易桂田 ，王曉麗，劉占鋒，蔡錫安，傅聲雷 ，周麗霞*

1.中國科學(xué)院華南植物園//中國科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點實驗室//廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點實驗室，廣東 廣州 510650；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室//青海大學(xué)，青海 西寧 810016；4.河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，河南 開封 475004

土壤微生物是土壤肥力形成和持續(xù)發(fā)展的核心動力，它既參與土壤有機(jī)質(zhì)分解釋放養(yǎng)分，又與地上植被爭奪土壤養(yǎng)分（沈仁芳等，2017），因此，土壤微生物的活動與土壤速效養(yǎng)分的來源密切相關(guān)。土壤微生物生物量可以反映土壤有機(jī)碳中具有活性的部分，該指標(biāo)常被用來表示土壤微生物的群落狀態(tài)和功能變化（劉占鋒等，2007）。研究證實，土壤微生物生物量與土壤肥力和土壤健康的關(guān)系十分緊密（俞慎等，1999；易澤夫等，2006；Zhou et al.，2007；Bolat et al.，2015）。

由于農(nóng)田土壤肥力的提高有利于增產(chǎn)，所以在不同施肥處理以及不同耕作制度下的農(nóng)業(yè)用地中關(guān)于土壤微生物量碳的研究較多（Moore et al.，2000）。但是相關(guān)研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤微生物量碳遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于農(nóng)業(yè)用地（Kara et al.，2008），且森林生態(tài)系統(tǒng)中地上植被的恢復(fù)有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，因此對于森林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量的研究逐年增多（Jia et al.，2005；Fang et al.，2014）。森林生態(tài)系統(tǒng)中不同土壤類型、不同林型、不同林齡的土壤微生物量變化特征，可以反映出森林土壤的質(zhì)量狀況與健康水平（Bauhus et al.，1998；徐華勤等，2009）；而且土壤微生物對氣候、植被及土壤環(huán)境的變化十分敏感，即使在相同立地的不同樹種配置下也會引起土壤微生物生物量的較大差異（李勝藍(lán)等，2014）。此外，土壤微生物量碳在長期監(jiān)測下可能更容易產(chǎn)生顯著性差異（Hargreaves et al.，2003）。一般認(rèn)為，在全球尺度上土壤微生物量碳通常隨著緯度的降低而減少（Xu et al.，2013），相同氣候帶不同林型間的差異則表現(xiàn)為混交林高于純林，闊葉林高于針葉林，這主要緣于凋落物質(zhì)量與數(shù)量的差異（Thoms et al.，2010；柳楊等，2017），而不同林齡的差異則取決于不同地帶的土壤類型、土壤營養(yǎng)環(huán)境以及地上植被的共同作用（楊凱等，2009）。研究表明，土壤微生物墑（土壤微生物量碳與土壤有機(jī)碳的比值）對土壤質(zhì)量的變化更為直接和敏感，可以較早地反映出土壤肥力的變化（Sparling，1992；Wander et al.，1994；Coleman，2013）。在亞熱帶地區(qū)，一般認(rèn)為成熟林土壤微生物墑值大于19.5 mg?g-1，表明該自然林或人工林處于碳積累階段；小于該值則表明該自然林或人工林處于碳損失階段（易志剛，2005）。

目前在相同立地環(huán)境下不同森林生態(tài)系統(tǒng)的研究多關(guān)注于土壤微生物量碳的季節(jié)動態(tài)，對其年際變化的長期跟蹤研究較為少見。而研究不同人工林配置下土壤微生物量的變化及其年際動態(tài)，有利于及時了解不同物種配置對退化土壤質(zhì)量恢復(fù)的影響。為此，本研究選取廣東鶴山丘陵荒坡上不同植被配置的5種人工林樣地，并以自然恢復(fù)的草坡為對照，監(jiān)測分析了不同配置人工林在種植第1年、第6年和第11年的土壤微生物量碳及土壤理化性質(zhì)的變化，以探討不同人工林物種配置下土壤微生物量碳的年際變化特征及其與土壤肥力的關(guān)系，為人工林的生態(tài)恢復(fù)與管理提供科學(xué)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究樣地選擇在廣東鶴山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站共和樣地（鶴山站，22°34'N，112°50'E）。該樣地位于廣東省中部，海拔10～60 m，為低丘地勢，山脊平圓，坡面平緩；屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季濕熱，冬季干冷，干濕季交替現(xiàn)象明顯，干季一般從10月—次年2月，濕季一般從3—9月；年均氣溫22.6 ℃，年均降雨量1700 mm，年蒸發(fā)量1600 mm，年輻射量4350.5 MJ?m-2；地帶性土壤為赤紅壤，土壤質(zhì)地以粘壤土類和壤質(zhì)粘粒為主。該地區(qū)歷史上為森林地帶，頂極群落是亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林，但由于不斷增長的人類活動影響，造成植被退化、水土流失、土壤瘠瘦。為了科學(xué)地研究植被恢復(fù)和開展長期監(jiān)測，2005年在廣東鶴山共和鎮(zhèn)的丘陵荒坡上建立了森林生態(tài)系統(tǒng)野外控制實驗研究平臺，構(gòu)建了不同物種配置的人工林樣地（圖1）。共和樣地建立前的丘陵荒坡經(jīng)過了燒山處理，所以不同林型的土壤條件在種植初期基本一致，本研究選取了其中6種不同配置的實驗樣地。

圖1 實驗樣地分布Fig.1 Experimental ground distribution

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

以 2005年同期種植的 10種樹種混交林（10NS）、30種樹種混交林（30NS）、厚莢相思純林（Acacia crassicarpa，AC）、紅椎純林（Castanopsis hystrix，CM）、尾葉桉純林（Eucalyptus urophylla，EU）為研究對象，同時以自然恢復(fù)的草坡（SH）為對照樣地，分別于2006年、2011年和2016年（種植第1年、第6年和第11年）的10—11月（干季）采集土壤樣品進(jìn)行分析。上述每種林型有3個重復(fù)樣地，每個樣地面積約1 hm2。為了去除土壤空間異質(zhì)性，在每個樣地固定樣方的下坡位、中坡位和上坡位各隨機(jī)選取3～5個點，去除地表凋落物和腐質(zhì)層后，用內(nèi)徑為3 cm的不銹鋼土鉆，采集0～10 cm深度的土壤樣品。每種林型分別采集9個土壤混合樣，其中草坡只有2個重復(fù)樣地，故只采集6個混合樣。

1.2.2 分析方法

土樣除去其中的細(xì)根、礫石等雜質(zhì)，過2 mm篩后分為2份，一份帶回實驗室風(fēng)干后進(jìn)行土壤理化性質(zhì)分析，一份于-4 ℃下保存用于土壤微生物量碳的測定（一周內(nèi)測定完成）。土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸法測定（Vance et al.，1987）。土壤含水量采用烘干法測定；pH值采用pH計測定，土水比為1∶2.5；土壤全氮含量采用半微量開氏法測定；土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定（孫鴻烈等，1996）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)過Excel 2013整理后，用R3.4.0及SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。柱狀圖用SigmaPlot 12.3繪制。箱線圖法剔除異常值，此過程運用了boxplot.stats ()函數(shù)；不同林齡與不同林型之間環(huán)境變量的差異性用單因素方差分析及Tukey組間檢驗分析，此過程運用了multcomp包中的glht ()函數(shù)；土壤微生物量碳及土壤微生物墑與環(huán)境變量的關(guān)系采用Spearman相關(guān)性分析并運用psych包中的corr.test()函數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗分析，雙因素分析于 SPSS 20.0中進(jìn)行。各林型每樣方的土壤微生物量碳、微生物墑及各種環(huán)境變量采用 3個樣地的平均值表示。采用一般線性模型和廣義線性模型分析林型、林齡及其交互作用對土壤微生物量碳、微生物墑的影響。顯著性水平設(shè)定為0.05。

2 結(jié)果分析

2.1 不同林型土壤理化性質(zhì)的年際變化

在人工林種植第1年、6年及11年，土壤理化性質(zhì)在不同林型間均無顯著差異。在不同林齡間，EU及 SH土壤有機(jī)碳隨林齡增加而變化的趨勢不顯著，而 10NS（F=51.95，P=0.0002）、30NS（F=9.634，P=0.013）、AC（F=25.66，P=0.001）以及 CM（F=8.963，P=0.016）土壤有機(jī)碳隨林齡增加呈先增加后減少的趨勢且差異顯著，但6種林型土壤有機(jī)碳含量均在 6 a林齡時達(dá)到最高。10NS（F=26.55，P=0.001）、30NS（F=5.923，P=0.038）、AC（F=11.49，P=0.009）、CM（F=14.99，P=0.005）及SH（F=10.95，P=0.042）的可溶性有機(jī)碳均隨林齡增加呈先增加后減少的趨勢且表現(xiàn)顯著性差異。土壤全氮在6種林型中也以6年生林齡含量最高，但只有AC表現(xiàn)了顯著性差異（F=18.25，P=0.003）。土壤碳氮比在不同林齡間只有EU表現(xiàn)出顯著差異（F=8.548，P=0.018）。6種林型的pH均呈現(xiàn)隨著林齡的增加而逐漸上升的趨勢，但只有SH（F=18.03，P=0.021）、10NS（F=13.22，P=0.006）及 30NS（F=12.71，P=0.007）表現(xiàn)了顯著性差異（表1）。

2.2 不同林型土壤微生物量碳的年際動態(tài)

雙因素分析結(jié)果顯示，林型（df=5，F(xiàn)=3.039，P=0.023；df=2，F(xiàn)=4.142，P=0.023）及林齡（df=5，F(xiàn)=3.813，P=0.032；df=2，F(xiàn)=3.372，P=0.044）對土壤微生物量碳有顯著影響，而林型與林齡的交互作用無顯著影響。單因素方差分析結(jié)果如圖2所示，在1 a和6 a林齡時，6種林型間的土壤微生物量碳均無顯著差異，但到了11 a林齡時6種林型間的土壤微生物量碳產(chǎn)生了顯著差異（df=5，F(xiàn)=6.543，P=0.004），表現(xiàn)為 10NS（220.043 mg?kg-1）與 30NS（212.155 mg?kg-1）兩種混交林的土壤微生物量碳含量最高，AC（178.049 mg?kg-1）與 CM（104.660 mg?kg-1）兩種純林次之，EU與 SH土壤微生物量碳含量最低，分別為 56.912 mg?kg-1和 64.042 mg?kg-1；在1 a和6 a林齡時，混交林、純林與對照草坡之間土壤微生物量碳均無顯著差異，但到了11 a林齡時混交林、純林與對照草坡之間土壤微生物量碳產(chǎn)生了顯著差異（df=2，F(xiàn)=7.717，P=0.006），表現(xiàn)為混交林的土壤微生物量碳高于純林和對照草坡。10NS、30NS、AC、CM及 SH土壤微生物量碳隨著林齡增加呈先增加后下降的趨勢但無顯著差異，EU土壤微生物量碳隨著林齡增加呈一直下降的趨勢但未表現(xiàn)出顯著差異，6 a林齡時土壤微生物量碳在AC中達(dá)到最高值，為266.078 mg?kg-1（圖2）。

2.3 不同林型土壤微生物墑的年際動態(tài)

雙因素分析結(jié)果顯示，林型（df=5，χ2=16.27，P=0.006；df=2，χ2=6.298，P=0.043）及林齡（df=5，χ2=10.174，P=0.006；df=2，χ2=6.092，P=0.048）對土壤微生物墑有顯著影響，林型與林齡的交互作用無顯著影響。單因素方差分析結(jié)果如圖3所示，在11 a林齡時 6種林型間的土壤微生物墑值表現(xiàn)出顯著差異（df=5，F(xiàn)=5.483，P=0.009），其中30NS土壤微生物墑值最高，為 11.017 mg?g-1，其次是10NS，為 10.522 mg?g-1，最低是 EU，為 2.811 mg?g-1；11 a林齡時的混交林、純林及草坡之間的土壤微生物墑值表現(xiàn)出顯著差異性（df=2，F(xiàn)=5.299，P=0.019），表現(xiàn)為混交林最高，對照SH與純林次之。6種林型的土壤微生物墑在林齡間均無顯著性差異（圖3）。

表1 不同林型土壤理化性質(zhì)的年際動態(tài)Table1 Interannual dynamics of soil properties in different forest types

圖2 不同林型土壤微生物量碳的年際動態(tài)Fig.2 Interannual dynamics of Soil microbial biomass C in different forest types

圖3 不同林型土壤微生物墑的年際動態(tài)Fig.3 Interannual dynamics of Soil microbial biomass C/soil organic C in different forest types

2.4 土壤微生物碳及土壤微生物墑與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

研究結(jié)果表明，不同人工林土壤有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳及全氮的變化趨勢與不同人工林（除了 EU）土壤微生物量碳變化趨勢一致，均在人工林種植的第6年達(dá)到最高含量。相關(guān)性分析結(jié)果表明，土壤微生物量碳與土壤有機(jī)碳（r=0.25，P＜0.01）、可溶性有機(jī)碳（r=0.23，P=0.01）及全氮（r=0.23，P=0.01）呈顯著正相關(guān)，而土壤微生物墑與土壤有機(jī)碳（r=0.18，P=0.03）、土壤碳氮比（r=0.18，P=0.04）呈顯著負(fù)相關(guān)，與可溶性有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)（r=0.18，P=0.04）。土壤微生物量碳及土壤微生物墑與土壤pH不存在相關(guān)性（表2），說明本研究中土壤微生物量碳及土壤微生物墑與土壤養(yǎng)分的變化更加密切。

表2 土壤微生物量指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析Table2 Spearman correlations coefficients between soil microbial biomass variables and soil physicochemical properties

3 討論

3.1 不同林型土壤微生物量碳的年際變化

圖4 2006年、2011年以及2016年降水及氣溫的月均值Fig.4 Average monthly of precipitation and temperature in 2006, 2011 and 2016

土壤微生物量碳是土壤微生物所固定的碳的量（劉爽等，2010），是占土壤全碳的比例小卻是最活躍的一部分，是土壤中易于被利用的養(yǎng)分庫及有機(jī)物分解的動力，故其在土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)評價中起著重要的作用（俞慎等，1999；王意錕等，2012）。由圖 4可知，在 2006年、2011年、2016年采樣期間，研究樣地降水和溫度差異不大（圖4），同時Cao et al.（2010）在東莞桉林土壤微生物研究中的結(jié)果顯示，該地區(qū)土壤微生物量碳在干濕季并無顯著差異，因此本研究以2006年、2011年及2016年干季土壤微生物量碳的數(shù)據(jù)分析土壤微生物量碳的年際動態(tài)。研究結(jié)果顯示，土壤微生物量碳在年際間的變化沒有顯著性差異，但是存在一定的變化趨勢，除EU外，其他林型土壤微生物量碳隨著林齡的增加均呈先增加后下降的趨勢，在6 a林齡達(dá)到最高。這可能是由于人工林林下灌草對土壤微生物生物量影響很大，但是隨著人工林的恢復(fù)其郁閉度增加使得林下灌草大量減少，因此在6 a林齡后出現(xiàn)下降趨勢（Zhao et al.，2012；Zhao et al.，2013；Zhao et al.，2014；Chen et al.，2017）。EU土壤微生物量碳隨著林齡增加呈下降趨勢且其含量相對較低，根據(jù)Chen et al.（2017；2015）研究可知，EU是快速生長型樹種，其地上生物量隨著林齡增加呈上升趨勢且顯著高于其他林型，說明EU地上植被的生長與土壤微生物量碳的固定可能存在競爭關(guān)系。本研究顯示，11 a林齡時土壤微生物量碳在不同林型間表現(xiàn)出顯著差異，總體趨勢是10NS、30NS＞AC、CM＞EU、SH。有研究表明，植被通過根系分泌物以及凋落物向土壤提供了碳氮元素相關(guān)養(yǎng)分，影響了土壤有機(jī)質(zhì)的輸入從而影響土壤性質(zhì)（劉占鋒等，2007；Rutigliano et al.，2004），且凋落物的不同搭配能顯著提高土壤微生物量碳。因為植被種類越多，凋落物資源的異質(zhì)性就越大，可為不同種類的微生物提供不同的營養(yǎng)物質(zhì)，有利于土壤微生物的大量繁殖及多樣性的形成（王春陽等，2011；王意錕等，2012），所以混交林的土壤微生物量顯著高于純林（Fang et al.，2016）。AC土壤微生物量碳相對較高，可能與AC作為固氮樹種所營造的土壤環(huán)境更有利于土壤微生物量碳的固定有關(guān)（Huang et al.，2014）。SH及EU土壤微生物量碳在11 a林齡時明顯低于其他混交林和純林，說明地上植被的種植及地上植被類型均會間接影響土壤微生物量。研究結(jié)果反映出土壤微生物量碳在年際間的變化波動較大，這可能與人工植被種植初期林相不夠穩(wěn)定，植被和土壤尚未達(dá)到成熟水平有關(guān)（Insam et al.，1988）。

3.2 不同林型土壤微生物墑的年際變化

土壤微生物墑反映了土壤中活性有機(jī)碳所占比例，可作為土壤質(zhì)量研究的有效指標(biāo)（張帆等，2009；徐華勤等，2009；徐一蘭等，2016）。Cheng et al.（2013）和劉占鋒等（2007）研究表明，土壤微生物量碳與土壤有機(jī)碳的比值越高，則土壤活性有機(jī)碳的積累越多，越有利于土壤微生物的生長，反之則表明惰性有機(jī)質(zhì)的積累使得供給土壤微生物的有機(jī)質(zhì)減少。劉占鋒等（2007）結(jié)果顯示，土壤微生物墑在恢復(fù)進(jìn)程中呈下降趨勢，本研究結(jié)果顯示，土壤微生物墑在年際間的變化差異性并不顯著，由此可以推斷林型對于土壤微生物墑的作用可能更大。已有研究表明，鼎湖山自然成熟林土壤微生物墑值為19.5 mg?g-1，大于該值表示林分土壤處于碳積累階段（易志剛等，2003；易志剛等，2005），由此推測本研究中11 a林齡的人工林尚未進(jìn)入植被恢復(fù)的成熟階段。11 a林齡后是否會呈上升的變化趨勢還有待進(jìn)一步監(jiān)測分析。本研究中不同林型之間土壤微生物墑在11 a林齡產(chǎn)生差異，混交林土壤微生物墑顯著高于純林，這可能是因為地表凋落物輸入的質(zhì)量和數(shù)量存在差異，使得混交林土壤微生物量碳和土壤養(yǎng)分含量與其他純林間產(chǎn)生了差異（Thoms et al.，2010），這與鼎湖山凋落物分解較快的季風(fēng)闊葉林土壤微生物墑值低于凋落物分解較慢的馬尾松林的結(jié)果不完全一致，也說明共和樣地的人工林仍處于以碳損失為主的非成熟階段。

3.3 土壤微生物量碳與土壤養(yǎng)分變化的關(guān)系

大量研究顯示，土壤微生物量碳與土壤有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳及全氮關(guān)系密切（Li et al.，2004；黃宇等，2004；汪文霞等，2006；趙彤等，2013），本研究結(jié)果表明，隨著林齡的增加，不同配置人工林（除了 EU）土壤微生物量碳與土壤有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳及全氮均呈先增加后減少趨勢且存在顯著正相關(guān)，并在6 a林齡時達(dá)到最高。然而，Jia et al.（2011）研究顯示，土壤微生物量碳和土壤有機(jī)碳隨林齡增加均呈增加趨勢，在20 a林齡時達(dá)到最高，而全氮則在20 a林齡達(dá)到最低后在30 a時達(dá)到最高，這說明相同氣候帶不同研究點與植被類型，其生長所需的土壤養(yǎng)分在種類和數(shù)量上也存在差異。本研究中固氮樹種AC的土壤微生物量碳高于其他純林，而相關(guān)研究顯示施加氮肥對土壤微生物量碳并無顯著影響（Moore et al.，2000），這說明添加氮并不能直接導(dǎo)致土壤微生物量的增加，土壤微生物量的變化可能與植被生長過程中根系分泌物及凋落物的輸入對土壤養(yǎng)分狀況的改變有關(guān)（Wang et al.，2004）。隨著林齡的增加，速生型樹種EU土壤微生物量碳及土壤有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳及全氮均無顯著變化，且土壤微生物量碳呈下降趨勢，說明這 11年來桉樹林對土壤有機(jī)碳、全氮的恢復(fù)作用不顯著，且供給土壤微生物的碳較少。一般認(rèn)為，人工林可通過施肥來改善植物和土壤微生物對土壤養(yǎng)分的競爭關(guān)系，但其反應(yīng)與調(diào)節(jié)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。土壤碳氮比是有機(jī)質(zhì)與氮素總質(zhì)量的比值，是表征土壤有機(jī)質(zhì)組成和質(zhì)量程度的一個重要指標(biāo)（王紹強(qiáng)等，2008）。本研究結(jié)果顯示，30NS和CM土壤碳氮比，10NS、30NS和SH土壤含水量與土壤pH隨著林齡的增加呈增加趨勢，說明隨著植被的恢復(fù)以及土壤微生物活性的增加，這些林型的土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu)逐步趨于穩(wěn)定，土壤質(zhì)量也逐步提高。本研究中土壤pH與土壤微生物量碳及微生物墑無顯著相關(guān)性，說明在本研究樣地中土壤有機(jī)碳及全氮才是決定土壤微生物量的重要因素。

4 結(jié)論

綜上所述，在人工林種植初期（1、6、11 a），隨林齡增加土壤微生物量碳除在尾葉桉純林中呈下降趨勢外，在其他林型中均呈先上升后下降的趨勢，但年際間的變化趨勢均不顯著。土壤微生物量碳在11 a林齡不同林型間存在顯著差異，總體趨勢為混交林＞紅椎純林、厚莢相思純林＞桉林、草坡，這說明植被恢復(fù)早期（1～6 a林齡），地上植被通過凋落物的輸入促進(jìn)了土壤微生物的活性，且不同樹種的凋落物匹配能為土壤微生物提供更多的基質(zhì)及機(jī)遇，混交林更有利于土壤微生物多樣性的形成，因此土壤微生物量碳含量也更高；但由于土壤微生物量碳的固定與植物生長存在競爭關(guān)系，故植被生長到一定階段（11 a林齡）后土壤微生物量碳有所下降，這可能與11 a林齡林分和土壤尚未達(dá)到成熟穩(wěn)定的水平有關(guān)。

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