路”，其加快了N、P的轉(zhuǎn)化速率[31，36]。大量研究指出，絕大部分的營養(yǎng)鹽是貯藏在魚體體內(nèi)而非水體中。因此，任何能影響魚體生物量的因素都會(huì)對水體中營養(yǎng)鹽的含量產(chǎn)生很大的影響，如捕撈。結(jié)合長壽湖輪捕輪放的養(yǎng)殖模式，通過定期捕撈魚體能將水體中的大量N、P以魚產(chǎn)品的形式帶出水體：2016—2017年長壽湖通過人為捕撈鰱、鳙而帶走的N、P總量分別為60.61 t和23.31 t，極大的減輕了長壽湖水體的N、P負(fù)荷。由此可見，長壽湖以放養(yǎng)鰱、鳙為主的生態(tài)漁業(yè)方式不會(huì)造成水體的富營養(yǎng)化，反而會(huì)通過食物鏈吸納水體N、P并以魚產(chǎn)品的形式從長壽湖水生態(tài)系統(tǒng)中帶走N、P，從而降低水體營養(yǎng)物的含量；其次，鰱、鳙作為濾食性魚類，大量攝食浮游生物會(huì)大大降低浮游生物的種群密度，控制浮游生物的生物量，同時(shí)也能降低浮游生物營養(yǎng)鹽的排泄率從而減輕對水體的營養(yǎng)負(fù)荷。對比2015—2016年長壽湖水質(zhì)監(jiān)測數(shù)據(jù)表明，長壽湖水體富營養(yǎng)化趨勢得到緩解，TN(0.833±0.209)mg/L、TP(0.057±0.020)mg/L，含量符合地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，水質(zhì)總體達(dá)到Ⅲ類水，這與環(huán)境綜合治理、流域面源污染治理有關(guān)，同時(shí)鰱、鳙生態(tài)漁業(yè)帶走N、P也為長壽湖凈化水體做出重要貢獻(xiàn)。

綜上所述，長壽湖大量放養(yǎng)鰱、鳙并通過定期捕撈漁產(chǎn)品的方式帶走大量扣留在魚體中的營養(yǎng)物質(zhì)，這種生態(tài)養(yǎng)殖不僅不會(huì)造成水體的富營養(yǎng)化還能在一定程度上減輕了水體的N、P負(fù)荷，達(dá)到保水漁業(yè)的目的。

參考文獻(xiàn)：

[1]楊志敏，熊海靈，張 晟，等.重慶長壽湖富營養(yǎng)化評價(jià)及氮磷平衡研究[J].水土保持學(xué)報(bào)，2005,(2):73-75.

[2]楊 鋼，張 晟，李崇明，等.重慶長壽湖水質(zhì)富營養(yǎng)化的調(diào)查及評價(jià)[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2003,(3):492-495.

[3]張 晟，李崇明，張 勇，等.長壽湖富營養(yǎng)化調(diào)查[J].重慶環(huán)境科學(xué)，2003,(3):32-34.

[4]翟旭亮，李 虹，熊隆明.長壽湖——重慶生態(tài)養(yǎng)殖的見證[J].中國水產(chǎn)，2009,(11):74-76.

[5]Brad A，Seibel.Critical oxygen levels and metabolic suppression in oceanic oxygen minimum zones[J].J Exp Biol，2011,214:326-336

[6]Shapiro J.Biomanipulation:The next phase-making it stabe[J].Hydrobiologia，1989,(200/201):13-27.

[7]謝 平.鰱、鳙與藻類水華控制[M].北京:科學(xué)出版社，2003.

[8]劉其根，孫 宇，趙良杰，等.鰱鳙放養(yǎng)對水體微生物碳源利用影響的圍隔試驗(yàn)[J].淡水漁業(yè)，2017,47(1):84-90.

[9]金相燦，屠清瑛.湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范[M].第二版.北京:中國環(huán)境科學(xué)出版社，1990.

[10]張覺民，何志輝.內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1991.

[11]Wen Y H，Peters R.Empirical-models of phosphorus and nitrogen excretion rates by zooplankton.[J].Limnol Oceanogr，1994,39(7):1669-1679.

[12]Schaus M H，Vanni M J，Wissing T E，et al.Nitrogen and phosphorus excretion by detritivorous gizzard shad in a reservoir ecosystem[J].Limnol Oceanogr，1997,42(6):1386-1397.

[13]Torres L E，Vanni M J.Stoichiometry of nutrient excretion by fish:interspecific variation in a hypereutrophic lake[J].OIKOS，2007,116(2):259-270.

[14]陳智慧，史 梅，王秋香，等.用凱氏定氮法測定食品中的蛋白質(zhì)含量[J].新疆畜牧業(yè)，2008,(5):22-24.

[15]趙平娟，張丙春，王 磊，等.釩鉬黃比色法測定食品中的磷含量[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009,(2):97-98.

[16]Smith V H.Nutrient dependence of primary productivity in lakes[J].Limnol Oceanogr，1979,24(6):1051-1064.

[17]Zimmer K D，Herwig B R，Laurich L M.Nutrient excretion by fish in wetland ecosystems and its potential to support algal production[J].Limnol Oceanogr，2006,51(1):197-207.

[18]李培培.千島湖鰱、鳙的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)及其驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分再循環(huán)[D].上海：上海海洋大學(xué)，2012.

[19]國家環(huán)境保護(hù)局.地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)基本項(xiàng)目標(biāo)準(zhǔn)限制(GB3838-2002)[M].北京:中國環(huán)境科學(xué)出版社，2002.

[20]劉 鵬，宋協(xié)法，葛長字.溫度、體重和晝夜節(jié)律對大菱鲆幼魚代謝的影響[J].河北漁業(yè)，2009,(5):1-4.

[21]閆茂倉，單樂州，謝起浪，等.溫度、鹽度及體重對條石鯛幼魚耗氧率和排氨率的影響[J].海洋科學(xué)進(jìn)展，2008,(4):486-496.

[22]張兆琪，張美昭，李吉清，等.牙鲆魚耗氧率、氮排泄率與體重及溫度的關(guān)系[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，1997,(4):49-55.

[23]侯曉飛.半現(xiàn)場條件下溫度、投喂水平和短期鹽度脅迫對許氏平鮋氨氮、磷排泄影響的研究[D].青島:中國海洋大學(xué)，2008.

[24]梁擁軍，孫向軍，楊 璞，等.硝化細(xì)菌在澳洲銀鱸工廠化養(yǎng)殖中的應(yīng)用初探[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009,(1):165-166.

[25]陳錦云，陳玉翠.溫度對瓦氏黃顙魚幼魚氨氮排泄的影響[J].水產(chǎn)科學(xué)，2006,(5):232-235.

[26]閆常春，閆玉蓮，王 汨，等.體重和溫度對大眼鱖靜止代謝的影響[J].淡水漁業(yè)，2013,43(2):21-25.

[27]Pilati A.Stoichiometry and the relative importance of autochthonous and allochthonous food sources for a dominant detritivorous fish[M].La hermana San Sulpicio.Espasa-Calpe，2007.

[28]徐婷婷，路建周，靳 萍，等.溫度、光照和氮磷濃度對谷皮菱形藻生長的影響[J].淡水漁業(yè)，2014，44(3):39-44.

[29]Griffiths D.The direct contribution of fish to lake phosphorus cycles[J].Ecol Freshw Fish，2006,15(1):86-95.

[30]Nakashima B S，Leggett W C.The role of fishes in the regulation of phosphorus availability in lakes[J].Can J Fish，1980,37(10):1540-1549.

[31]陳少蓮，劉肖芳，華 俐.鰱、鳙在東湖生態(tài)系統(tǒng)的氮、磷循環(huán)中的作用[J].水生生物學(xué)報(bào)，1991,(1):8-26.

[32]Carpenter S R，Kraft C E，Wright R，et al.Resilience and resistance of a lake phosphorus cycle before and after food web manipulation[J].Am Nat，1992,140(5):781-798.

[33]Schindler D E，Kitchell J F，He X，et al.Food-web structure and phosphorus cycling in lakes[J].T Am Fish Soc，1993,122(5):756-772.

[34]Kitchell J F，Koonce J F，Tennis P S.Phosphorus flux through fishes[J].Verh Int Verein Limnol，1975，(19):2478-2484.

[35]何志輝.淡水生物學(xué)(下冊)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社，1983.

[36]Boers P，Vanballegooijen L，Uunk J.Changes in phosphorus cycling in Shallow Lake due to food web manipulation[J].Freshwater Biol，1991,25(1):9-20.