李霞霞，張欽弟，朱珣之

(1.山西師范大學生命學院，山西 臨汾 041004； 2.江蘇科技大學生物技術(shù)學院，江蘇 鎮(zhèn)江 212018)

近十年入侵植物紫莖澤蘭研究進展

李霞霞1,2，張欽弟1，朱珣之2

(1.山西師范大學生命學院，山西 臨汾 041004； 2.江蘇科技大學生物技術(shù)學院，江蘇 鎮(zhèn)江 212018)

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)是我國危害最為嚴重的入侵植物，對農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境造成了嚴重的危害。本文從紫莖澤蘭的生物學特性、入侵機制、入侵的生態(tài)學效應、防治與利用等方面總結(jié)了近十年紫莖澤蘭的研究成果;概述了紫莖澤蘭生殖和物候特征等有利于入侵的生物學特性，闡明了有利于其擴張的生理因素;總結(jié)了紫莖澤蘭入侵的分子生物學機制和化學機制，紫莖澤蘭入侵對生態(tài)系統(tǒng)中微生物和土壤生化性質(zhì)的影響；介紹了紫莖澤蘭防除、替代控制和利用方面的進展;指出應加強化感物質(zhì)的降解和影響機制、化感物質(zhì)與微生物群落間關(guān)系的研究，以及從變害為利的角度出發(fā)挖掘紫莖澤蘭的利用價值;提出自然條件下對紫莖澤蘭的種群建立、群落演替方面研究的重要性。

紫莖澤蘭；生物入侵；生物學特性；入侵機制；生態(tài)效應

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)是一種多年生半灌木[1]，有多個英文名,如：crofton weed,eupatory,sticky snakeroot等[2]。原產(chǎn)于美洲墨西哥至哥斯達黎加一帶，后作為觀賞植物引種到歐洲，后再引種到澳大利亞和亞洲，現(xiàn)已廣泛分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)的30多個國家[3]。2003年，紫莖澤蘭被我國環(huán)保總局確定為最重要的16種外來入侵生物之一[4]。

紫莖澤蘭具有強大的入侵性和生態(tài)適應性，通過釋放化感物質(zhì)改善土壤微環(huán)境，使當?shù)仄渌参锏纳L受到抑制，甚至消失，且在短時間內(nèi)能生根發(fā)芽，快速發(fā)展為單優(yōu)群落。紫莖澤蘭的入侵造成生物多樣性的減少和喪失以及生態(tài)系統(tǒng)不可逆轉(zhuǎn)的破壞，間接影響和危害畜牧業(yè)的發(fā)展，導致巨大的經(jīng)濟損失[5]。目前，紫莖澤蘭在我國的入侵形式十分嚴峻，表現(xiàn)出顯著的時間和空間變化：在1940年到1950年間傳播相對較慢，而最快速的大范圍擴張發(fā)生在20世紀80年代。在1960年之前，紫莖澤蘭主要在云南省南部地區(qū)生長，1960年到1990年，占地面積擴大4倍，從1990年到2003年，紫莖澤蘭已經(jīng)進一步蔓延，遍布11萬多km2[1]。

要探索紫莖澤蘭實現(xiàn)成功入侵，跨越各大洲并在我國西南地區(qū)獨自成片旺盛生長的原因，要實現(xiàn)有效控制其不斷蔓延趨勢，同時達到原有的生態(tài)系統(tǒng)不遭受破壞的目的，就要從紫莖澤蘭完整的入侵過程來詮釋，并從中找到突破點，找到可以控制的區(qū)域，從而實現(xiàn)有效控制其繁衍、謹防危害更大、更廣泛的地區(qū)。生物入侵是一個有序的生態(tài)過程[6]，包括傳入、定殖、潛伏、擴散和暴發(fā)5個階段，研究紫莖澤蘭的入侵機制并找到對其有效的控制方案，需要從個體、種群、種間、群落、生態(tài)系統(tǒng)各個方面分別來探究紫莖澤蘭的入侵潛能、遺傳分化、生態(tài)適應及其系統(tǒng)抵御的過程[7]。國內(nèi)外對紫莖則蘭的研究已有很多，為此本文分別從紫莖澤蘭的生物學特性、入侵機制、入侵的生態(tài)效應、防治與利用做一總結(jié)與展望，期望對以后的研究有所幫助。

1 紫莖澤蘭的生物學特性

紫莖澤蘭具有強大的生殖能力。有性生殖方面，紫莖澤蘭結(jié)實量巨大，種子小又輕，帶冠毛，成熟季節(jié)與春夏時期人們常見的漫天飛舞的楊柳種子極其相似[1]。再加上每株年產(chǎn)種子約1萬粒，可形成的種子雨量大。紫莖澤蘭的傳播方式包括風、水，或人類、動物的不經(jīng)意攜帶，在荒地、路邊、田地等處都可生長[2]。紫莖澤蘭具有長久性的種子庫，進入土壤深層的紫莖澤蘭種子越多，種子庫就越大，對紫莖澤蘭幼苗的補充和定居越有利。當播種深度達5 cm時，種子萌發(fā)率雖低，但死亡率為零[8]。有研究表明，在重度入侵地區(qū)，紫莖澤蘭種子在土壤各層的分布均無較大差異，且在5-10 cm土層內(nèi)種子也能正常萌發(fā)不受影響[9]。種子庫的存在為紫莖澤蘭的種群動態(tài)和多樣性的維持提供了重要的物質(zhì)基礎[10]。無性生殖方面，紫莖澤蘭根莖都具有生根發(fā)芽能力，都可進行無性繁殖[11]。

紫莖澤蘭有獨特的物候特征。紫莖澤蘭物候特征與當?shù)胤N有差異，其季節(jié)性的優(yōu)勢特征對紫莖澤蘭的入侵機制起到較大的促進作用。紫莖澤蘭開花早，相比當?shù)刂参锒?，植物營養(yǎng)生長階段較長，因而具潛在的高產(chǎn)量，使其獲得強大的競爭能力。有研究表明，紫莖澤蘭將更多的生物量分配到植株的地上部分，進一步促進植物長高，增加了對光的捕獲能力，從而促進自身生物量的積累，這樣的“策略”足以讓入侵種替代周圍的當?shù)匚锓N[12]。同時紫莖澤蘭被證明具有特定的高葉面積和較高的氣孔傳導性，葉壽命和總?cè)~面積也同樣大于當?shù)胤N，這使得在寒冬季節(jié)，在當?shù)刂参锶~片凋落、處于休眠和半休眠狀態(tài)的時候，入侵者仍保持大面積的葉片與活躍的光合作用，促進其不只在冬季直接積累額外的生物量，也在早春對當?shù)赝愇锓N間接起到遮光作用。這些優(yōu)勢都有利于其高效捕捉和利用資源，促進入侵種利用當?shù)胤N不能利用的資源，從而實現(xiàn)成功入侵[13]。

紫莖澤蘭表型可塑性較強。研究表明，紫莖澤蘭不同種源種群在株高、冠寬、分枝數(shù)方面可塑性都很高，因此，紫莖澤蘭在逆境脅迫下，可以通過調(diào)節(jié)自身的性狀、生理特性等適應環(huán)境的突變，提高成活率[14]。

2 紫莖澤蘭的入侵機制

2.1 分子機制

紫莖澤蘭之所以擁有強大的適應能力和在逆境下的生存能力，這與其植物體內(nèi)的熱激蛋白是密不可分的，熱激蛋白具有多樣性，存在于多種細胞器中，可以減輕逆境脅迫對植物體引起的傷害[15]。紫莖澤蘭已被證明是多克隆植物，基因型具有多樣性[16]，不同的基因型在不同水平上得到表達，對紫莖澤蘭入侵而言，使其適應環(huán)境的范圍和生態(tài)位更大，降低了個體被淘汰的幾率，增加了它的可入侵性。在分子水平上，不僅克隆了苯丙氨酸解氨酶(PAL)的核心區(qū)序列，發(fā)現(xiàn)其表達模式與紫莖澤蘭分泌的其中一種化感物質(zhì)成分——羥基澤蘭酮的代謝密切相關(guān)[17]，還成功克隆了能被紫莖澤蘭分泌的另一種化感物質(zhì)——澤蘭酮誘導的類黃酮3′-羥化酶(F3′H)基因，明確了該基因在化感作用中的地位，推測其催化或參與了植物化感調(diào)控作用[18]，有利于更全面地了解紫莖澤蘭入侵的分子機理。

2.2 化學機制

紫莖澤蘭能夠成功入侵，與其化感作用是密不可分的?；形镔|(zhì)的釋放主要包括地上部分雨霧淋融和自然揮發(fā)，地下部分根系分泌和殘根的分解，其次是植株的分解、種子萌發(fā)和花粉傳播[19]。而化感作用的成分也逐漸被發(fā)現(xiàn)，主要為9-羰基-10,11-去氫澤蘭酮(9-oxo-10,11-dehydroageraphoron，euptox A)[20]，是引起的一系列動物的呼吸系統(tǒng)和消化系統(tǒng)疾病的元兇[2](表1)?；形镔|(zhì)可以引起旱稻(Oryzasativa)根細胞丙二醛(malondialdehyde，MDA)、過氧化物酶(peroxidase,POD)等酶活性改變，脫落酸(abscisic acid)、吲哚乙酸(indole acetic acid)等激素水平的生理生化指標失調(diào)[21-22]，還使旱稻根尖頂端分生組織、皮層薄壁細胞等解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[23]。盡管如此，也有人提出，化感物質(zhì)并非導致其成功入侵的主要原因，雖然釋放的化感物質(zhì)能抑制當?shù)啬承┪锓N的生長，但化感作用是很弱的，最重要的因素是種間競爭，與周圍其它伴生種共同爭奪陽光、水分、養(yǎng)分、二氧化碳等或者改變土壤微生物群落來滿足生長所需[24]。

紫莖澤蘭對不同植物具有不同的化感作用，化感作用也表現(xiàn)出不同的形式。紫莖澤蘭葉水浸提液對刺齒唇柱苔(Chiritaspinulosa)、荔波唇柱苣苔(C.liboensis)和煙葉唇柱苣苔(C.heterotricha)幼苗的生長均有抑制作用，莖的水浸提液對臺閩苣苔(Titanotrichumoldhamii)幼苗的生長存在化感抑制作用[5]。在構(gòu)建的人工群落中，因為紫莖澤蘭的化感作用，青蒿(Artemisiaapiacea)、馬唐(Digitariasanguinalis)的始花期和盛花期被推遲[25]。另外，拔毒散(Sidaszechuensis)和狗肝菜(Diclipterachinensis)對紫花澤蘭化感作用表現(xiàn)為種子萌發(fā)參數(shù)敏感，莎草磚子苗(Mariscuscyperinus)則表現(xiàn)為生長參數(shù)敏感[26]。植物間的化感潛力并非取決于一種成分，而是由多種成分的相互作用產(chǎn)生的，其作用表現(xiàn)為促進和抑制這兩種情況[5]。如紫莖澤蘭對一年生黑麥草(Loliummultiflorum)、多年生黑麥草(L.perenne)、紫花苜蓿(Medicagosativa)和光葉紫花苕(Vaciasativa)4種牧草無化感抑制作用，甚至存在一定的促進作用[24]。

表1 紫莖澤蘭的化感作用

3 紫莖澤蘭入侵的生態(tài)效應

3.1 對微生物的影響

紫莖澤蘭成功入侵后，會使入侵地的土壤在微生物群落結(jié)構(gòu)、酶活性及土壤養(yǎng)分等方面的成分組成和數(shù)量發(fā)生變化，通過增加有益功能菌，提高土壤養(yǎng)分，形成對自身有利的土壤生態(tài)環(huán)境，同時破壞了原有植物與土壤之間的生態(tài)平衡，影響當?shù)刂参锏纳L發(fā)育，從而促進紫莖澤蘭物種的擴張和種群的建立[27]。紫莖澤蘭入侵，可以改變?nèi)肭值氐耐寥勒婢Y(jié)構(gòu)，在促進自身生長的同時抑制伴生種的生長，以此增加自身的競爭力[28]。隨著紫莖澤蘭入侵程度加重，重度入侵地不僅真菌數(shù)量顯著高于未入侵地植物生長區(qū)和裸地土壤，而且自身固氮菌和氨氧化細菌數(shù)量也顯著增加，芽孢桿菌(Bacillusmegaterium)和假單胞菌(Pseudomonadaceae)數(shù)量豐富[27,29]。紫莖澤蘭入侵顯著降低了次生林地革蘭氏陰性細菌、放線菌和叢枝菌根真菌的數(shù)量[30]。紫莖澤蘭化感物質(zhì)可以促進巨大芽孢桿菌的生長，它是一種高效解磷細菌，以此提高土壤的有效磷含量[31]。

3.2 對土壤的影響

在酶活性方面，研究顯示，重度入侵地土壤中的脲酶、磷酸酶、多酚氧化酶、過氧化物酶和硝酸還原酶的活性顯著增加[30-32]。紫莖澤蘭的入侵使土壤養(yǎng)分發(fā)生變化，提高了土壤的有效磷、速效鉀、硝態(tài)氮、氨態(tài)氮的含量[27,32-33]，重度入侵地總磷含量顯著增加，總氮和土壤有機質(zhì)含量顯著降低[30]。如此肥沃的土壤，對紫莖澤蘭生長的促進作用可想而知。

4 紫莖澤蘭的防治

4.1 機械防除

紫莖澤蘭根系淺，主要分布在地表以下10 cm左右[34]，有利于人工挖除。紫莖澤蘭繁殖能力強，除了通過種子傳播外，其根莖都能進行無性繁殖[11]。因此在清除時，應確保殘根殘枝被徹底清除、銷毀，防止再次萌發(fā)。對遍布山野的紫莖澤蘭來說，簡單的機械防除收效甚微，且在缺乏后續(xù)管理的情況下，即使地表植株被完全清除，由于土壤種子庫的存在使其及時得以補充，加之優(yōu)良的環(huán)境，適宜的溫度、濕度、光照等，極有可能造成紫莖澤蘭再度侵入，這會直接導致紫莖澤蘭的蔓延得不到有效的控制，付出的勞動難免荒廢，因此急需找到一種適應范圍廣、防除效率高的解決方法。

4.2 化學防除

采用除草劑可以有效地控制紫莖澤蘭的發(fā)生，通過噴灑除草劑至紫莖澤蘭植物頂端防治效果最佳，研究表明，克蕪蹤、草胺膦作用于紫莖澤蘭，藥后60 d可達到全株枯死的效果，雖然藥效快，但持效時間相對短；氨氯吡啶酸和蓋灌能對紫莖澤蘭的開花結(jié)實和發(fā)生密度均有較強的抑制作用[35]。另有研究表明，41%草甘膦異丙胺鹽水劑和50%草甘膦可濕性粉劑防除效果較好。同種藥劑在生長期較非生長期防除效果好[36]。紫莖澤蘭在低濃度毒莠定作用下，會通過增加抗氧化系統(tǒng)活動保護自身不受傷害，但隨處理時間和毒莠定劑量的增加，這種保護作用消失，而且葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)嚴重畸形[37]。

雖然化學防除方法較人工防除對紫莖澤蘭的控制具有明顯的優(yōu)勢，化學防除效果顯著，但并不適用于任何地方，例如山區(qū)地勢條件局限，取水施藥等均比較困難，耗資太高[36]，防效又容易受季節(jié)變化的影響，且大量化學農(nóng)藥的使用，會帶來很大的負面效應。尤其在土層淺薄貧瘠、降雨不均的石漠化地區(qū)[38]，應盡量避免滅生性除草劑的使用，以免導致該地區(qū)的石漠化進程加快。

4.3 生物防除

4.3.1 昆蟲防除 昆蟲防治的原理是通過引入紫莖澤蘭的天敵從而有效控制紫莖澤蘭的蔓延。澤蘭實蠅(Procecidocharesutilis)是紫莖澤蘭的專食性天敵昆蟲。通過寄生并產(chǎn)卵于紫莖澤蘭的莖中部和上端，以生長點處幼嫩部分為食，從而阻礙植物三大營養(yǎng)器官的循環(huán)功能，抑制紫莖澤蘭的生長發(fā)育，最終導致植物體營養(yǎng)不良而枯萎，以此來達到生物防除的目的[39]。澤蘭實蠅的寄生對紫莖澤蘭的生長具有一定的抑制作用，但由于紫莖澤蘭的再生分蘗能力較強，加上紫莖澤蘭的根、莖都可以進行營養(yǎng)繁殖，種子產(chǎn)量高、傳播力強等獨特的生物學特性，使紫莖澤蘭的擴散速度遠大于澤蘭實蠅的寄生速度，從而導致其控制效果非常有限，無法達到預期效果[39-40]。最新發(fā)現(xiàn)，行軍蟻(Dorylusorientalis)有望成為控制紫莖澤蘭潛在的生物防治劑。行軍蟻主要取食紫莖澤蘭的根和莖，損壞紫莖澤蘭表皮、皮層、韌皮部、根部形成層、木質(zhì)部組織和根頸，從而中斷根和芽之間的養(yǎng)分交換導致植物死亡。行軍蟻具有一定的選擇性，它喜歡腥臭味和芳香氣味的食物，而紫莖澤蘭強烈的、獨特的氣味是吸引行軍蟻的化學信號[41]。

4.3.2 替代控制 紫莖澤蘭依賴其獨特的生物學特性在生存中占據(jù)優(yōu)勢。試驗證明，植被郁閉度在70%以上,紫莖澤蘭幾乎無法入侵[42]?；谝陨咸攸c，應該選用生長迅速、短時間內(nèi)可以快速生長至郁閉度70%以上的灌木和喬木，在紫莖澤蘭生態(tài)脆弱時期進行栽種，從而有效達到替代控制作用。例如，三針鬼葉草(Bidenspilosa)與紫莖澤蘭同為外來植物，由于其種子數(shù)量多、萌發(fā)快，危害性介于紫莖澤蘭之下，加之紫莖澤蘭對其幼苗萌發(fā)生長無抑制作用，可用于阻止紫莖澤蘭滋生繁殖和入侵[43]。喜樹(Camptothecaacuminata)通過分泌喜樹堿(camptothecin)和羥基喜樹堿(hydroxycamptothecin)到根際，改變紫莖澤蘭根部真核生物的群落結(jié)構(gòu)，即紫莖澤蘭入侵和擴散所依賴的群體，從而控制紫莖澤蘭的蔓延[44]。非洲狗尾草(Setariasphacelata)的地下競爭能力高于紫莖澤蘭，因此，非洲狗尾草可作為控制紫莖澤蘭入侵、恢復紫莖澤蘭入侵地生物多樣性的優(yōu)先植物材料[45]。

單純的使用紫莖澤蘭的人工、化學或生物防治中的任意一種，在實際應用中都可能達不到理想的防治效果，建議將三者有效結(jié)合起來，以化學防治為主，人工鏟除和生物防治為輔，綜合應用。在紫莖澤蘭大規(guī)模生長的地區(qū)，應首選化學防除，且化學藥劑作用的時間應該選擇在紫莖澤蘭剛剛開始生長或是未開花前進行快速滅殺。

5 利用

近些年來，在紫莖澤蘭的防除工作一直沒有取得有效方法的情況下，研究方向已逐步從防治轉(zhuǎn)向利用，企圖將紫莖澤蘭變廢為寶來減少侵害。有研究證明，紫莖澤蘭可用來制備富氫燃氣和活性炭[46-47]，通過微波加熱激活K2CO3制備的活性炭表面具有大量不規(guī)則的針孔和多樣化的形態(tài)[48]，有利于商業(yè)制造業(yè)經(jīng)濟的轉(zhuǎn)變，是非常可行的。

紫莖澤蘭可作為有機肥，將腐熟后的紫莖澤蘭當作有機肥，對植株的產(chǎn)量無明顯的影響，其中的毒素含量也很低[49]。通過微生物枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)發(fā)酵生產(chǎn)的生物有機肥，利用番茄(Lycopersiconesculentum)為試驗種，可以發(fā)現(xiàn)番茄的長勢高于普通的土壤栽培植株[50]。目前，紫莖澤蘭脫毒飼料及生物有機肥已經(jīng)進入產(chǎn)業(yè)化的生產(chǎn)階段[51]。試驗證明，枯萎24 h的紫莖澤蘭可以作為尼泊爾山羊潛在的牧草來源[52]，如果可以大量推廣使用，能大大降低動物的飼養(yǎng)成本，從而造福于人類。

紫莖澤蘭精油對原生節(jié)桿菌(Arthrobacterprotophormiae)、大腸桿菌(Escherichiacoli)、藤黃微球菌(Micrococcusluteus)、紅球菌(Rhodococcusrhodochrous)和金黃色葡萄球菌(Staphyloccocusaureus)有抗菌活性[53]。煙草花葉病毒(Tobacco mosaic virus，TMV)每年造成的經(jīng)濟損失重大，且一直以來均無抑制藥物，紫莖澤蘭提取物對煙草花葉病毒有抑制作用[54]。紫莖澤蘭提取物具有較強的殺螨活性[55-58]，可以有效控制兔螨[59-60]、牛螨[61]及動物疥癬[62]，可以開發(fā)為一種有前途的植物源殺螨劑。紫莖澤蘭中的9-羰基-10,11-去氫澤蘭酮對竹子上生長的蚜蟲具有顯著的抗蚜活性[63]。紫莖澤蘭葉的提取物可以有效地控制蚊子幼蟲[64]。同時紫莖澤蘭還被證明可以用作滅螺劑[65]和農(nóng)藥[66](表2)。

在醫(yī)藥方面，首次提出紫莖澤蘭葉的乙醇提取物存在抗炎癥的潛力[67]，且有潛在的對H5N1病毒的預防作用，有望發(fā)展為一種新異的抗流感產(chǎn)品[68]；紫莖澤蘭的甲醇提取物具有顯著的鎮(zhèn)痛活性[69]；紫莖澤蘭還是控制球蟲病的新選擇[70]；紫莖澤蘭中的杜松烯倍半萜烯(Cadinene sesquiterpenes)成分可用來制作抗真菌劑[71]和抗氧化劑[72]。紫莖澤蘭還有抗腫瘤的效果[73]。另外，紫莖澤蘭可用作吸附劑，高效去除鉻(Cr)[74]，還具有明顯的自由基清除活性[75]。在食品方面，紫莖澤蘭可以部分替代昂貴的濃縮蛋白，有望在未來的某一天被納入完整的飲食體系[76]。

表2 紫莖澤蘭的生物抗性

6 研究展望

近年來，紫莖澤蘭對農(nóng)牧業(yè)乃至人類生活帶來的危害已經(jīng)引起了人們足夠的警覺和重視，對其化感物質(zhì)的研究雖較多卻單一，大多從化感物質(zhì)對種子萌發(fā)和幼苗生長這個側(cè)面反映出來，而對于化感物質(zhì)的降解和影響機制，以及化感物質(zhì)與土壤微生物群落間關(guān)系的研究的廣度和深度遠遠不夠，未來應從這些方面進行分析，探討紫莖澤蘭入侵的內(nèi)在規(guī)律，闡明化感物質(zhì)的作用機理，多角度綜合研究，為紫莖澤蘭的防治方向開辟新的途徑。

幾種防治方法中，天敵防治雖然有很大潛力，但涉及范圍較廣，具有國際性，在引入的同時還應預防引入的天敵成為新的入侵物種，以免在防治過程中帶來更多問題。因此，應該盡量研究可利用的當?shù)胤N來進行生物防治，在減少天敵引入風險性的同時大量節(jié)約防治成本，同時使天敵物種也可以順利地釋放和定殖。近幾年大量文獻是針對紫莖澤蘭利用方面的探索，可以發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭的利用空間較大，具有很高的潛在價值，但目前還尚未成熟。應該從變害為利的角度出發(fā)，科學地發(fā)掘并完善其在能源、殺蟲劑、抑菌、藥效等各個方面的作用，提高紫莖澤蘭的利用率，更大程度地發(fā)現(xiàn)價值、創(chuàng)造價值，使得經(jīng)濟和環(huán)境能做到雙贏。

另外，就紫莖澤蘭整體的研究方面而言，以往大量研究都是在實驗室條件下進行的，不能反映自然條件下植物與植物、植物與土壤及化感物質(zhì)與土壤之間的真實關(guān)系，且對種群建立、群落演替方向的研究較少，因此，為試驗提供更真實的自然條件或者在自然條件下對紫莖澤蘭進行研究是很有必要的。

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(責任編輯 王芳)

Progress of the research on invasive plant speciesEupatoriumadenophorumover the last decade

Li Xia-xia1,2, Zhang Qin-di1, Zhu Xun-zhi2

(1.College of Life sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China；2.College of Biotechnology, Jiangsu University of Science and Technology, Zhenjiang 212018, China)

Eupatoriumadenophorumis the most invasive weed in China and has caused enormous losses to agriculture, the livestock industry, and the environment. This review focuses onE.adenophorumbiological characteristics, invasion mechanisms, ecological effects of invasions, and controls and utilizations, and summarizes the progress of research onE.adenophorumover the past decade. We review reproduction and phenological characteristics ofE.adenophorum, which illuminates the physiological factors that could benefit its expansion. Then, we summarize the molecular, biological, and chemical mechanisms ofE.adenophoruminvasion, and clarify its effect on microorganisms and soil biological and chemical properties. We summarize the research on controls, replacements, and utilizations ofE.adenophorum. This paper also points out that research on the mechanism of allelopathic degradation and the relationship between allelochemicals and the microbial community should be strengthened, and the utilization value ofE.adenophorumshould be explored. The importance of studies on population establishment and community succession ofE.adenophorumunder natural conditions is emphasized.

Eupatoriumadenophorum; biological invasion; biological character; invasion mechanisms; ecological effect

Zhu Xun-zhi E-mail:zxz412@sina.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0194

2016-04-14接受日期：2016-06-13

國家自然科學基金青年項目(31300466)；江蘇省自然科學基金青年項目(BK20130461)；江蘇科技大學高層次人才科研啟動基金項目(635211204)

李霞霞(1989-)，女，山西朔州人，在讀碩士生，主要從事生物入侵與植被生態(tài)學研究。E-mail:1179061270@qq.com

朱珣之(1983-)，男，江蘇泰州人，副教授，博士，主要從事生物入侵與生物多樣性研究。E-mail:zxz412@sina.com

S45

A

1001-0629(2017)2-0283-10

李霞霞,張欽弟,朱珣之.近十年入侵植物紫莖澤蘭研究進展.草業(yè)科學,2017,34(2)：283-292.

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