袁宏霞, 孫 勝, 張振花, 劉 洋, 李 靖, 鄭金英, 邢國明
(山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院,山西晉中 030801)
番茄(LycopersiconesculentumMill.)為茄科草本植物,喜溫喜光且種類繁多,因其營養(yǎng)豐富而備受廣大消費者青睞。隨著蔬菜產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展,溫室番茄栽培面積日益增大,但由于溫室密閉結(jié)構(gòu)妨礙了與外界氣體交換,造成溫室內(nèi)CO2虧缺嚴重,進而影響了番茄品質(zhì)與產(chǎn)量。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎,它不僅與自身因素(葉綠素含量、葉齡等)密切相關,CO2作為光合作用的唯一碳源,對植物光合作用有著重要的影響[1]。有研究表明,CO2濃度增加在引起光合速率增加的同時,會使氣孔導度、蒸騰速率降低[2]。而張仟雨等的研究結(jié)果表明,大豆鼓粒期氣孔導度對CO2濃度增加沒有明顯反應[3]。邵在勝等在CO2濃度對水稻光合作用影響的研究中也發(fā)現(xiàn),CO2處理對不同生長時期葉片的氣孔導度和蒸騰速率的影響不同,拔節(jié)期和抽穗期顯著降低,而灌漿期的氣孔導度和蒸騰速率無明顯影響[4]。近年來我國在小麥、大豆、水稻、玉米、甜瓜及黃瓜等眾多作物中都開展了CO2加富的研究,但有關高CO2濃度不同葉齡對番茄光合作用影響的研究鮮有報道。植物長期生活在高CO2濃度下會導致光合能力下降的現(xiàn)象稱為對CO2的光合適應現(xiàn)象[5]。關于長期高CO2濃度處理對植物光合作用的影響,前人所獲得的結(jié)果不盡一致。有研究表明,長期高CO2濃度條件下,植物光合速率的促進作用會消失,有的甚至還會降低[6-7]。但也有研究表明,植物長期處在高CO2濃度條件下會促進其光合作用[8]。葉齡是影響植物光合作用的內(nèi)在因素,不同葉齡對CO2的利用率不同,因此它是反映植物連續(xù)生長發(fā)育過程的重要指標[9]。本研究通過研究番茄不同葉齡的光合能力對高CO2濃度的響應,進而明確高CO2濃度對植物生長發(fā)育的影響,為日后CO2精準施肥提供理論依據(jù)。
本試驗在山西農(nóng)業(yè)大學園藝站日光溫室中進行。以“興海12號”番茄為試材。CO2釋放采用GMm220傳感器自動控制系統(tǒng)(芬蘭VAISALA公司和邯鄲冀南新區(qū)盛炎電子科技有限公司),通過管道和循流風機均勻施氣,自動檢測溫室內(nèi)CO2濃度、溫濕度。溫室分為4個隔間,分別通入不同濃度的CO2,以CO2濃度(400±25) μmol/mol為對照(CK),其他處理依次為(600±25)μmol/mol(T1)、(800±25)μmol/mol(T2)和(1 000±25) μmol/mol(T3)。通施時間為每天 08:00—10:30,施肥期間溫室密閉,陰雨天不補氣。除施用的CO2濃度不同外每個隔間其他條件基本一致。
于2017年3月17日將4葉1心的番茄苗移栽到長7 m、寬0.8 m用黑色地膜覆蓋的壟上,雙行栽培,株距為0.3 m,行距0.8 m,每個隔間栽216株,緩苗10 d后進行CO2施肥。每個隔間選生長健康、長勢基本一致的番茄5株,并做好標記。2017年4月7日,選擇每株從下往上第5片真葉進行光合參數(shù)及葉綠素測定,之后每隔10 d測定1次,每次均選相同部位葉片,共記錄處理50 d的數(shù)據(jù)。
1.2.1 番茄光合參數(shù)的測定 選擇晴天09:00—10:30,用Li-6400(Li-Cor,NE,USA)光合儀測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)。并計算水分利用效率(WUE,WUE=Pn/Tr)。測定時使用紅藍光源,設光合有效輻射(PAR)為1 100 μmol/(m2·s),葉溫為28 ℃,CO2濃度用小鋼瓶控制。
1.2.2 葉綠素含量測定 采用80%的丙酮提取,比色法[10]進行測定。
數(shù)據(jù)用Excel 2007、SAS軟件進行分析。
由圖1可知,不同CO2濃度下,番茄葉片光合速率先增后減。處理20 d時光合速率最大,T1、T2、T3分別比對照高出23.07%、29.08%、29.36%;20 d后光合速率開始下降,但T2濃度下光合速率高于對照及其他處理??梢娨欢ǚ秶鷥?nèi)提高CO2濃度有利于植物光合作用,但不同葉齡對CO2的利用能力有所不同,整個生長階段以800 μmol/mol濃度更有利于番茄進行光合作用。
由圖2可見,處理10 d時T3條件下氣孔導度高于對照,其他處理均低于對照。處理20 d時氣孔導度達到最大,各處理均高于對照。隨后開始下降,高CO2濃度下降低明顯。30 d 后對照及T3條件下氣孔導度迅速下降,T1、T2下降緩慢,到 40 d 時氣孔導度均高于對照。50 d時各處理及對照氣孔導度差異不大。
由圖3可見,蒸騰速率的大小與氣孔導度表現(xiàn)出一致性,即氣孔導度大的蒸騰速率也大。但蒸騰速率最大值出現(xiàn)在處理30 d時。這可能與葉面積有關,處理20 d時雖然氣孔導度最大但葉面積較小,氣孔數(shù)目及大小均小于30 d時,導致蒸騰速率較小。
圖4表明,水分利用效率隨處理天數(shù)的增加表現(xiàn)出先降后升的趨勢,高濃度下水分利用效率高于對照。除處理10 d時T2條件下最大外,其他時期均以T3條件下最大。30 d時水分利用效率降到最小,且各處理之間幾乎無差異。30 d后水分利用效率開始增大,對照和T3處理下增加明顯。40~50 d 時T2、T3處理下水分利用效率繼續(xù)增大且50 d時大小基本相等,而CK和T1條件下水分利用效率略有下降。
葉綠素在光合作用光吸收中起著重要的作用。在一定范圍內(nèi),葉綠素含量與光合能力呈正相關[11]。由表1可知:葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量隨著處理天數(shù)先增大后減小,處理40 d時最大。葉綠素a在處理10 d和30 d時各處理之間及與對照無明顯差異;處理20 d時T2葉綠素a含量顯著高于CK和T3,較對照高出13.82%。處理40 d時T1含量達到最大與對照差異顯著??梢娨欢ㄉL時期提高CO2濃度有利于葉綠素a的形成;處理50 d時T3處理下葉綠素a含量較對照低25.24%,且顯著低于其他處理??赡苁怯捎诟邼舛菴O2促進了葉綠素a的分解。葉綠素b在前40 d內(nèi)各處理及對照之間差異不明顯,處理50 d后T1含量最低,與T3相比出現(xiàn)極顯著差異,說明CO2濃度對葉綠素b含量影響不大,但在葉片生長后期高濃度CO2可能會加快葉綠素b的分解。類胡蘿卜素在處理30 d內(nèi)與對照比較無差異,處理 40 d T1、T2高于對照且存在顯著差異;處理50 d T3含量最低,與對照相比差異明顯。葉綠素a、葉綠素b總量及葉綠素a/葉綠素b均在處理40 d和50 d后表現(xiàn)出一定的差異。綜上,不同CO2濃度在不同葉齡階段表現(xiàn)出不同程度的影響,較高濃度的CO2有利于嫩葉葉綠素a的積累,但會促進老葉中葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素的分解,可能與高濃度CO2加快葉片衰老有關。
在植物生長發(fā)育過程中,光合作用起到至關重要的作用。本試驗對不同CO2濃度下不同葉齡番茄光合作用參數(shù)及葉綠素含量進行測定,結(jié)果顯示,高CO2濃度條件下番茄光合速率均高于對照,這與前人的研究結(jié)果[12-13]一致。氣孔是植物進行CO2交換的通道,植物主要通過調(diào)節(jié)氣孔開閉來協(xié)調(diào)對CO2的吸收和水分的消耗,氣孔導度作為影響光合作用的重要參數(shù),前人已做了大量研究。王建林等、歐英娟等分別對北方粳稻、龍血樹、春羽進行研究,結(jié)果表明隨著CO2濃度的升高,氣孔導度和蒸騰速率表現(xiàn)出降低的趨勢[14-15]。張明等的研究結(jié)果表明,高CO2濃度條件下大豆光合作用和氣孔導度均有增加[16]。胡曉雪等對野生大豆的研究結(jié)果顯示,氣孔導度對CO2濃度升高無顯著變化[17]。而梁建萍等對高CO2條件下丁香的研究表明,一定的光合有效輻射,不同的CO2濃度范圍內(nèi)氣孔導度變化不一[18]。本研究結(jié)果顯示,在不同CO2濃度條件下,不同葉齡CO2濃度對氣孔導度的影響不同。處理10 d時氣孔導度在CO2濃度1 000 μmol/mol下最大且明顯高于對照,其他處理下均低于對照。處理20、40 d時各處理氣孔導度均高于對照。可能原因是高CO2濃度促進光合酶活性,從而提高植物光合能力,對CO2的需求增加,使氣孔通透性增大。處理30 d時各處理氣孔導度均低于對照,可能由于CO2濃度過高條件下,植物很容易吸收外界CO2,為了維持胞間CO2分壓低于外界,植物會自動調(diào)節(jié)使氣孔關閉,氣孔導度降低。蒸騰速率與氣孔導度的變化基本相似,隨著處理天數(shù)的增加,蒸騰速率先增大后減小,在處理 30 d 時達到最大。水分利用效率在處理 30 d 時最小,各處理的水分利用效率均高于對照,可見一定時期提高CO2濃度有利于降低植物蒸騰增大水分利用效率,這與楊克彬等對紅掌的研究[19]相符。
表1不同CO2濃度處理對番茄葉片葉綠素含量的影響
注:同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示不同處理間在0.01水平上的差異顯著,不同小寫字母表示在0.05水平上的差異顯著。
葉綠素在電子吸收、傳遞及轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用,直接影響植物的光合能力。趙天宏等對大豆的研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度增大能夠提高草本植物葉片葉綠素含量[20];趙甍等對蒙古櫟的研究表明,CO2濃度增加在一定程度上促進了葉綠素a的合成,而對葉綠素b及總?cè)~綠素的形成基本無影響[21];趙國錦對番茄的研究表明,高濃度CO2處理,番茄葉片中葉綠素a和葉綠素b含量降低[22]。前人的研究大多只針對部分生長時期,本試驗在此基礎上進一步研究了不同CO2濃度處理下,番茄葉片從幼葉到老葉整個生長階段的葉綠素變化,進一步完善前人研究結(jié)果。結(jié)果表明在一定的生長階段,適當增加CO2濃度有利于番茄葉片葉綠素a含量的提高;對葉綠素b和類胡蘿卜素的影響主要出現(xiàn)在葉片衰老階段,高濃度CO2條件下二者含量明顯低于對照,可見高濃度CO2會促進葉綠素降解,加速葉片衰老。
綜上,CO2作為植物光合作用的唯一碳源,不同葉齡對CO2的需求不同,在自然條件無法滿足植物光合所需CO2的情況下,提高CO2濃度可以促進番茄光合作用。本試驗結(jié)果顯示CO2濃度(800±25) μmol/mol時番茄光合速率高,葉綠素積累多,水分利用效率大,適宜番茄生長發(fā)育。但關于提高CO2促進葉片光合、加速葉片衰老的機理尚不明確,需要進一步深入研究。
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