張 龍，石林林，梁宏偉，李青彬，李艷和

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，農(nóng)業(yè)動(dòng)物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，水產(chǎn)養(yǎng)殖國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，武漢 430070；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，武漢430223)

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)，俗名小龍蝦，隸屬十足目(Decapoda)螯蝦亞目(Astacidea)蝲蛄科(Cambaridae)原螯蝦屬(Procambarus)[1]，因其蝦肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，味道鮮美，氨基酸種類(lèi)多，蛋白質(zhì)含量高及脂肪含量低[2]，受到了眾多消費(fèi)者的喜愛(ài)[3]?？耸显r對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，耐低氧、病害少，能夠生長(zhǎng)在湖泊、溝渠、沼澤和稻田等其它水域。因此，無(wú)論是在我國(guó)南方還是北方，克氏原螯蝦均可以生存[4，5]。克氏原螯蝦在近幾十年的繁衍和遷徙之中，受到當(dāng)?shù)貧夂颉⑺h(huán)境及其他因素的影響可能已經(jīng)在一些形態(tài)上產(chǎn)生了差異。對(duì)克氏原螯蝦形態(tài)特征的研究能夠快速、經(jīng)濟(jì)、直觀地反映不同群體的形態(tài)差異，但這種方法一般適用于種間的系統(tǒng)分類(lèi)，對(duì)種內(nèi)不同群體不能有效鑒別，采用多元統(tǒng)計(jì)分析能夠有效克服這個(gè)缺點(diǎn)[6]。多元回歸分析常用于研究自變量與因變量之間潛在的本質(zhì)關(guān)系，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于許多水生動(dòng)物形態(tài)特征與其體重關(guān)系、群體分布以及雌雄鑒別模型等研究中[7]。本研究對(duì)來(lái)自長(zhǎng)江上游、長(zhǎng)江中游、長(zhǎng)江下游以及靠近長(zhǎng)江下游的洪澤湖和高郵湖的10個(gè)克氏原螯蝦野生群體的形態(tài)運(yùn)用3種多元統(tǒng)計(jì)方法以及T檢驗(yàn)進(jìn)行差異分析。通過(guò)對(duì)這些差異的分析，以期為克氏原螯蝦的群體鑒別、種質(zhì)資源以及繁殖育種等研究提供基礎(chǔ)生物學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

用于本研究的野生克氏原螯蝦來(lái)自于長(zhǎng)江流域的10個(gè)不同自然水體，樣品于2016年4-8月采集，樣本采集信息見(jiàn)表1。

表1 采樣信息表Tab.1 Sampling information

1.2 形態(tài)參數(shù)測(cè)量與數(shù)據(jù)處理

參照王克行[8]的測(cè)量方法，用游標(biāo)卡尺測(cè)量每尾蝦的全長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、第一腹節(jié)長(zhǎng)、第一腹節(jié)寬和腹節(jié)總長(zhǎng)(圖1)，精確到0.1 mm；用天平稱(chēng)取體質(zhì)量，精確到0.01 g。數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0軟件包處理，運(yùn)用聚類(lèi)分析、主成分分析、判別分析和T檢驗(yàn)對(duì)所得實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。為消除蝦體大小對(duì)參數(shù)值的影響，多元分析中采用以全長(zhǎng)為基數(shù)或取兩個(gè)形態(tài)參數(shù)的比值。本研究共選取了13項(xiàng)形態(tài)比例參數(shù)，具體見(jiàn)表2。

圖1 克氏原螯蝦各形態(tài)測(cè)量指標(biāo)Fig.1 The morphological measurement indexes of P.clarkiia.全長(zhǎng)；b.頭胸甲長(zhǎng)；c.腹節(jié)總長(zhǎng)；d.頭胸甲寬；e.第一腹節(jié)長(zhǎng)；f.第一腹節(jié)寬

表2 13項(xiàng)克氏原螯蝦形態(tài)特征比例參數(shù)Tab.2 13 Morphological characteristics of P.clarkii

注：a.全長(zhǎng)；b.頭胸甲長(zhǎng)；c.腹節(jié)總長(zhǎng)；d.頭胸甲寬；e.第一腹節(jié)長(zhǎng)；f.第一腹節(jié)寬；W.體重

1.3 分析方法

1.3.1 聚類(lèi)分析

首先運(yùn)用EXCEL分別求出各個(gè)群體13項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)的平均值，然后采用歐式系統(tǒng)聚類(lèi)法對(duì)這些平均值進(jìn)行聚類(lèi)分析。

1.3.2 主成分分析

主成分分析是一種將多個(gè)指標(biāo)做小數(shù)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)方法。先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行校正處理，然后用SPSS 22.0軟件對(duì)10個(gè)不同水域克氏原螯蝦野生群體的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行主成分分析，得出各個(gè)成分的特征值、貢獻(xiàn)率以及主成分載荷值。

1.3.3 判別分析

運(yùn)用逐步判別分析法進(jìn)行分析，對(duì)判別貢獻(xiàn)率較大的指標(biāo)建立判別方程，判別準(zhǔn)確率的計(jì)算參照李思發(fā)等[9]的方法，計(jì)算公式如下：

判別準(zhǔn)確率=某克氏原螯蝦群體判別正確的尾數(shù)/該群體的實(shí)際尾數(shù)×100%

式中：Ai為第i個(gè)群體中判別正確的尾數(shù)，Bi為第i個(gè)群體的實(shí)際尾數(shù)，k為群體數(shù)。

1.3.4 差異系數(shù)(CV)檢驗(yàn)

按如下參考公式進(jìn)行：

CV=(M1-M2)/(S1+S2)

式中：M1和M2表示2個(gè)群體某指標(biāo)的平均值，S1和S2為標(biāo)準(zhǔn)差。若CV值小于1.28，則表示2個(gè)群體在這項(xiàng)指標(biāo)上的差異未達(dá)到亞種水平。

1.3.5 T檢驗(yàn)

將10個(gè)群體的克氏原螯蝦分成雌雄兩組，然后對(duì)兩組克氏原螯蝦的13項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行T檢驗(yàn)，判斷雌雄在某性狀指標(biāo)的差異程度，若P>0.05則表示差異不顯著，反之則視為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 聚類(lèi)分析

對(duì)10個(gè)不同自然水域野生克氏原螯蝦的13項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)平均值的聚類(lèi)分析結(jié)果顯示雌雄克氏原螯蝦均分為2類(lèi)(圖2，圖3)，均為重慶忠縣、湖北洪湖、江西湖口、湖北荊州聚為一類(lèi)，其它群體聚為一類(lèi)。在雌性群體中，江蘇高郵和江蘇洪澤歐式距離最短，首先聚為一支，后再與上海崇明、江蘇南京、四川宜賓和江蘇無(wú)錫聚為一支；雄性群體中，同樣也是江蘇高郵和江蘇洪澤首先聚為一支，再同江蘇南京、四川宜賓、上海崇明和江蘇無(wú)錫聚為一支。

圖2 10個(gè)不同水域克氏原螯蝦雌性群體聚類(lèi)分析Fig.2 Cluster analysis of P.clarkii female populations from 10 different watersheds

圖3 10個(gè)不同水域克氏原螯蝦雄性群體聚類(lèi)分析Fig.3 Cluster analysis of P.clarkii male populations from 10 different watersheds

2.2 主成分分析

對(duì)10個(gè)不同水域克氏原螯蝦野生群體進(jìn)行主成分分析，選取了前四個(gè)主成分用于分析，累積貢獻(xiàn)率為84.003%。其中主成分1為28.393%、主成分2為23.968%、主成分3為18.981%、主成分4為12.661%，較好地反映了克氏原螯蝦群體的形態(tài)特征。第一主成分的特征根為3.691，方差貢獻(xiàn)率為28.393%，反映了克氏原螯蝦腹節(jié)總長(zhǎng)的長(zhǎng)度特征，稱(chēng)為腹長(zhǎng)因子；第二主成分的特征根為3.116，方差貢獻(xiàn)率為23.968%，反映了克氏原螯蝦第一腹節(jié)的長(zhǎng)度特征；第三主成分主要反映的是腹節(jié)寬度的特征，稱(chēng)為腹寬因子；第四主成分主要反映了克氏原螯蝦頭胸甲的特征，稱(chēng)為頭胸甲因子。在10個(gè)群體中，江蘇高郵群體第一主成分貢獻(xiàn)率最高(39.776%)，最低為上海崇明群體(30.127%)；4個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率最高的是重慶忠縣群體(91.736%)，最低的是上海崇明群體(84.997%)(表3)。

表3 10個(gè)不同水域克氏原螯蝦群體的特征值和累積貢獻(xiàn)率Tab.3 Eigen values and cumulative contribution rates of P.clarkii from 10 different watersheds

2.3 判別分析

通過(guò)逐步判別分析方法，從13項(xiàng)性狀比值中篩選出對(duì)于區(qū)分10個(gè)不同水域克氏原螯蝦雌性群體有顯著貢獻(xiàn)的5個(gè)變量X1、X2、X4、X7和X11。當(dāng)雌性群體判別函數(shù)有這5個(gè)變量時(shí)，顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Wilks’λ=0.102，P<0.000 1，說(shuō)明利用這5個(gè)變量建立的雌性群體判別函數(shù)的判別效果良好，具有極顯著的意義。對(duì)于雄性群體則篩選出了4個(gè)變量X1、X4、X9和X11，當(dāng)雄性群體判別函數(shù)有這4個(gè)變量時(shí)，顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Wilks’λ=0.114，P<0.000 1，說(shuō)明利用這4個(gè)變量建立的雄性群體判別效果良好，具有極顯著的意義。利用建立的判別方程式(略)對(duì)10個(gè)不同水域克氏原螯蝦雌雄群體進(jìn)行判別。將每尾雌性個(gè)體的5項(xiàng)性狀的數(shù)值和每尾雄性個(gè)體的4項(xiàng)性狀的數(shù)值分別帶入雌雄群體的判別方程，函數(shù)值最大的判別方程所對(duì)應(yīng)的群體就是該個(gè)體的所屬群體。雌性群體中，判別率最高的是南京群體(93.1%)，最低的是洪澤群體(32.1%)，綜合判別率為64.7%；雄性群體中，判別率最高的是宜賓群體(100%)，最低的是高郵群體(7.1%)，綜合判別率為65.6%(表4)。

表4 克氏原螯蝦雌雄群體的判別結(jié)果Tab.4 Discrimination results for male and female P.clarkii populations %

續(xù)表4

2.4 T檢驗(yàn)

運(yùn)用T檢驗(yàn)對(duì)所采集的雌雄克氏原螯蝦(雌性272尾，雄性192尾)的13項(xiàng)形態(tài)參數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明雌雄克氏原螯蝦在X1、X2和X9這3個(gè)形態(tài)參數(shù)上有顯著性差異(P<0.05)，在X3、X4和X13這3個(gè)形態(tài)參數(shù)上的差異達(dá)到了極顯著(P<0.01)(表5)。從雌雄各形態(tài)參數(shù)的平均值看，6個(gè)有顯著性差異的參數(shù)中，雄性X1、X2、X3和X9的平均值比雌性的大；而雌性的X4和X13這兩個(gè)形態(tài)的平均值比雄性大。因此雌雄之間的形態(tài)學(xué)差異主要在體重、頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、第一腹節(jié)長(zhǎng)和腹節(jié)總長(zhǎng)上，且雄性體重、頭胸甲長(zhǎng)和頭胸甲寬的平均值比雌性大，雌性的腹節(jié)總長(zhǎng)平均值比雄性的大。

表5 雌雄兩組群體的13項(xiàng)形態(tài)特征比例參數(shù)統(tǒng)計(jì)表Tab.5 Differences in the proportional parameters of 13 morphological characteristics between male and male group

注：*表示P<0.050，存在顯著性差異。

2.5 差異系數(shù)(CV)檢驗(yàn)分析

差異系數(shù)檢驗(yàn)的結(jié)果(表6)顯示，在13項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)中，有6項(xiàng)指標(biāo)的差異系數(shù)值大于臨界值1.28，但尚未占到13項(xiàng)指標(biāo)的絕大多數(shù)。所以，10個(gè)群體克氏原螯蝦群體間形態(tài)差異并未達(dá)到亞種以上分類(lèi)水平。

3 討論

3.1 克氏原螯蝦不同群體間的形態(tài)差異分析

聚類(lèi)分析可對(duì)不同群體進(jìn)行初步分類(lèi)，聚類(lèi)的距離可以反映不同群體親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近[10]。本研究聚類(lèi)分析結(jié)果顯示10個(gè)不同水域克氏原螯蝦的雌雄群體均為江蘇高郵與江蘇洪澤最先聚為一支，說(shuō)明這兩個(gè)群體的親緣關(guān)系最近；重慶忠縣、江西湖口、湖北荊州和湖北洪湖的雌雄群體與其它群體最后才聚為一支，表明這幾個(gè)位于長(zhǎng)江中上游地區(qū)的克氏原螯蝦群體與江蘇南京、江蘇無(wú)錫和上海崇明等處于長(zhǎng)江下游地區(qū)的克氏原螯蝦群體親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。韓曉磊等[10]對(duì)不同地區(qū)克氏原螯蝦形態(tài)差異分析表明江蘇群體與湖北群體形態(tài)差異較遠(yuǎn)；鄭友等[11]對(duì)6個(gè)水域克氏原螯蝦形態(tài)差異分析結(jié)果顯示鄱陽(yáng)湖群體與洪澤湖群體親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，2個(gè)群體存在顯著差異，其聚類(lèi)分析結(jié)果均與本研究結(jié)果一致。值得注意的是，本次聚類(lèi)分析顯示四川宜賓的雌雄群體均與江蘇無(wú)錫、上海崇明等長(zhǎng)江下游水域聚為一類(lèi)，這個(gè)結(jié)果與地理分布不相符合?？耸显r已成為我國(guó)重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)象，長(zhǎng)江中下游地區(qū)是克氏原螯蝦人工養(yǎng)殖的主產(chǎn)區(qū)，苗種及成蝦可能會(huì)因?yàn)殇N(xiāo)售等因素而存在于地理上較遠(yuǎn)的水域[12]。宜賓市河流多、密度大、水量豐富，共有大小溪流600多條，但因其河流多源于崇山峻嶺，故水流湍急，加之長(zhǎng)江所建水電站較多，因此，筆者推測(cè)克氏原螯蝦雖遷徙能力較強(qiáng)，但也難以從長(zhǎng)江末段的無(wú)錫、上海等水域遷徙到宜賓。并且近年來(lái)隨著克氏原螯蝦市場(chǎng)的火爆，克氏原螯蝦養(yǎng)殖面積不斷擴(kuò)大，這讓長(zhǎng)江中下游地區(qū)的苗種和成蝦通過(guò)銷(xiāo)售等其它非自然因素方式進(jìn)入宜賓成為可能。此外，宜賓市的河流縱橫交錯(cuò)形成網(wǎng)狀，易于克氏原螯蝦在宜賓各河流分支的擴(kuò)散。

表6 克氏原螯蝦群體間差異系數(shù)Tab.6 The coefficient of variation among P.clarkii populations

注：差異系數(shù)是指差別最大的2個(gè)群體間的CV值。

主成分分析能夠?qū)⒍鄠€(gè)變量通過(guò)線性變換成幾個(gè)少數(shù)主成分變量，并且要求這幾種主要變量的相關(guān)性要盡可能低，是一種將少數(shù)主要變量來(lái)代替原來(lái)多變量的方法[13]。該方法現(xiàn)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)動(dòng)物的形態(tài)分析，并取得了良好的效果[14]。韓曉磊等[15]對(duì)克氏原螯蝦和東北螯蝦的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明第一主成分反映了克氏原螯蝦和東北螯蝦身體寬度的形態(tài)變化；安麗等[16]對(duì)67尾翹嘴紅鲌的10項(xiàng)比例性狀進(jìn)行主成分分析后，將翹嘴紅鲌的形態(tài)指標(biāo)歸納為“肥瘦特征”、“軀干特征”、“眼間距特征”、“尾部特征”和“頭部特征”，較為完整地描述了翹嘴紅鲌的形態(tài)特征；梁宏偉等[17]利用主成分分析獲得了長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱15個(gè)指標(biāo)85%以上的信息，較好地反映了長(zhǎng)豐鰱和長(zhǎng)江鰱的形態(tài)性狀信息。本研究將13項(xiàng)性狀比值簡(jiǎn)化為4個(gè)主成分綜合指標(biāo)，累積貢獻(xiàn)率達(dá)84.003%，較好地反映了克氏原螯蝦的形態(tài)信息。其中前兩個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為52.361%，反映了克氏原螯蝦的腹節(jié)特征，其包括的忠縣群體和高郵群體的信息比其它群體更為豐富，所以這10個(gè)群體的形態(tài)差異主要集中在腹節(jié)因子上。

判別分析是用來(lái)判別對(duì)象所屬分類(lèi)的一種統(tǒng)計(jì)分析方法，它主要通過(guò)觀測(cè)已知樣品的數(shù)據(jù)來(lái)構(gòu)建一個(gè)判別函數(shù)，通過(guò)構(gòu)建的函數(shù)來(lái)對(duì)未知樣品進(jìn)行分類(lèi)[18]。陳杰等[19]對(duì)不同鳊魴屬魚(yú)類(lèi)進(jìn)行判別分析，建立了6個(gè)判別函數(shù)，判別準(zhǔn)確率在82%至100%之間。張帥[20]對(duì)138尾蓋子紅七彩神仙進(jìn)行判別分析，建立了雌雄判別方程，雄魚(yú)的準(zhǔn)確率為71.4%，雌魚(yú)的準(zhǔn)確率為87.7%。本研究結(jié)果中，雌性群體中的南京群體判別率達(dá)到93.1%，表明對(duì)于南京群體的判別效果較好。雄性群體中，宜賓群體、南京群體和無(wú)錫群體的判別效果較好，判別準(zhǔn)確率分別是100%，95.2%，85.7%，表明可以對(duì)這3個(gè)群體的雄性克氏原螯蝦進(jìn)行有效的判定。但雌雄的綜合判別率較低，雌性為64.7%，雄性為65.6%。這可能是由于采樣群體在形態(tài)上的差異并不顯著，判別分析無(wú)法根據(jù)形態(tài)差異對(duì)群體做出正確率較高的分類(lèi)。

現(xiàn)在的分類(lèi)學(xué)家一般將亞種視為分類(lèi)的最小單位，但有學(xué)者認(rèn)為在亞種的水平下還可以進(jìn)行不同種群的分類(lèi)，并提出了差異系數(shù)的概念[21]。從Mayr等[22]將差異系數(shù)(CV)值1.28視為界定亞種水平的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)看，本研究大部分形態(tài)比例參數(shù)的差異系數(shù)值小于1.28，說(shuō)明這10個(gè)不同水域群體的克氏原螯蝦群體的形態(tài)差異并未達(dá)到亞種水平。Avise等[23]認(rèn)為亞種間的形態(tài)差異需同分子差異保持一致，雖然形態(tài)差異分析不能夠準(zhǔn)確地判定群體之間差異，但可為后續(xù)分子研究提供參考。

3.2 克氏原螯蝦雌雄形態(tài)差異分析

T檢驗(yàn)結(jié)果顯示，雌雄克氏原螯蝦的主要差異集中在體重、頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬和腹節(jié)總長(zhǎng)上，且雄性螯蝦的平均體重比雌性要重，頭胸甲平均長(zhǎng)度比雌性長(zhǎng)，頭胸甲平均寬度也比雌性寬，但腹節(jié)總長(zhǎng)平均值比雌性要小。而全長(zhǎng)相同的情況下雄性體重一般大于雌性，可能與雄性克氏原螯蝦的兩只大螯通常比同體型的雌性的兩只螯要粗壯以及雄性的頭胸甲長(zhǎng)長(zhǎng)于雌性等有關(guān)。全長(zhǎng)相同的情況下雄性的腹節(jié)總長(zhǎng)短于雌性可能與克氏原螯蝦雌蝦抱卵、孵化幼苗的習(xí)性有關(guān)。

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