董瑞瑞 唐戰(zhàn)勝 陳建華 葉鐸 陳聲文 蘆偉 鄭振杰

摘要為了給珍稀瀕危植物紫莖（Stewartia sinensis）的科學保育提供依據(jù)，通過方差比率法、Pearson相關系數(shù)檢驗、Spearman秩相關系數(shù)檢驗，對古田山自然保護區(qū)紫莖群落內(nèi)66個樹種進行了種間關聯(lián)與相關性分析。3種檢驗的結果表現(xiàn)出一致性，正負關聯(lián)比均大于1，說明各樹種聯(lián)系緊密，群落的結構和功能趨于完善。而紫莖與大部分樹種無相關關系，說明紫莖在群落中可能處于一個相對獨立的地位。與紫莖呈負相關關系的樹種主要是白檀（Symplocos paniculata）、檫木（Sassafras tzumu）和山雞椒（Litsea cubeba）等9個樹種，可能與紫莖存在著較強的種間競爭，建議后期采取適當擇伐的撫育方式為紫莖緩和種間競爭，營造良好的生長環(huán)境。

關鍵詞紫莖；樹種組成；種間關系；常綠闊葉林；古田山

中圖分類號S718.54文獻標識碼A文章編號0517-6611（2018）05-0127-03

AbstractIn order to quantitatively analyze the relationships between Stewartia sinensis and other species and provide suggestions about the protection of this rare species， interspecific relationships in the typical evergreen broadleaved communities of Stewartia sinensis were studied based on field data from three plots of 400 m2 in Gutianshan National Nature Reserve. All 66 tree species in the communities were selected and variance ratio （VR） analysis of the overall association， Pearson correlation coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test were performed. In the three test methods above， the ratios of positive and negative correlations were all greater than 1， indicating that species closely interacted with each other and the structure and function of the Stewartia sinensis communities were tending toward mature. Stewartia sinensis didnt develop relationships with most of species， suggesting that Stewartia sinensis had a relative independent status in the communities. Particularly， there were nine species which were negatively related with Stewartia sinensis， including Symplocos paniculata， Sassafras tzumu， Litsea cubeba and so on. This suggested the competitive relationships between Stewartia sinensis and the nine species. Selective cutting may be required to moderate the interspecific competition and build a suitable habitats for Stewartia sinensis.

Key wordsStewartia sinensis；Species composition；Interspecific relationship；Evergreen broadleaved communities；Gutianshan

種間聯(lián)結（interspecific association）是指不同樹種在空間上的相互關聯(lián)性，通常是由群落生境的差異影響了樹種的分布而引起[1]，是對一定時期內(nèi)植物群落組成樹種之間相互關系的靜態(tài)描述[2]。種間關聯(lián)包括正關聯(lián)和負關聯(lián)。正負關聯(lián)比是所有種對正關聯(lián)數(shù)與負關聯(lián)數(shù)的比值，其值越高，種間正關聯(lián)性越強，反之亦然[3]。種間聯(lián)結是植物群落重要的數(shù)量和結構特征之一[4]，是群落形成、維持和演替的基礎[5]。正確的種間關聯(lián)分析能夠揭示群落的結構和功能，預測群落的發(fā)展動態(tài)，為群落的保護和發(fā)展提供科學依據(jù)。

紫莖（Stewartia sinensis）是山茶科紫莖屬落葉小喬木，為國家三級珍稀瀕危植物[6]，浙江省重點保護野生植物，分布于江西、湖北、四川、安徽、浙江等省。紫莖屬是現(xiàn)代東亞與北美間斷分布的屬，在第三紀現(xiàn)北溫帶的廣大地區(qū)形成連續(xù)分布，但白堊紀的巨大冰川把這一類群消滅殆盡[7]，因而對紫莖的保護已變得至關重要。

目前，國內(nèi)有關紫莖群落的研究相對較少，主要集中于群落與樹種的基本特征。胡正華等[8]研究發(fā)現(xiàn)，浙江古田山自然保護區(qū)紫莖群落的科屬組成較為分散，且紫莖樹種的年齡結構呈衰退型。為了深入了解紫莖群落結構，科學保護該植物資源，該研究以浙江古田山自然保護區(qū)紫莖群落為研究對象，分析了群落內(nèi)各樹種之間的種間關聯(lián)性，揭示了紫莖及其他樹種種間相互作用的實質。

1材料與方法

1.1樣地概況

古田山國家級自然保護區(qū)（118°03′49.7″～118°11′12.2″ E，29°10′19.4″～29°17′41.4″ N）位于浙江省西部的開化縣境內(nèi)，總面積8 107 hm2。該地屬亞熱帶季風區(qū)，年均氣溫15.3 ℃，7月平均氣溫27.6 ℃，1月平均氣溫4.1 ℃，年平均降水量1 963.7 mm，相對濕度92.4%。土壤類型主要為紅壤、黃紅壤、紅黃壤與部分沼澤土。主要植被類型有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉林[9]。其中，常綠闊葉林分布最廣。

1.2樣地調查

在對古田山保護區(qū)紫莖群落全面踏查的基礎上，在典型區(qū)域建立3個紫莖群落樣地。每個樣地按照美國史密森熱帶森林研究中心（CTFS，The Center for Tropical Forest Science）標準設置1個20 m×20 m的固定監(jiān)測樣方（表1）。每個樣方劃分為16個5 m×5 m的格子，調查樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物，包括樹種名稱、胸徑、坐標、冠幅、生長情況等指標。樣地樹種組成以常綠樹種為主，優(yōu)勢種明顯，喬木層優(yōu)勢種主要有黃山松（Pinus taiwanensis）、短柄枹（Quercus serrata）、紫莖等，灌木層優(yōu)勢種主要有闊葉箬竹（Indocalamus latifolius）、豹皮樟（Litsea coreana）、映山紅（Rhododendron simsii）等。

1.3數(shù)據(jù)處理

對紫莖群落中出現(xiàn)的所有樹種（66種）進行種間聯(lián)結與相關性分析。

1.3.1方差比率法。采用Schluter[10]提出的方差比率法（VR）檢驗多樹種間的總體關聯(lián)性。先作零假設，即28個樹種間無顯著關聯(lián)，按下列公式計算檢驗統(tǒng)計量：

δ2T=Si=1pi（1-pi）

pi=ni/N

S2T=1NNj=1（Tj-t）2

VR=S2t/δ2T

式中，S為總樹種數(shù)；N為總樣方數(shù)；Tj為樣方j內(nèi)出現(xiàn)的研究樹種總數(shù)；ni為樹種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；t為樣方中種的平均數(shù)，t=（T1+T2+……+Tn）/N。

在獨立性假設條件下，VR期望值為1，當VR>1時，表明樹種間呈現(xiàn)出凈的正關聯(lián)；當VR<1時，表明樹種間存在凈的負關聯(lián)；當VR=1，即符合所有種之間無關聯(lián)的零假設。

采用統(tǒng)計量W=N×（VR）檢驗VR值偏離1的顯著程度，若種間無關聯(lián)，則W落入由下面χ2分布給出的界限的概率為90%：χ20.95（N）≤W≤χ20.05（N）。

1.3.2

種間相關性分析。使用多度值對種間關系進行Pearson相關系數(shù)和Spearman秩相關系數(shù)相關性分析。

2結果與分析

2.1總體聯(lián)結性

由表2可知，VR=2.67，表明古田山紫莖群落66個樹種總體上表現(xiàn)為凈的正關聯(lián)。進一步采用統(tǒng)計量W=N×（VR）來檢驗VR值偏離1的顯著程度，發(fā)現(xiàn)W=8.02，沒有處于χ20.95（3）=0.35和χ20.05（3）=7.82的中間，說明顯著正關聯(lián)是古田山紫莖群落66個樹種總體上的種間關系特征。

2.2Pearson相關系數(shù)檢驗

2 145個種對中，正關聯(lián)的種對數(shù)為252，占總對數(shù)的比例為11.75%；負關聯(lián)的種對數(shù)為30，占總對數(shù)的比例為1.40%。正負關聯(lián)比為8.40（表3）。這與方差分析的結果一致。紫莖僅與白檀（Symplocos paniculata）、四川山礬（Symplocos lucida）、檫木（Sassafras tzumu）、交讓木（Daphniphyllum macropodum）、樹參（Dendropanax dentiger）、黃山木蘭（Yulania cylindrica）、闊葉十大功勞（Mahonia bealei）、山雞椒（Litsea cubeba）和石灰花楸（Sorbus folgneri）9個樹種之間存在顯著關系，且均為負相關關系（圖1），與其他樹種之間無顯著關系。而上述9個樹種之間均存在顯著正相關關系（圖1）。

2.3Spearman秩相關系數(shù)檢驗

2 145個種對中，正關聯(lián)的種對數(shù)為268，占總對數(shù)的比例為12.49%，負關聯(lián)的種對數(shù)為97，占總對數(shù)的比例為4.52%。正負關聯(lián)比為2.76（表3）。這一結果也與方差分析和Pearson相關系數(shù)檢驗的結果一致。同樣，紫莖僅與上述9個樹種存在極顯著負相關關系（圖2），與其他樹種之間無顯著關系。而上述9個樹種之間均存在顯著正相關關系（圖2）。

3結論與討論

該研究通過方差分析、Pearson相關系數(shù)檢驗和Spearman秩相關系數(shù)檢驗，對古田山紫莖群落66個樹種之間的種間關系進行了分析，結果發(fā)現(xiàn)，方差分析、Pearson相關系數(shù)檢驗和Spearman秩相關系數(shù)檢驗結果中的正負關聯(lián)比均大于1，表現(xiàn)出一致的結果。由于正的種間關系大于負的種間關系，古田山紫莖群落種間關系總體表現(xiàn)為正關聯(lián)。樹種的種間關系是植物群落重要的數(shù)量和結構特征之一[4]，是群落形成、維持和演替的基礎[5]。樹種間總體關聯(lián)性及其變化規(guī)律反映了群落演替的階段和群落的穩(wěn)定性[11]。群落處于遠離頂級的不穩(wěn)定階段時，組成群落的樹種是松散、偶然的聚合，其總體關聯(lián)性趨于無關聯(lián)或負關聯(lián)[12]。群落發(fā)育初期，樹種間趨向于隨機性，隨著植物群落演替的進展，群落結構及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關系也將同步趨于正相關，以求得多樹種間的穩(wěn)定共存[13]。對九連山常綠闊葉林、廣東黑石頂自然保護區(qū)中生性常綠闊葉林、遼東山區(qū)次生林、澳門松山市政公園、浙江普陀山羅漢松群落和五針白皮松群落等的研究發(fā)現(xiàn)，這些群落的種間關系總體表現(xiàn)均為正關聯(lián)，反映了這些群落的樹種組成相對完善，群落結構相對穩(wěn)定[12-17]。結合該研究結果，紫莖群落種間關系總體上趨向于正相關，可能暗示著古田山紫莖群落內(nèi)眾多樹種之間的穩(wěn)定共存，群落的結構和功能趨于完善。

種間聯(lián)結反映出種間的相互關聯(lián)和樹種對生長環(huán)境綜合生態(tài)因子反應的差異[18]。研究瀕危樹種群落的種間關系對于瀕危樹種來說更加具有重要意義。它能揭示瀕危樹種與其他樹種種間關系的實質，使人類更加清楚地認識到瀕危樹種的現(xiàn)狀，為瀕危樹種的保護提供科學依據(jù)和合理建議。在紫莖與其他65個樹種之間的種間關系中，紫莖與其中56個樹種表現(xiàn)為無相關關系。這說明了作為一種珍稀瀕危樹種，紫莖樹種與大多數(shù)樹種聯(lián)系松散，在群落中處于一個比較獨立的地位。

值得注意的是，除了上述56個樹種之外，紫莖與白檀、四川山礬、檫木等9個樹種之間存在著顯著的負相關關系，并且這9個樹種之間存在著顯著的正相關關系。種間聯(lián)結理論認為，二者在競爭資源中互相排斥會導致種間負相關關系的形成，這種關系可能表明不利于一方或雙方的相互作用[11-12，19]。在古田山紫莖群落中，由于紫莖、白檀、檫木和山雞椒均為陽生樹種，可能會發(fā)生光資源競爭；紫莖與黃山木蘭都喜歡肥沃濕潤的土壤，也可能形成競爭關系。紫莖在群落中的生存可能面臨著巨大壓力，需要適當保護。在珍稀瀕危植物野外資源的保育中，可根據(jù)瀕危植物與其他樹種之間的種間關系，合理進行人為撫育措施，如對負相關關系的樹種進行適當干擾和移除等措施[18， 20]。對于紫莖樹種的保護，建議對白檀、山雞椒等樹種進行適當擇伐，緩和其種間激烈的競爭關系，為紫莖樹種的發(fā)展提供良好的生存環(huán)境。

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