謝 春, 周長芳, 龍水云, 王文琳, 夏秦冬, 平措桑珠, 徐紫萱

南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南京 210023

濕地是地球上生產(chǎn)力最高、生物多樣性最豐富的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。濕地生境的異質(zhì)性造就了不同生活型的水生植物,如挺水植物、浮葉植物、沉水植物、漂浮植物等[2- 3]。水生植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要組成部分,對維持其生物多樣性、發(fā)揮其水質(zhì)凈化等多種功能具有重要意義[4- 5]。當(dāng)前中國和很多發(fā)達(dá)國家普遍存在濕地面積減少和濕地質(zhì)量退化等問題[6- 7],水生植被的恢復(fù)已成為濕地生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵步驟之一[8- 10]。其中如何正確篩選候選植物(也稱工具種),是當(dāng)前濕地恢復(fù)理論研究和工程實施過程中亟待解決的問題。

光能是驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)能量代謝的源泉,但植物所吸收光能并非全部用于光合碳固定,其中部分能量可通過熒光反射和熱能耗散掉。尤其在高光環(huán)境下,后兩者是植物避免輻射損傷、實現(xiàn)高光保護(hù)的重要途徑。濕地光環(huán)境十分復(fù)雜。挺水植物常生長于濱岸帶,光資源有時受濱岸陸生植物的影響,其上下層葉片之間差異也較大。浮葉植物常生長于開闊水面,光資源多充足均一,且葉片下表面直接與水接觸,容易散熱。沉水植物光資源有限。由此我們猜測不同生活型水生植物在光能利用方面存在差異。受植物生長環(huán)境和儀器設(shè)備等因素的限制,目前水生植物光合的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于陸生植物。

葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)是當(dāng)前植物光合研究領(lǐng)域中的新興主流技術(shù)之一,該技術(shù)可以很好地將所吸收光能中用于光化學(xué)、熒光和熱耗散的部分給予區(qū)分,在水生植物光合研究過程中也日益受到重視[11- 14]。本研究選取了江蘇地區(qū)常見挺水植物和浮葉植物的代表種,擬通過對其光合熒光特征的比較,揭示兩類生活型水生植物光合特征尤其是高光保護(hù)機制的差異,為濕地恢復(fù)工具種的篩選提供理論依據(jù)。鑒于光合色素在光能吸收和傳遞過程中的重要性,本實驗還通過比葉重的換算,對兩種計量方式下色素含量的變化趨勢進(jìn)行了比較。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所選挺水植物代表種為菖蒲AcoruscalamusL.、梭魚草PontederiacordataL.、再力花ThaliadealbataFraser及茭草Zizanialatifolia(Griseb.)Stapf,浮葉植物代表種為黃睡蓮NymphaeamexicanaZucc.、莼菜BraseniaschreberiJ. F. Gmel.、金銀蓮花Nymphoidesindica(L.)O. Kuntze及菱TrapabispinosaRoxb。上述除莼菜和菱為江浙地區(qū)著名“水八仙”(8種水生蔬菜)外,其余6種均為濕地恢復(fù)常用工具種。實驗前所測植株均在本校校園景觀濕地中生長1年以上。所處地理位置為長江中下游亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)域,夏季旺盛生長季日均最高溫度32℃左右,最低溫度25℃左右。該景觀濕地屬于半自然開放濕地,除水位受人工宏觀調(diào)控外,植物生長于全日照自然光環(huán)境中。采樣期間水質(zhì)基本理化參數(shù)為：pH 7.83(HI98160 pH/ORP測定儀)、氧化還原電位225.8mV(測定設(shè)備同pH)、電導(dǎo)率267.8μs/cm(DDB- 303A電導(dǎo)率儀)、濁度6.86NTU(WGZ- 200B濁度計)、溶氧6.04mg/L(JPBJ- 608溶解氧測定儀)、總磷0.07mg/L(鉬酸銨分光光度法(GB11893—89))、總氮1.1mg/L(HACH DR2800水質(zhì)分析儀和配套的消解儀測定)、化學(xué)需氧量3.46mg/L(酸性高錳酸鹽滴定法(GB11892—89))。其中，總磷、總氮、化學(xué)需氧量在實驗室完成分析，其余指標(biāo)均在現(xiàn)場測定。

1.2 測定方法

1.2.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

實驗于2016年7—8月間,選擇各物種的健康植株,取頂部第一片完全展開、無明顯殘缺或病斑的葉片進(jìn)行分析。使用超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM(WALZ,Germany),測定葉綠素?zé)晒饣緟?shù)[15]。清晨暗適應(yīng)30min后,打開飽和脈沖,記錄最大熒光值Fm和最小熒光值Fo,并標(biāo)記測定位點。待葉片在自然光環(huán)境下充分活化后,啟動快速光曲線自動測量模式,記錄系列光梯度下的飽和熒光值Fm′、實時熒光值Ft及最小熒光值Fo′。為盡量模擬兩種生活型植物葉片的生長環(huán)境,浮葉植物葉綠素?zé)晒鉁y定采用自制鋁箔葉夾,并保證測定過程中葉片始終飄浮于水面。挺水植物測定采用WALZ公司標(biāo)準(zhǔn)葉夾。上述測定每種植物重復(fù)5次。

參考Maxwell等[16]的方法作進(jìn)一步分析,獲得本研究所需參數(shù)。其中暗適應(yīng)前提下,光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,反映PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換潛力。光活化條件下,PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量ΦPSⅡ=(Fm′-Ft)/Fm′,反映所吸收光能中用于光化學(xué)的部分;電子傳遞速率ETR=ΦPSⅡ×PAR×0.5×0.84(PAR為光合有效輻射),反映植物光能傳遞的效率;光化學(xué)淬滅系數(shù)qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo′),反映PSⅡ反應(yīng)中心開放的部分;非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′,反映所吸收光能中用于熱耗散的部分。

基于Ralph曲線擬合模型和指數(shù)衰減方程[17],經(jīng)修改后對ETR進(jìn)行擬合分析(Ralph等[17]采用的計算公式為rETR=ΦPSⅡ×PAR,本文統(tǒng)一采用Maxwell等[16]關(guān)于ETR的計算公式,故所得擬合參數(shù)值和Ralph等[17]會有差異)。通過擬合方程ETR=Ps×(1-e-α×PAR/Ps)×e-β×PAR/Ps、 ETRm=Ps×[α/(α+β)]×[β/(α+β)]β/α、Ek= ETRm/α及Em=Ps/α×ln[(α+β)/β],獲取初始斜率α、光抑制系數(shù)β、最大潛在電子傳遞速率Ps、最大電子傳遞速率ETRm、最小飽和光強Ek和飽和光強Em。其中α反映植物對光限制區(qū)域的利用能力,β反映植物在高光輻射區(qū)域的響應(yīng)能力。

1.2.2 比葉重及色素含量的測定

取上述相同葉片,以已知面積(S)的圓形打孔器截取葉圓片并即時稱鮮重(M),計算比葉重SLW=M/S[18]。取上述鮮葉材料,快速勻漿后,用80%丙酮提取色素,用UV- 2800A分光光度計(UNICO,USA)測得葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)以及類胡蘿卜素(Cars)濃度[19]。結(jié)合材料鮮重和比葉重將上述色素濃度單位換算為mg/g FW(單位鮮重)或mg/m2(單位面積)。由于同一物種不同樣本間比葉重變化極小,本實驗中比葉重分析只重復(fù)4次。色素含量分析重復(fù)5次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0完成ETR曲線方程擬合,并對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計檢驗。采用單因素方差分析和Duncan檢驗比較不同植物間各指標(biāo)差異的顯著性,P<0.05時認(rèn)為差異顯著。文中數(shù)據(jù)均為各測量指標(biāo)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。采用Excel 2013完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種生活型水生植物Fv/Fm值的分析

實驗中所有植物PSⅡ的Fv/Fm值均大于0.8(圖1),說明所選樣本均相對健康。挺水植物和浮葉植物之間整體未見顯著差異(P>0.05),但挺水植物內(nèi)部不同物種間變化范圍明顯大于浮葉植物。挺水植物再力花Fv/Fm值顯著高于其他物種(P<0.05),菖蒲、茭草顯著低于其他物種(P<0.05)。

圖1 兩種生活型水生植物的最大光化學(xué)效率Fv/Fm Fig.1 Maximum quantum yield of PSⅡ in the two life forms of aquatic macrophytesAC：菖蒲 Acorus calamus;PC：梭魚草 Pontederia cordata;TD：再力花 Thalia dealbata;ZL：茭草 Zizania latifolia;NM：黃睡蓮 Nymphaea mexicana;BS：莼菜 Brasenia schreberi;NI：金銀蓮花 Nymphoides indica;TB：菱 Trapa bispinosa。圖中帶斜杠的數(shù)據(jù)為同一生活型的均值,EM：挺水植物;FM：浮葉植物;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(同一物種,n=5;同一生活型,n=20),數(shù)據(jù)頂部不同小寫、大寫字母分別表示物種間、生活型間差異顯著(P<0.05)

2.2 兩種生活型水生植物ΦPSⅡ、ETR、qP、NPQ值的分析

不同挺水植物之間ΦPSⅡ值存在一定差異(圖2),其中再力花和梭魚草較菖蒲和茭草顯著上浮(P<0.05)。不同浮葉植物間ΦPSⅡ值差異相對較小(圖2),并在整體上與挺水植物中的菖蒲和茭草接近。不同挺水植物間ETR變化幅度較大(圖2)。其中再力花和梭魚草ETR值約為菖蒲和茭草的2倍(P<0.05)。不同浮葉植物間ETR也略有差異,由高到低依次為金銀蓮花>莼菜>菱和黃睡蓮,但總體變化幅度小于挺水植物(圖2)。同挺水植物相比,4種浮葉植物ETR值均小于再力花和梭魚草(P<0.05),其中莼菜、金銀蓮花ETR值大于菖蒲和茭草(P<0.05),黃睡蓮、菱ETR值與菖蒲和茭草接近(P>0.05)。

挺水植物qP值變化范圍和浮葉植物相似(圖2)。挺水植物中,梭魚草qP值高于再力花、菖蒲和茭草(圖2,P<0.05)。浮葉植物中金銀蓮花qP值略高于莼菜、黃睡蓮和菱(圖2,P<0.05)。 不同挺水植物間NPQ值存在較大差異(圖2),其中梭魚草NPQ值約為其他挺水植物的2—3倍(P<0.05)。剩余挺水植物NPQ由高到低依次為菖蒲>茭草>再力花。浮葉植物NPQ值整體較低,其內(nèi)部變化幅度也相對較小(圖2)。其中黃睡蓮NPQ和挺水植物再力花接近(P>0.05),金銀蓮花NPQ略高于黃睡蓮(P>0.05),而莼菜和菱則顯著低于黃睡蓮(P<0.05)。

圖2 兩種生活型水生植物的實際光化學(xué)量子產(chǎn)量ΦPSⅡ、電子傳遞速率ETR、光化學(xué)淬滅qP和非光化學(xué)淬滅NPQFig.2 Quantum yield of PSⅡ, electron transport rate, photochemical quenching and non-photochemical quenching of the two life forms of aquatic macrophytes

2.3 兩種生活型水生植物ETR曲線擬合分析

上述ETR曲線均可以用指數(shù)衰減方程較好地擬合,其中挺水植物擬合度R2>0.983,浮葉植物擬合度R2>0.957(n=5)。擬合結(jié)果顯示,挺水植物ETR曲線初始斜率α普遍高于浮葉植物(表1),前者物種間α值變化范圍也略大于后者。前者α值由大到小依次為梭魚草>茭草>再力花>菖蒲,后者α值由大到小依次為金銀蓮花>莼菜>菱>黃睡蓮。實驗中挺水植物與浮葉植物光抑制系數(shù)β雖略有差異,但兩者數(shù)值均極低。除浮葉植物莼菜和菱β值為0.014外,其余植物的β值均≤0.01,說明所測水生植物均不容易發(fā)生高光抑制。

經(jīng)擬合所得最大潛在電子傳遞速率Ps和最大電子傳遞速率ETRm在不同植物中的變化趨勢與實測最大ETR值相同,均表現(xiàn)為挺水植物中變化范圍大于浮葉植物,且梭魚草和再力花在所有植物中較高,菖蒲和茭草在所有植物中較低。

不同挺水植物間最小飽和光強Ek變化范圍也明顯大于浮葉植物,其中再力花Ek值顯著高于菖蒲和茭草(P<0.05),梭魚草Ek值居中并和所有浮葉植物Ek值接近。再力花飽和光強Em值也最高,茭草Em值最低。兩者之間差異顯著(P<0.05),但與其他植物差異不顯著。

2.4 兩種生活型水生植物比葉重SLW的分析

挺水植物葉片整體SLW小于浮葉植物,但兩者內(nèi)部SLW值變化幅度均較大(圖3)。挺水植物菖蒲、梭魚草、再力花之間SLW值略有差異(P<0.05),但變化幅度不大。茭草SLW則顯著低于其他植物(P<0.05)。浮葉植物金銀蓮花SLW值在所有植物中最高(P<0.05),莼菜和菱SLW值在浮葉植物中相對較低(P<0.05)。

2.5 兩種生活型水生植物葉片色素的分析

受SLW影響,實驗中單位葉面積和單位葉鮮重計量方式下水生植物之間的色素含量變化趨勢略有差異,但均顯示挺水植物葉綠素(Chls)含量整體高于浮葉植物(圖4)。以單位葉面積計算,挺水植物中菖蒲Chls含量最高,再力花其次,梭魚草和茭草均較低(P<0.05)。但由于茭草比葉重極小,其單位葉鮮重的Chls8種水生

表1 兩種生活型水生植物ETR曲線的擬合參數(shù)

AC：菖蒲Acoruscalamus;PC：梭魚草Pontederiacordata;TD：再力花Thaliadealbata;ZL：茭草Zizanialatifolia;NM：黃睡蓮Nymphaeamexicana;BS：莼菜Braseniaschreberi;NI：金銀蓮花Nymphoidesindica;TB：菱Trapabispinosa;EM：挺水植物;FM：浮葉植物;α：初始斜率 Initial slope;β：抑制系數(shù) Photoinhibition coefficient;Ps：最大潛在電子傳遞速率 Maximum potential electron transport rate;ETRm：最大電子傳遞速率 Maximum electron transport rate;Ek：最小飽和光強 Minimum saturating irradiance;Em：飽和光強 Saturating irradiance;表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(同一物種,n=5;同一生活型,n=20),不同小寫、大寫字母分別代表物種間、生活型間差異顯著(P<0.05)

圖3 兩種生活型水生植物的比葉重SLW Fig.3 Specific leaf weight of the two life forms of aquatic macrophytesAC：菖蒲 Acorus calamus;PC：梭魚草 Pontederia cordata;TD：再力花 Thalia dealbata;ZL：茭草 Zizania latifolia;NM：黃睡蓮 Nymphaea mexicana;BS：莼菜 Brasenia schreberi;NI：金銀蓮花 Nymphoides indica;TB：菱 Trapa bispinosa;圖中帶斜杠的數(shù)據(jù)為同一生活型的均值,EM：挺水植物;FM：浮葉植物;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(同一物種,n=4;同一生活型,n=16),數(shù)據(jù)頂部不同小寫、大寫字母分別表示物種間、生活型間差異顯著(P<0.05)

含量比菖蒲還高(P<0.05)。浮葉植物中單位葉面積Chls含量由高到低依次為莼菜>黃睡蓮>金銀蓮花和菱。以單位葉鮮重計,莼菜Chls含量仍然最高,但金銀蓮花顯著低于黃睡蓮和菱(P<0.05)。上述除再力花Chla/b的比值為5.4以外(P<0.05,圖4),其余植物Chla/b比值均為4左右。

圖4 兩種生活型水生植物的光合色素含量Fig.4 Photosynthetic pigment content of the two life forms of aquatic macrophytesAC：菖蒲 Acorus calamus;PC：梭魚草 Pontederia cordata;TD：再力花 Thalia dealbata;ZL：茭草 Zizania latifolia;NM：黃睡蓮 Nymphaea mexicana;BS：莼菜 Brasenia schreberi;NI：金銀蓮花 Nymphoides indica;TB：菱 Trapa bispinosa;圖中帶斜杠的數(shù)據(jù)為同一生活型的均值,EM：挺水植物;FM：浮葉植物;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(同一物種,n=5;同一生活型,n=20),數(shù)據(jù)頂部不同小寫、大寫字母分別表示物種間、生活型間差異顯著(P<0.05);葉綠素含量圖中的字母代表總?cè)~綠素(Chl a+Chl b)差異的顯著性

植物類胡蘿卜素(Cars)含量的差異與Chls相似(圖4)。挺水植物中,菖蒲和再力花單位葉面積Cars含量高于梭魚草和茭草(P<0.05),但以單位葉鮮重計,茭草最高(P<0.05)。浮葉植物中,黃睡蓮和莼菜單位葉面積Cars含量高于金銀蓮花和菱(P<0.05),單位葉鮮重計,其含量由高到低為莼菜>黃睡蓮、菱>金銀蓮花。有關(guān)Chls/Cars比值,挺水植物和浮葉植物之間沒有顯著差異。挺水植物中菖蒲和茭草較高,梭魚草和再力花略低(P<0.05)。浮葉植物中金銀蓮花略高,黃睡蓮略低(P<0.05)。

3 討論

植物對不同環(huán)境條件的光合適應(yīng)表現(xiàn)在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理等各個水平[20- 21]。從生理學(xué)角度,一般認(rèn)為PSⅡ?qū)姽饧案邷氐让{迫因子的敏感性大于光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)[22],故反映PSⅡ光合生理狀態(tài)的熒光參數(shù)Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、NPQ等常被用來評估植物的光合生理狀態(tài)。其中經(jīng)充分暗適應(yīng)后所得Fv/Fm值能反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換能力。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫而PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷時,Fv/Fm值將顯著下降[16]。本實驗中8種水生植物的Fv/Fm值均大于0.8,表明所測植株均處于健康狀態(tài)。

研究顯示,挺水植物Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、NPQ等參數(shù)的變化幅度均大于浮葉植物。該結(jié)果驗證了我們初期的假設(shè),挺水植物所處環(huán)境異質(zhì)性大,其光合熒光參數(shù)變化幅度寬;而浮葉植物所處環(huán)境相對均一,其光合熒光特性也趨同。挺水植物光合熒光參數(shù)較大的可塑性應(yīng)該是其長期適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果。王金旺等[2]也曾證實挺水植物的生態(tài)位寬度普遍高于浮葉植物,類似葉片光合適應(yīng)機制與所處環(huán)境的相關(guān)性在陸生植物中也有報道[23]。

按照Ralph等[17]的理論,ETR曲線擬合所得初始斜率α值反映植物在弱光區(qū)的光合能力,與葉片的捕光能力成正比。本研究顯示挺水植物整體α值大于浮葉植物,由此可推測挺水植物整體的捕光能力大于浮葉植物。該α值整體上可以和色素含量相對應(yīng)。光合色素是植物吸收光能并實現(xiàn)最初光電轉(zhuǎn)換的重要載體[24],本實驗中挺水植物Chls和Cars含量整體高于浮葉植物。但就同一生活型的不同植物之間,上述對應(yīng)關(guān)系并不明確。這中間可能還涉及葉片結(jié)構(gòu)等其他因素的影響,相關(guān)問題仍有待進(jìn)一步研究。另外Ek反映植物對光能的利用方式,與熒光淬滅有關(guān),PAREk時,則以非光化學(xué)淬滅為主。按照Ralph等[17]的理論,Ek值與ETRm值相對應(yīng),Ek值越大的植物,其ETRm值越高,即光合速率就越高。該理論在本實驗同一生活型的不同物種中基本得到了驗證。唯一不符合規(guī)律的是梭魚草,其Ek值與浮葉植物相當(dāng)甚至略低,但其ETRm值則顯著高于所測浮葉植物。推測梭魚草這一特性與其高光下極強的熱耗散能力有關(guān),相關(guān)探討見下文。由上述α、Ek、ETRm等值和ETR曲線的變化特征,我們也推斷實驗所選4種挺水植物對低光的利用能力均較強,但再力花和梭魚草適應(yīng)高光的能力強于菖蒲和茭草。我們實驗過程中也發(fā)現(xiàn),7—8月間處于無遮光環(huán)境中的菖蒲、茭草容易長勢衰退甚至葉片枯黃,說明強光對其葉片造成不可逆的損傷,而樹蔭下該兩種植物生長狀況良好。浮葉植物對低光的利用能力相對較弱,其中金銀蓮花對強光照的適應(yīng)能力相對較強。

有關(guān)強光下水生植物的適應(yīng)機制,挺水植物和浮葉植物之間可能存在較大差異。植物葉片對高光輻射的防御機制包括主動避光(如避光運動)、生理保護(hù)(如熱耗散)以及損傷修復(fù)(如PSⅡ修復(fù))等[25]。其中非光化學(xué)淬滅(熱耗散)是PSⅡ的主要光合保護(hù)機制[26- 27]。實驗中挺水植物NPQ值普遍較高。其中梭魚草隨著光強的增加NPQ值也出現(xiàn)了最大幅度的提高,可推測其通過非光化學(xué)淬滅進(jìn)行高光保護(hù)的能力最強。實驗中再力花比較特殊,其Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR值很高,但NPQ卻相對略低。有報導(dǎo)強光下葉片能合攏的物種的NPQ值顯著低于葉片不能合攏的物種,葉片合攏能彌補對PSⅡ光保護(hù)的生理缺失[28]。再力花的橫出平行葉脈有利于卷曲合攏,但是否能據(jù)此進(jìn)行高光保護(hù)還有待探究。實驗中浮葉植物NPQ隨光強的變化范圍明顯低于挺水植物,該結(jié)果證實了我們初期的假想,基于非光化學(xué)淬滅的光保護(hù)能力對浮葉植物可能并不十分重要。浮葉植物葉片由于下表面與水充分接觸,可通過水的緩沖帶走過多的熱量,以維持葉溫穩(wěn)定。不過NPQ值過低也不利于高光下浮葉植物的生長。我們發(fā)現(xiàn)莼菜NPQ值極低,實驗室培植過程中也發(fā)現(xiàn)莼菜葉片在強光高溫下快速腐爛的問題。張雷等[29]也曾報道莼菜具有夏眠現(xiàn)象。這很可能與莼菜NPQ值極低有關(guān),莼菜PSⅡ光保護(hù)能力較弱,不適宜在高溫強光下生長。另外,有研究表明葉黃素循環(huán)在葉片耗散過剩光能過程中起重要作用[30- 31]。我們推測葉黃素循環(huán)Cars含量和NPQ值存在一定相關(guān)性,實驗中也發(fā)現(xiàn)挺水植物Cars含量整體高于浮葉植物,但現(xiàn)有數(shù)據(jù)尚不能得出水生植物中Cars與NPQ值之間的顯著聯(lián)系。本實驗未涉及沉水植物,由于水下光照有限,對低光的適應(yīng)是其生存的關(guān)鍵[32],我們推測強光保護(hù)機制在沉水植物中并不重要。

有關(guān)Chla/b和Chls/Cars的比值,一般陸地陽生葉片Chla/b比值3.0—3.4,Chls/Cars比值3.8—4.4;陰生葉片Chla/b比值2.4—2.7, Chls/Cars比值4.8—5.7[33]。我們實驗所選8種水生植物的Chla/b比值均大于3.7,可認(rèn)為所測水生植物均為陽生植物。再力花Chla/b比值甚至高達(dá)5.4,似乎與其高光合能力相對應(yīng)。挺水植物梭魚草和再力花Chls/Cars比值接近4.4,符合陽生植物特征;但菖蒲和茭草Chls/Cars比值均超過5.1,更像陰生植物。浮葉植物金銀蓮花也存在Chls/Cars比值(5.2,接近陸地陰生植物)和光合能力都很高的矛盾。上述結(jié)果也暗示了水生植物色素比例的復(fù)雜性,水生植物色素之間的作用和協(xié)調(diào)機制可能與陸生植物存在巨大差異。至于SLW在不同水生植物中的差異,及由此導(dǎo)致的兩種單位表達(dá)方式下光合色素含量變化規(guī)律的不一致性,Lichtenthaler等[33]也曾表述用不同參數(shù)系統(tǒng)進(jìn)行比較可能得到完全相反的結(jié)果。由此可見,在對不同實驗結(jié)果進(jìn)行比較時,必須注意研究方法和單位的一致性。

4 結(jié)論

挺水植物葉片相對浮葉植物所處環(huán)境異質(zhì)性較大,因而挺水植物Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、NPQ等光合熒光參數(shù)以及葉綠素、類胡蘿卜素含量的變化范圍均大于浮葉植物。由ETR曲線擬合所得Ps、ETRm、Ek、Em等參數(shù)也證實了這一特征。挺水植物NPQ值隨光強的變化范圍較大,表明熱耗散是其高光保護(hù)的重要機制;浮葉植物NPQ熱耗散對高光輻射的保護(hù)意義不明顯,其可能更多地依賴水體直接帶走多余的熱量。由于水生植物葉片含水量較高且不同植物間 SLW值差異較大,導(dǎo)致不同水生植物間單位葉面積和單位葉鮮重的色素含量變化規(guī)律存在一定差異。但挺水植物色素含量整體高于浮葉植物,且所有水生植物的Chla/b的比值普遍高于陸生植物。結(jié)合Chls/Cars比值,挺水植物中再力花、梭魚草光合能力較強,為典型陽生型;菖蒲、茭草光合能力較弱,部分指標(biāo)符合陰生型特征。實驗所測4種浮葉植物均屬于陽生型,但物種間光合熒光參數(shù)變化幅度相對較小,其色素組成與其光合能力強弱之間的關(guān)系不能簡單套用陸生植物相關(guān)理論進(jìn)行解釋。

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