魏晗 繆云龍

[摘要]目前魚類糖類營養(yǎng)研究進展相關(guān)著作有很多，且大部分著作普遍認為魚類對糖類營養(yǎng)物質(zhì)利用代謝能力較差。但魚類飼料中添加適量的糖類營養(yǎng)物質(zhì)對節(jié)約蛋白質(zhì)和脂質(zhì)有著重要作用。魚類對糖類營養(yǎng)物質(zhì)的利用能力強弱主要與糖的種類、飼料中糖類物質(zhì)的添加量、魚類食性和規(guī)格大小、養(yǎng)殖環(huán)境、溫度等相關(guān)。

[關(guān)鍵詞]魚類；糖類物質(zhì)；營養(yǎng)；代謝

[中圖分類號]S963 [文獻標識碼]A

在水產(chǎn)原料中，糖類是最廉價的能源物質(zhì)，為水產(chǎn)動物的生理活動提供能量供應(yīng)。在一些魚類飼料中，添加糖類可以起到節(jié)約蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的作用。飼料中適宜的糖類含量可以有效地提高養(yǎng)殖魚類的生產(chǎn)性能。

1 糖類的來源、分類和生理作用

1.1 糖類的來源

糖類來源廣泛，分布于大多數(shù)動植物體內(nèi)。核糖是細胞組成的主要成分。動物血液中含有葡萄糖，肝和肌肉組織中貯存有糖原。同樣的，植物中約85%～90%為糖類物質(zhì)。除水分外，植物的細胞壁和木質(zhì)部等部分幾乎都由纖維素組成。谷物中主要含有淀粉，甘蔗和甜菜等作物是蔗糖的主要來源，鮮果中含有果糖和果膠等。所有這些都屬于糖類，它們是自然界最常見的營養(yǎng)物質(zhì)。

1.2 糖類的分類

糖類按照結(jié)構(gòu)可分為單糖，寡糖和多糖三大類。按功能又可分為可消化糖和粗纖維兩類。它們與其他物質(zhì)的結(jié)合物有三類：糖脂、糖蛋白和蛋白多糖。機體中糖類主要以葡萄糖、糖原和含糖復(fù)合物三種形式而存在。

1.3 糖類的生理作用

動物攝入的糖類種類和在機體內(nèi)存在的糖類是構(gòu)成機體組織的重要物質(zhì)，并參與細胞的組成和多種活動。糖類在機體中有重要的生理作用：①作為主要能源物質(zhì)，氧化時放出大量能量供機體之需；②可轉(zhuǎn)變?yōu)樯顒有枰钠渌镔|(zhì)，如脂質(zhì)，蛋白質(zhì)等；③可用作生物體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)；④可作為細胞識別的信息分子，在細胞黏附、細胞接觸和細胞歸巢等細胞活動中都與糖蛋白的糖鏈有關(guān)。

2 糖類在魚類體內(nèi)的消化和代謝

2.1 糖類在魚類體內(nèi)的消化吸收及影響因素

消化是影響魚類糖類利用的首要限制因素。魚類對于糖類的消化、吸收主要在腸道中進行。單糖可以直接被魚類腸道吸收，而大分子糖類需要分解，才能吸收。經(jīng)消化吸收的糖類主要以血糖形式運輸?shù)礁鞣N組織。在大多數(shù)魚體內(nèi)，隨著添加的糖水平增高，消化道淀粉酶活性均隨之增高。在白斑狗魚（Esox lucius），河鱸（Perca fluviavilis）等淡水魚體內(nèi)，消化道淀粉酶活性隨飼料中糖類含量的增高而增高。對于草食性魚類消化道較長，消化道淀粉酶活性較高，因此，消化酶不是限制大多數(shù)魚類糖類利用能力的主要原因。對于肉食性魚類，由于其消化道較短，缺乏相應(yīng)的消化道淀粉酶。飼料中的糖水平不僅影響著淀粉酶的活性，還對蛋白酶活性產(chǎn)生影響，且具有種間的差異。尼羅羅非魚（Tilapia nilotica）胃蛋白酶和淀粉酶活力隨飼料糖類的升高而顯著上升，而胰蛋白酶活力則顯著下降。

2.2 糖類在魚類體內(nèi)的代謝及影響因素

魚類對于糖類的代謝包括轉(zhuǎn)化儲存和氧化分解兩種形式。魚類代謝率低導(dǎo)致血流速度較慢，營養(yǎng)需要和利用等都相應(yīng)的降低，限制了其對糖類的利用。在機體內(nèi)，腦組織、心臟等對于糖的利用能力較強，但肝臟是糖類的主要代謝場所。合成肝糖原是糖代謝的主要途徑之一。由于魚類肝臟小，糖原儲存有限，魚類無法通過合成糖原儲存攝入的大量糖類。

魚類在攝食含糖類飼料時，胰腺分泌胰島素含量增加。抑制了胰高血糖素的分泌。胰高血糖素水平降低，可以抑制糖異生，增加糖原合成，降低血糖水平。魚體肝臟己糖激酶（HK）、磷酸果糖激酶（PFK）和葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（G6PDH）均隨飼料糖類含量升高而逐漸上升；果糖-1，6-二磷酸酶隨糖類升高呈先升高后下降的變化趨勢。

普遍地，魚體的糖類代謝能力較差，魚類被認為是天生糖尿病體質(zhì)。使用高糖飼料喂養(yǎng)時，魚體內(nèi)會長時間處于血糖負荷狀態(tài)，過量的糖類可能最終以“糖尿”形式排除體外。主要是因為魚體內(nèi)胰島素缺乏或作用受限。胰島素能有效促進糖酵解抑制糖異生過程，但魚類胰島素主要是調(diào)控蛋白質(zhì)代謝而不是糖代謝，魚類體內(nèi)葡萄糖誘導(dǎo)胰腺分泌胰島素的能力遠遠低于氨基酸和脂肪酸。研究發(fā)現(xiàn)飼料糖類的水平升高時，魚體內(nèi)血漿胰島素水平降低，丙酮酸激酶活性增加，加速了對攝入的糖類進行分解、轉(zhuǎn)化，可能引發(fā)魚體的應(yīng)激反應(yīng)，降低魚體抗氧化能力，抑制魚體免疫力，從而對生長性能和機體健康產(chǎn)生不利影響。

總之，魚體糖代謝酶活性的誘導(dǎo)性增強滯后，糖代謝關(guān)鍵酶活化過程不同步，胰島素相對含量或胰島素受體水平偏低等都導(dǎo)致了魚體對糖類利用能力較差。

3 魚類對糖類營養(yǎng)的研究和利用

3.1 飼料中適宜的糖含量

許多研究表明，飼料中適宜含量的糖類有利于提高增重率和飼料轉(zhuǎn)化率。據(jù)研究，大黃魚（Pseudosciaena crocea）幼魚飼料中糖類的適宜量為19.02%，斑點叉尾鮰（Ictaluruspunctatus）幼魚為16%～24%，大口黑鱸（Micropterussalmoides）幼魚為19%，草魚（Grasscarp）幼魚為16%，芙蓉鯉鯽（Furongcruciancarp）幼魚為27.47%，厚唇弱棘鯻（Hephaestusfuliginosus）幼魚為34%～38%，重口裂腹魚（Schizothorax（Racoma）davidi）幼魚為27%，鱸（Lateolabraxjaponicus）幼魚和亞成體魚分別為17.75%和22.37%，鱤（Elopichthysbambusa）幼魚為15%～20%。

總之，海水魚類糖類的利用率普遍低于淡水魚類。

3.2 對不同糖源利用的影響

魚類對不同糖源的利用不同，且具有種間的差異存在。魚類消化道小分子糖類的吸收速率較快，而糖代謝酶活性不足導(dǎo)致魚類對于糖的吸收效率大于分解和轉(zhuǎn)化效率，這降低了魚類對于簡單結(jié)構(gòu)糖類（如單糖等）的利用。對復(fù)雜糖類的吸收速率慢，可以滿足魚類的代謝分解效率。研究發(fā)現(xiàn)，卵形鯧鲹對淀粉類大分子糖類的利用效果優(yōu)于葡萄糖等小分子糖類。一般來說，大多數(shù)魚類對淀粉等復(fù)雜糖類的利用要好于對簡單糖類的利用。

3.2.1 非淀粉多糖（NSP）。NSP是一類除淀粉外的多糖總稱。主要由纖維素，半纖維素，果膠類物質(zhì)組成，同時也是植物細胞壁的主要成分。魚類飼料中的植物性原料含有一定量NSP。可溶性NSP對細胞內(nèi)容物有包被作用，影響魚類對細胞內(nèi)養(yǎng)分的吸收。飼料中可溶性NSP會降低飼料營養(yǎng)價值，影響魚類對飼料的消化吸收。主要是因為可溶性NSP導(dǎo)致食糜黏度升高，影響魚類腸道運動，飼料中添加適量的NSP酶可以降解飼料中NSP含量，破壞細胞壁結(jié)構(gòu)，提高飼料利用率。

3.2.2 纖維素是一類結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的糖類。一般認為粗纖維很難被魚類利用。適量的纖維素能促進魚類腸道蠕動，加速消化酶分泌，提高飼料中糖類利用率。飼料中過多的纖維素會導(dǎo)致蛋白質(zhì)利用率下降，魚類營養(yǎng)不良，甚至死亡等。但有研究指出異育銀鯽攝食纖維素時表現(xiàn)出較高的特定生長率和飼料效率。

所以纖維素對于不同魚類糖類的利用能力還有等待更過的研究。

3.3 對蛋白質(zhì)和脂肪利用的影響

飼料中的糖類會影響魚類對于蛋白質(zhì)和脂肪水平利用效率。黑鯛幼魚飼料糖類水平為21%時蛋白水平為41%、脂肪水平為14%。不同蛋白質(zhì)水平下不同糖類水平對黑鯛背肌的營養(yǎng)組成無明顯影響，但對氨基酸組成有一定影響。當飼料中糖類水平為20%～30%時，中華鱘幼魚的特定生長率、蛋白質(zhì)效率最高；為30%時，肝臟中脂肪含量最高，為20%時，幼魚肌肉脂肪含量最高。當飼料糖類含量低時，增重率、飼料效率、蛋白質(zhì)效率、蛋白質(zhì)蓄積率相對高，所以脂肪作能源的利用效率高于糖類。

總之，投喂高蛋白飼料時，糖水平不影響魚體生長和飼料效率。投喂低蛋白飼料時，影響明顯。脂肪降低淀粉消化率。探究指出，在適宜的飼料糖脂比范圍內(nèi)，魚類的生長速率明顯提升。

4 魚類糖類營養(yǎng)研究利用的影響因素

4.1 食性和規(guī)格大小

魚類的食性是影響糖類代謝的原因之一。魚類食性影響消化酶活力。肉食性魚類相比較草食性與雜食性魚類，糖類利用能力較差。這是由于雜食性魚類比肉食性魚類有更發(fā)達的消化系統(tǒng)，糖代謝酶活力，激素調(diào)節(jié)系統(tǒng)。在一般肉食性魚類飼料中，糖類不超過20%。而雜食性和草食性在25%～40%。由于大多數(shù)魚類都是由肉食性仔魚期進化成不同食性，研究指出，仔魚期開口階段短期過量高糖飼喂可提高草魚幼魚糖代謝和糖利用的能力。體重大的魚體具有更加完善的消化代謝系統(tǒng)。所以體重大的魚體對于糖類耐受力越強。

4.2 投喂頻率

研究表明，增加投喂頻率，可在一定程度上提高魚體對飼料糖類的利用。當投喂頻率從2次/d提高到6次/d，羅非魚對于飼料糖類利用顯著增強。增加投喂頻率能緩解魚腸道消化酶活性不足的壓力。還能降低魚體在攝食后短期內(nèi)對糖類的相對吸收量，有利于脂肪儲存。

4.3 環(huán)境溫度

淡水魚，暖水魚類利用飼料糖類能力優(yōu)于海水魚，冷水魚。溫度影響魚類對糖類的利用。當外界溫度達到或接近魚體生理溫度時，體內(nèi)酶活力最高，利用糖類能力增強，當外界溫度超過或不足時，魚類利用糖類能力受到抑制。

5 小結(jié)

目前對于魚類糖類營養(yǎng)已有大量研究，眾多研究表明魚類對于糖類的代謝和消化能力較差。飼料中添加適量的糖類有利于魚類生長，提高飼料利用率。而糖類的不足或過量都會引發(fā)魚類疾病。目前對于魚類飼料中糖最適添加水平已有廣泛研究，但在魚體內(nèi)，糖脂代謝是密切相關(guān)的。這些研究不能完全反應(yīng)糖代謝和脂肪代謝的關(guān)系，今后可從糖代謝和脂肪代謝相關(guān)指標進行研究。

[參考文獻]

[1] 范澤，程鎮(zhèn)燕，張寶龍，等.鯉魚對飼料糖類利用的研究進展[J].中國飼料，2017（17）：31-36+44.

[2] 肖金星，李廣經(jīng)，華穎，等.飼料糖類水平對黑鯛幼魚生長性能和血清生化指標的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2017，45（10）：125-129.

[3] 譚崇桂，戴朝洲，許小霞，等.草魚對飼料糖類利用的研究進展[J].廣東飼料，2016，25（11）：40-41.

[4] 謝瑞濤，蔣衛(wèi)亮，梁超，等.大口黑鱸飼料營養(yǎng)需求研究現(xiàn)狀[J].廣東飼料，2016，25（07）：41-44.

[5] 董蘭芳.飼料不同糖源和糖水平對卵形鯧鲹生長和糖代謝的影響[D].南寧：廣西大學，2016.

[6] 陳林.芙蓉鯉鯽飼料適宜蛋白質(zhì)、脂肪及淀粉含量[D].合肥：安徽大學，2016.

[7] 馮碩恒，米海峰，劉迎隆，等.草魚對飼料中糖類利用的研究進展[J].中國飼料，2016（05）：25-28+32.

[8] 邢淑娟，張文兵.魚類糖營養(yǎng)生理的研究進展[J].河北漁業(yè)，2015（08）：63-71.

[9] 邢淑娟.飼料糖水平對大黃魚生長和代謝的影響[D].青島：中國海洋大學，2015.

[10] 方劉.鱖魚、草魚、斑馬魚早期高糖營養(yǎng)程序化對糖代謝調(diào)控的研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2015.

[11] 李婷婷，張愛華.草魚對糖類利用研究進展[J].飼料與畜牧，2015（01）：22-25.

[12] 李玉娟，唐立，顏順，等.不同蛋白質(zhì)與糖類水平對黑鯛肌肉營養(yǎng)組成和質(zhì)地的影響[J].水產(chǎn)學報，2014，38（09）：1476-1485.

[13] 張盛.飼料糖水平對斑點叉尾鮰生長和生理機能的影響[D].南寧：廣西大學，2014.

[14] 竇兵帥，梁萌青，鄭珂珂，等.飼料中糖類水平對鱸魚生長、生理狀態(tài)參數(shù)及體組成的影響[J].漁業(yè)科學進展，2014，35（01）：46-54.

[15] 楊俊江.三個生長階段斜帶石斑魚蛋白質(zhì)、脂肪和糖類需要量研究[D].湛江：廣東海洋大學，2013.

[16] 寧毅.重口裂腹魚幼魚日糧中蛋白質(zhì)、脂肪和糖類需求量研究[D].南寧：廣西大學，2013.

[17] 竇兵帥.飼料中糖類及脂肪水平對鱸魚中、后期生長性能及生理狀態(tài)的影響[D].上海：上海海洋大學，2013.

[18] 周華.飼料糖類水平對鳡幼魚生長、體成分及糖代謝酶活性的影響[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2011.

[19] 宋理平，韓勃，王愛英，等.糖類水平對厚唇弱棘鯻生長和血液指標的影響[J].大連海洋大學學報，2010，25（04）：293-297.

[20] 羅毅平，謝小軍.魚類利用糖類的研究進展[J].中國水產(chǎn)科學，2010，17（02）：381-390.

[21] 繆凌鴻.高糖類水平日糧對異育銀鯽生產(chǎn)性能、免疫及應(yīng)激蛋白HSP70的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2009.

[22] 強俊，王輝，彭俊，等.飼料糖類水平對奧尼羅非魚仔稚魚生長的影響[J].飼料工業(yè)，2009，30（14）：32-35.

[23] 王廣宇.日糧糖類水平對翹嘴紅鲌生長、血液指標及GK、G6Pase、HSC70基因表達的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2009.

[24] 趙永志.青魚對飼料糖的利用[D].蘇州：蘇州大學，2009.

[25] 羅毅平.肉食性魚類南方鲇對飼料糖類營養(yǎng)脅迫的生理生態(tài)學反應(yīng)[D].重慶：西南大學，2007.

[26] 李強.飼料糖類水平對肉食性魚類南方鲇免疫的影響[D].重慶：西南大學，2007.

[27] 周俊.糖對中華鱘幼魚生長影響的研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2006.

[28] 譚青松.異育銀鯽和長吻鮠對飼料糖類利用的比較研究[D].北京：中國科學院研究生院（水生生物研究所），2005.

[29] 崔志峰，郝彥周，孫衛(wèi)明，等.纖維素在魚類飼料中適宜含量的研究概況[J].華北農(nóng)學報，2006（S3）：79-81.

[30] 周金敏，張偉，程時軍.非淀粉多糖酶在魚類飼料中的應(yīng)用研究[J].飼料研究，2010（07）：68-71.

[31] 焦萬洪，李莉.常見非淀粉多糖的含量及其營養(yǎng)作用[J].中國畜禽種業(yè)，2015，11（09）：27.