孫婕妤， 劉艷秋， 李佰林， 周蘊(yùn)薇

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150040； 2.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西贛州 341000)

近年來(lái)，由工業(yè)冶煉、農(nóng)藥使用和采礦活動(dòng)引起的重金屬污染日益嚴(yán)重并引起了人們的廣泛關(guān)注。作為土壤中主要的重金屬污染物，鎘(Cd)因移動(dòng)性大、毒性高而受到世界各國(guó)的廣泛重視。全球每年Cd棑放量達(dá)到29 000 t，其中約有 7 570 t 進(jìn)入大氣，21 620 t進(jìn)入土壤[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)鎘污染土壤面積已達(dá)20萬(wàn)km2，并有逐漸惡化的趨勢(shì)[2]。土壤中的Cd很容易被植物吸收，不僅通過(guò)破壞植物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)影響植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育，造成農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降，還能通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，嚴(yán)重威脅人類健康。在20世紀(jì)50年代前后的日本出現(xiàn)的水俁病和骨痛病，就是由Cd和汞(Hg)污染引起的。美國(guó)管理委員會(huì)(簡(jiǎn)稱ATSDR)將Cd列為第6位危害人體健康的有毒物質(zhì)，世界衛(wèi)生組織規(guī)定人體中鎘的允許攝入量最高僅為1 μg/(kg·d)[3]。因此，對(duì)重金屬鎘污染的土壤進(jìn)行治理修復(fù)，降低其對(duì)生態(tài)環(huán)境的破壞程度，具有重大意義。

植物修復(fù)技術(shù)是一項(xiàng)新發(fā)展起來(lái)的用于改善土壤重金屬污染的生態(tài)技術(shù)，通過(guò)植物對(duì)土壤中重金屬的吸收、積累或轉(zhuǎn)化，能夠使土壤重金屬污染程度降低，從而起到修復(fù)重金屬污染土壤的作用，又因?yàn)橹参镄迯?fù)技術(shù)有成本低、過(guò)程簡(jiǎn)單、環(huán)保等優(yōu)點(diǎn)，受到了科學(xué)家們的廣泛關(guān)注[4]。目前植物修復(fù)方面的研究主要集中在篩選出更多可用于植物修復(fù)的超富集植物以及對(duì)其耐性機(jī)制的研究，以期為植物抗鎘能力的提高提供方法，并提供更多可供選擇的修復(fù)植物。但是這些研究主要是面向植物進(jìn)行的，對(duì)于土壤性質(zhì)差異的關(guān)注度顯然不夠，由于鎘污染土壤存在性質(zhì)的差異，與其相適宜的修復(fù)植物的類型也會(huì)有所不同。目前的研究還主要處于試驗(yàn)階段，主要在實(shí)驗(yàn)室和溫室進(jìn)行，對(duì)于修復(fù)植物的選擇大多停留在理論層次，缺少現(xiàn)實(shí)條件下的實(shí)踐應(yīng)用，獲得的少數(shù)應(yīng)用成功實(shí)例也僅僅在專利中才得以體現(xiàn)。將篩選出的修復(fù)植物進(jìn)行合理化應(yīng)用，針對(duì)不同的鎘污染土壤的性質(zhì)，種植不同的植物，從真正意義上降低土壤鎘污染的濃度，可能成為新的研究方向。本文對(duì)近些年來(lái)國(guó)內(nèi)外有關(guān)植物對(duì)鎘的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、累積、儲(chǔ)存、耐性、解毒機(jī)制進(jìn)行了概述，并對(duì)篩選出的大量鎘超富集和富集植物進(jìn)行部分整理，同時(shí)對(duì)一些植物修復(fù)應(yīng)用成功的實(shí)例進(jìn)行總結(jié)，以期為植物應(yīng)用能夠具體落實(shí)到大面積修復(fù)實(shí)踐中提供較為全面的理論依據(jù)和應(yīng)用指導(dǎo)。

1 植物根系對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)

植物根系周圍的土壤中存在的Cd2+被植物體吸收主要通過(guò)根尖部位，其中根毛區(qū)對(duì)Cd2+的吸收最活躍，占鎘吸收量的絕大部分[5]。鎘被植物吸收后在植物體內(nèi)的運(yùn)行路徑包括經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑的短距離運(yùn)輸以及經(jīng)木質(zhì)部與韌皮部裝載的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

土壤溶液中被植物吸收的Cd2+，首先要進(jìn)入根系的表皮層，往往通過(guò)3種形式：(1)與植物根部表皮細(xì)胞呼吸作用解離而來(lái)的H+交換吸附在表皮細(xì)胞的表面，然后通過(guò)質(zhì)外體途徑進(jìn)入皮層[6]。(2)競(jìng)爭(zhēng)取代Zn2+、Ca2+等陽(yáng)離子的結(jié)合點(diǎn)，與鋅、鈣轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)合并通過(guò)共質(zhì)體途徑的鋅、鈣轉(zhuǎn)運(yùn)通道進(jìn)入細(xì)胞[7]。(3)與植物根部分泌的小分子化合物如麥根酸等螯合，通過(guò)YSL(yellow-stripe 1-like)蛋白進(jìn)入根細(xì)胞[8]。鎘在進(jìn)入根毛區(qū)表皮細(xì)胞后，首先是橫向運(yùn)輸?shù)骄S管柱，在維管柱內(nèi)再由中柱鞘細(xì)胞運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部，這樣就完成了鎘離子的橫向運(yùn)輸。鎘被運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部主要通過(guò)2個(gè)途徑：(1)經(jīng)由皮層、內(nèi)皮層及周鞘進(jìn)入根內(nèi)導(dǎo)管細(xì)胞的共質(zhì)體途徑，這主要通過(guò)細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)的流動(dòng)和細(xì)胞之間的胞間連絲通道進(jìn)行；(2)經(jīng)由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體空間進(jìn)入木質(zhì)部和韌皮部的質(zhì)外體途徑，但是內(nèi)皮層細(xì)胞壁上栓質(zhì)化的凱氏帶會(huì)對(duì)Cd2+在質(zhì)外體通路上的進(jìn)入和返回起到阻礙作用，Cd2+要么被運(yùn)輸?shù)揭号荩赐ㄟ^(guò)共質(zhì)體途徑向維管束運(yùn)輸[9]。

植物根系吸收的Cd2+再轉(zhuǎn)移到地上部，往往需要從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞通過(guò)跨膜運(yùn)輸轉(zhuǎn)載到導(dǎo)管，然后在導(dǎo)管中進(jìn)行縱向運(yùn)輸，導(dǎo)管中的縱向運(yùn)輸主要會(huì)受根壓和蒸騰流的影響。Cd2+經(jīng)過(guò)木質(zhì)部向地上部分運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程，是影響地上部分鎘積累量的關(guān)鍵，經(jīng)過(guò)木質(zhì)部的裝載、運(yùn)輸，在莖節(jié)點(diǎn)分散維管束處向韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn)，然后隨著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，就可在莖葉花等器官中進(jìn)行再分配。研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)鎘的積累量會(huì)受到其導(dǎo)管中Cd2+的運(yùn)輸速率的影響，而運(yùn)輸速率主要與蒸騰作用有關(guān)。張永志等在對(duì)2個(gè)品種的番茄進(jìn)行富集規(guī)律研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，高蒸騰作用比低蒸騰作用下植株的Cd含量增加了1.71～3.18倍[10]。在水培營(yíng)養(yǎng)液中添加ABA會(huì)使蒸騰作用減弱，植物體木質(zhì)部汁液Cd2+濃度也隨之降低[11]。

2 鎘在植物體內(nèi)的分布和積累

通常情況下，植物對(duì)鎘的吸收是一個(gè)單向過(guò)程，首先在根中積累，一部分跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)到莖中，其余少部分會(huì)轉(zhuǎn)運(yùn)到葉中。為了減少鎘對(duì)植物正常生理代謝的影響，通常會(huì)將鎘存儲(chǔ)在距離敏感點(diǎn)較遠(yuǎn)的位置。

從組織水平上看，植物吸收的Cd2+主要滯留于根系中，僅有少部分可以借助共質(zhì)體途徑向地上部輸送和積累，通過(guò)減少植物地上部的器官中鎘的積累量，來(lái)避免受到鎘的毒害。陳亞慧等在對(duì)鎘富集能力較強(qiáng)的蓖麻進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，蓖麻根-莖轉(zhuǎn)移系數(shù)僅為 0.02～0.11[12]。植物根系對(duì)鎘的吸收能力也存在著區(qū)域性的劃分，由于根尖主要是新生細(xì)胞，其周圍較低的pH值提高了土壤溶液中Cd2+的有效性，所以呈現(xiàn)出Cd2+濃度從根尖到成熟區(qū)逐漸降低的趨勢(shì)。其次，在Cd2+的積累量橫向分布上也呈現(xiàn)出從外皮層薄壁組織到外皮層，再到中柱鞘而逐漸降低的趨勢(shì)[13]。

從細(xì)胞水平上看，通常植物會(huì)將Cd2+存儲(chǔ)在表皮細(xì)胞、亞表皮細(xì)胞和毛狀體中。Isaure等通過(guò)掃描電鏡-X射線能譜儀(SEM-EDX)對(duì)擬南芥中Cd的分布進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其體內(nèi)吸收的Cd2+更偏向在表皮、毛狀體中分布[14]。分布在這些部位，可以減少鎘對(duì)植物細(xì)胞光合等生理代謝作用的影響，進(jìn)而可以維持植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育[15]。

從亞細(xì)胞水平上看，利用透射電鏡觀察植物在Cd脅迫下不同組織器官亞細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)植物吸收的Cd2+在細(xì)胞器組分中含量較少，而在液泡及細(xì)胞可溶性組分與細(xì)胞壁、殘?jiān)M分中含量相對(duì)較多。董萌等采用超聲波細(xì)胞破碎處理和超速離心的方法對(duì)蔞蒿體內(nèi)Cd2+分布狀況進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cd處理濃度的增加，細(xì)胞壁、胞液中的Cd2+含量大幅上升，而在細(xì)胞器中仍維持較低水平，最后其細(xì)胞壁、胞液、細(xì)胞器中Cd含量比例達(dá)到16 ∶5 ∶1[16]。海雀稗根系細(xì)胞壁中鎘含量分配比例大于50%，其次為可溶部分，在經(jīng)過(guò)高鎘處理后，其分配比例分別還會(huì)提高6.14%、0.32%，細(xì)胞膜和原生質(zhì)體部分鎘的分配比例則會(huì)下降[17]。使Cd2+在細(xì)胞內(nèi)的積累遠(yuǎn)離各種細(xì)胞器等敏感點(diǎn)，也許可作為鎘超富集植物耐受重金屬鎘的相應(yīng)機(jī)制之一。

3 植物對(duì)鎘的耐受與解毒

一般在受到重金屬脅迫后，植物的生理生化功能會(huì)受到不同程度的影響，為了維持Cd2+在植物生理耐受極限濃度范圍內(nèi)，植物會(huì)存在參與重金屬解毒的一系列穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)和潛在機(jī)制，通過(guò)控制植物對(duì)Cd2+的吸收、運(yùn)輸、累積過(guò)程，將Cd2+對(duì)植物的傷害降到最低。

3.1 根系分泌物的作用

植物在受到重金屬脅迫反饋時(shí)，可能會(huì)分泌一些有機(jī)酸，如檸檬酸、乳酸、乙酸、草酸、蘋果酸等，它們既可以間接通過(guò)改變根際pH值、氧化還原電位對(duì)鎘的遷移產(chǎn)生影響，也可以直接與Cd2+形成絡(luò)合物，從而抑制其跨膜運(yùn)輸，減少植物對(duì)鎘的吸收，避免受害。通過(guò)掃描離子選擇性電極技術(shù)(scanning ion-selective electrode technique，簡(jiǎn)稱SIET)分析發(fā)現(xiàn)，Cd2+在東南景天中的吸收部位主要是草酸分布較高、從根尖開(kāi)始的0～10 mm處，且超富集型具有比普通型高約2倍的草酸分泌量，表明其對(duì)Cd2+的富集特性與根尖分泌的草酸有關(guān)[18]。根際pH值環(huán)境的變化也可對(duì)Cd2+的遷移產(chǎn)生影響，pH值升高有利于Cd2+的固定，遷移減少，毒性降低，pH值降低則相反。研究表明，當(dāng)Cd2+處于還原狀態(tài)時(shí)，易與S2-形成難溶性的硫化物，使其毒性降低。高粱、玉米在受到鎘脅迫時(shí)，根系分別分泌的蘋果酸、檸檬酸通過(guò)與Cd2+結(jié)合，都可以起到固定根系周圍Cd2+的作用，且蘋果酸的固定能力比檸檬酸強(qiáng)[19]。以上研究結(jié)果都可作為植物對(duì)重金屬鎘解毒的重要機(jī)制。

3.2 細(xì)胞壁的固定作用

細(xì)胞壁的主要成分是半纖維素、纖維素、糖蛋白、果膠。其中多糖、蛋白質(zhì)含有的化學(xué)基團(tuán)如—COOH、—OH和—SH等都能有效地結(jié)合Cd2+形成沉淀，阻止其進(jìn)入細(xì)胞以減少傷害；因此很多植物都會(huì)采用將鎘固定在細(xì)胞壁上的形式來(lái)提高其對(duì)鎘的抗性。Zhang等對(duì)超富集植物東南景天進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，其細(xì)胞壁上鈍化了大量的鎘，占根部細(xì)胞壁上鎘含量的61%～65%[20]。此外，苧麻根部細(xì)胞壁上鎘含量占根部鎘固定總量的比例也達(dá)到了80%[21]。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁可以通過(guò)改變細(xì)胞壁蛋白豐度和果膠含量等來(lái)抵抗鎘脅迫。在Cd脅迫下，亞麻幼苗可以通過(guò)調(diào)節(jié)同型半乳糖醛酸聚糖的甲基酯化模式，使果膠結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，影響細(xì)胞壁對(duì)Cd的固定能力[22]。Xiong等研究發(fā)現(xiàn)，在外源施用氮氧化物后，根細(xì)胞壁中半纖維素、果膠含量增加，從而提高了水稻對(duì)鎘的耐受性[23]。

3.3 質(zhì)膜的選擇透過(guò)性作用

除了細(xì)胞壁能抵抗Cd2+進(jìn)入細(xì)胞，另外作為細(xì)胞間主要障礙的質(zhì)膜也可以通過(guò)趨避或外排的方式，降低細(xì)胞質(zhì)中的Cd2+濃度。質(zhì)膜對(duì)Cd2+阻礙作用的強(qiáng)弱，主要與其自身透性及相關(guān)基因表達(dá)產(chǎn)生的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的調(diào)控作用有關(guān)。研究表明，在Ca2+作用下，細(xì)胞膜表面的緊密性和完整性將會(huì)更好地得到保持，還可以在細(xì)胞膜表面形成一種膠狀膜來(lái)減少其對(duì)Cd2+的吸收[24]。Zn/Cd超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜中的NcNramp1轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與了細(xì)胞質(zhì)膜對(duì)Cd2+的調(diào)控，提高了植物體中的Cd2+從根向芽的轉(zhuǎn)運(yùn)水平，NcNramp1基因的高表達(dá)可能是天藍(lán)遏藍(lán)菜超富集鎘的重要原因[25]。在水稻韌皮部發(fā)現(xiàn)的Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白o(hù)slct1，可作為一種質(zhì)膜上的鎘外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[26]。

3.4 液泡區(qū)隔作用

植物將Cd2+封存到液泡中是解決鎘毒性的一個(gè)重要的防守策略。Cd2+通過(guò)與細(xì)胞壁結(jié)合進(jìn)入細(xì)胞，再經(jīng)過(guò)細(xì)胞膜的跨膜運(yùn)輸進(jìn)入胞液后，會(huì)在有機(jī)酸、氨基酸及多肽的作用下被區(qū)隔在液泡中，防止對(duì)其他細(xì)胞器產(chǎn)生傷害。在這個(gè)存儲(chǔ)過(guò)程中，液泡膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通過(guò)將Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)區(qū)隔在液泡中，對(duì)維持胞內(nèi)Cd2+穩(wěn)態(tài)起到了重要作用。P1B型ATP酶體系中的NcHMA3轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要定位在擬南芥葉細(xì)胞液泡中，參與了Cd2+向液泡的轉(zhuǎn)運(yùn)，并且發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)NcHMA3基因的擬南芥對(duì)鎘的耐性得到了顯著提升[27]。由于液泡的區(qū)隔作用可以顯著提升植物細(xì)胞對(duì)鎘的耐性，那么發(fā)現(xiàn)更多定位于液泡上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，通過(guò)轉(zhuǎn)基因的方式來(lái)調(diào)控轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的形成，進(jìn)而增強(qiáng)植物對(duì)Cd2+的區(qū)隔積累能力，具有很大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

3.5 植物內(nèi)部的分子調(diào)控作用

3.5.1 螯合作用 植物螯合肽是以(γ-Glu-Cys)n-Gly(n=2～11)為基本骨架，在Cd2+的誘導(dǎo)作用下，可以形成具有不同聚合度的多聚物。而谷胱甘肽(GSH)、植物螯合肽(PCs)和金屬硫蛋白(MTs)是螯合重金屬最常見(jiàn)的有機(jī)配體。重金屬-配體復(fù)合結(jié)構(gòu)是重金屬平衡分子機(jī)制中的重要組成部分。

GSH被認(rèn)為是植物體內(nèi)重要的非酶促抗氧化物質(zhì)。半胱氨酸(簡(jiǎn)稱Cys)作為GSH的合成物之一，其特有的巰基可作為GSH的活性位點(diǎn)，使GSH成為細(xì)胞內(nèi)強(qiáng)有力的還原劑。在對(duì)擬南芥進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，Cd2+可誘導(dǎo)GSH1、GSH2基因的表達(dá)，進(jìn)而控制GSH的合成[28]。GSH在氧化反應(yīng)過(guò)程中可以快速地與其他GSH結(jié)合成GSSG，所以通?？梢杂肎SH/GSSG值反映植物細(xì)胞的氧化水平。超富集植物東南景天的GSH/GSSG值比非超富集植物高，因此植物對(duì)鎘的高耐受能力與高濃度的GSH有一定關(guān)系[29]。

植物螯合肽PCs是以GSH為底物，在PCs合成酶的作用下完成的富含Cys的長(zhǎng)度不一的多肽?？梢酝ㄟ^(guò)與鎘結(jié)合并轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中區(qū)隔起來(lái)，進(jìn)而直接影響鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配。Citterio等對(duì)大麻進(jìn)行鎘脅迫試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，其根部和地上部的GSH、PC2含量有了明顯提升，并合成了新的植物絡(luò)合素PC3，通過(guò)將新吸收進(jìn)來(lái)的Cd2+鈍化而保護(hù)對(duì)重金屬鎘敏感的酶，提高了植物對(duì)鎘的抗性[30]。

MTs是一類含有Cys、分子質(zhì)量較小、可以結(jié)合Cd2+的蛋白質(zhì)。目前，人們已經(jīng)在擬南芥、大豆、小麥及羊茅等植物中發(fā)現(xiàn)和克隆了該蛋白的編碼基因。在擬南芥中，MT1、MT2、MT3基因的充分表達(dá)可以增強(qiáng)擬南芥對(duì)Cd2+的忍耐力[31]。煙草在轉(zhuǎn)入MT1、MT2基因后對(duì)鎘的耐性也有所增強(qiáng)。此外，Cd2+還可以通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)取代二價(jià)金屬離子如Zn2+在金屬硫蛋白中的結(jié)合位點(diǎn)，增強(qiáng)植物的耐鎘性。

3.5.2 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白調(diào)控作用 P1B-ATPase是在生物中廣泛存在且唯一參與重金屬穩(wěn)態(tài)的P型ATP酶的一個(gè)亞型。氨基酸多序列比對(duì)分析表明，雙子葉植物擬南芥中8個(gè)HMA基因中的AtHMA1～4轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與了重金屬離子的運(yùn)輸，其中AtHMA3主要定位于液泡膜上，在根尖、維管組織、保衛(wèi)細(xì)胞和水孔中表達(dá)量較高，可以將Cd2+運(yùn)送并封閉在液泡中來(lái)增強(qiáng)對(duì)鎘的耐性，使植物對(duì)Cd的富集量較野生型增加了2～3倍，AtHMA4主要定位在根維管系統(tǒng)周圍組織的質(zhì)膜中，介導(dǎo)Cd從木質(zhì)部向莖尖的轉(zhuǎn)運(yùn)，可以增加植物地上部分的鎘含量[32]。在對(duì)水稻進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，定位在細(xì)胞質(zhì)膜上的OsHMA2不僅能有效地將Cd2+從細(xì)胞內(nèi)排出，而且參與了木質(zhì)部中Cd2+的運(yùn)輸，定位在液泡膜上的OsHMA3的底物特異性僅與鎘有關(guān)，可以將進(jìn)入細(xì)胞的Cd2+運(yùn)輸并區(qū)隔到液泡中來(lái)降低其毒害作用[33]。

ATP結(jié)合盒式轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ATP-binding cassette，簡(jiǎn)稱ABC)是目前已知最大、功能最廣泛的蛋白家族，其中來(lái)自ABCC亞族的AtMRP3與抵抗重金屬的作用有關(guān)，主要通過(guò)跨液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)GS-Cd復(fù)合體或螯合物的形式參與Cd2+的運(yùn)輸。Bovet等發(fā)現(xiàn)，擬南芥在受到鎘脅迫后，其根部的AtMRP3、AtMRP6、AtMRP7、AtMRP14都會(huì)出現(xiàn)明顯增加的現(xiàn)象，其中AtMRP3的增量最為明顯[34]。Song等對(duì)水稻進(jìn)行研究并發(fā)現(xiàn)，敲除OsABCC1基因的植株與野生型相比，長(zhǎng)勢(shì)較差，并且累積了更多的Cd2+[35]。

自然抗性相關(guān)的巨噬細(xì)胞蛋白(NRAMP) 也可以起到轉(zhuǎn)運(yùn)Cd2+的作用，其中AtNramp1、AtNramp3和AtNramp4主要定位于擬南芥的液泡膜上，對(duì)于向細(xì)胞內(nèi)部吸收Cd2+產(chǎn)生了調(diào)節(jié)作用，并且過(guò)量表達(dá)AtNramp3的植物，對(duì)鎘的敏感性顯著得到提高[36]。

此外，Li等通過(guò)互補(bǔ)試驗(yàn)，在MATE家族中篩選獲得了1個(gè)能有效外排Cd2+的At-DTX1蛋白，可作為一個(gè)從細(xì)胞質(zhì)中排出內(nèi)源化合物和Cd離子的轉(zhuǎn)運(yùn)體[37]。氫離子/陽(yáng)離子交換體、CAX家族中的AtCAX2和AtCAX4也已經(jīng)被證明能夠轉(zhuǎn)運(yùn)Cd2+[38]。Cagnac等在鎘脅迫的酵母生長(zhǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，寡肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(oligopeptide transporter，簡(jiǎn)稱OPT)家族的AtOPT6能夠轉(zhuǎn)運(yùn)鎘與鎘-谷胱甘肽結(jié)合物[39]。經(jīng)綠色熒光蛋白試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，陽(yáng)離子外排家族CE中的BjCET2主要定位于根尖的細(xì)胞膜上，BjCET2基因超表達(dá)的薺菜葉片中的Cd2+含量明顯得到了提升[40]。Lang等研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)BjCET3基因的煙草能顯著地將鎘積累于地上部分[41]。

4 植物修復(fù)

植物修復(fù)技術(shù)是一種利用綠色植物來(lái)轉(zhuǎn)移、容納或轉(zhuǎn)化污染物，進(jìn)而降低土壤重金屬污染程度的技術(shù)，是重金屬污染環(huán)境治理的重要手段之一，具有綠色、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保等優(yōu)點(diǎn)，受到了廣泛的關(guān)注。

4.1 重金屬鎘超富集與富集植物

目前，超富集植物的篩選已經(jīng)成為科學(xué)家的研究熱點(diǎn)，其鑒定標(biāo)準(zhǔn)主要是指：(1)重金屬Cd在植物地上部的富集含量應(yīng)達(dá)到臨界值100 mg/kg。(2)富集系數(shù)(簡(jiǎn)稱BCF)即植物體內(nèi)與土壤中重金屬含量的比值應(yīng)大于1。(3)轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(簡(jiǎn)稱TF)即植物地上部與地下部重金屬含量的比值應(yīng)大于1[42]。當(dāng)植物被種植在受重金屬污染的土壤中時(shí)，生物量不會(huì)減少，能夠正常地完成其生長(zhǎng)進(jìn)程[43]。聶發(fā)輝在2005年提出了一個(gè)新的評(píng)價(jià)系數(shù)——生物富集量系數(shù)，即植物地上部與地下部重金屬含量之比[44]。這使得地上生物量大的非超富集植物，憑借其較大的地上生物量來(lái)補(bǔ)償相對(duì)較低的地上富集能力，也能在修復(fù)重金屬鎘污染的土壤中得到很好的應(yīng)用。

國(guó)內(nèi)外報(bào)道的鎘超富集植物有很多，包括龍葵、葉用紅菾菜、寶山堇菜、商陸、三葉鬼針草、壺瓶碎米薺、圓錐南介、天藍(lán)遏藍(lán)菜、滇苦菜、球果蔊菜、忍冬等(表1)。選取修復(fù)植物的最重要的一條標(biāo)準(zhǔn)是不可以用來(lái)食用，防止Cd2+通過(guò)食物鏈對(duì)人體造成傷害。魏樹(shù)和等研究表明，球果蔊菜不僅對(duì)Cd2+有很強(qiáng)的耐性，也對(duì)修復(fù)Cd-As復(fù)合污染土壤具有很高的潛力[45]。戴子云研究發(fā)現(xiàn)，用鎘濃度為1 mg/kg的營(yíng)養(yǎng)液水培楊桃時(shí)，地上鎘濃度最高達(dá)615 mg/kg，是少數(shù)木本鎘超富集植物之一[46]。壺瓶碎米薺是一種根莖比例小、生物量大，且富集能力很強(qiáng)的新型超富集植物[47]。商陸、葉用紅菾菜等都是具有一定觀賞或經(jīng)濟(jì)價(jià)值的超富集植物，但后者的生物量相對(duì)要小很多。

表1Cd超富集植物的類別與富集特征

注：BCF表示生物富集系數(shù)(bioconcentration factor，簡(jiǎn)稱BCF)。

對(duì)于一些雖然沒(méi)有達(dá)到鎘超富集標(biāo)準(zhǔn)，但是對(duì)鎘也具有很強(qiáng)富集能力的植物，同樣可以用來(lái)修復(fù)鎘污染土壤(表2)。李凝玉等研究認(rèn)為，籽粒莧的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)雖然并未達(dá)到鎘超富集植物標(biāo)準(zhǔn)，但是鑒于其生物量大、主根發(fā)達(dá)、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，也可以用來(lái)對(duì)鎘污染土壤進(jìn)行修復(fù)[62]。蓖麻的轉(zhuǎn)移系數(shù)雖然未達(dá)到超富集植物標(biāo)準(zhǔn)，但其地上、地下部對(duì)鎘的富集量都達(dá)到了很高的標(biāo)準(zhǔn)，尤其是根部，對(duì)鎘的積累量達(dá)到了 1 181 mg/kg，因此蓖麻可作為一種富集能力高且生物量大的修復(fù)植物[63]。王文靜等研究認(rèn)為，三角梅根部對(duì)鎘的修復(fù)能力很強(qiáng)，雖然未達(dá)到超富集標(biāo)準(zhǔn)，但是具有很好的觀賞效果，可以兼顧修復(fù)土壤與美化環(huán)境之用[64]。

表2Cd富集植物的類別與富集特征

4.2 鎘超富集植物與富集植物的應(yīng)用

近些年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者主要對(duì)修復(fù)植物資源的篩選以及調(diào)控技術(shù)等進(jìn)行了大量研究，但對(duì)于將植物修復(fù)應(yīng)用到實(shí)際中，目前所獲得的報(bào)道并不多，大多在一些科研專利報(bào)道上才得到了相應(yīng)體現(xiàn)。

周啟星等通過(guò)將紫茉莉種子點(diǎn)播在鎘污染土壤中，當(dāng)紫茉莉長(zhǎng)到開(kāi)花時(shí)，將其從污染土壤中移除，這樣重復(fù)多次，達(dá)到了去除土壤中鎘的目的[70]。魏樹(shù)和等將鎘富集植物蒲公英種植在鎘污染土壤中，待生物量最大時(shí)，將其地上部分移除，成功實(shí)現(xiàn)了去除土壤中鎘的目的[76]。王文靜等將三角梅種植在鎘污染的土壤中，其生長(zhǎng)并未受到毒害，在吸收土壤中Cd2+的同時(shí)，生物量還沒(méi)有減少，既修復(fù)了鎘污染的土壤，又美化了環(huán)境，具有很大的應(yīng)用價(jià)值[64]。曾清如等根據(jù)油葵的自然生長(zhǎng)周期，將其種植在重金屬?gòu)?fù)合污染的土壤中，并進(jìn)行常規(guī)管理，不僅吸收了大量Cd，還對(duì)Pb、Cu、As等重金屬產(chǎn)生了很好的富集效果，解決了大多數(shù)鎘超富集植物的生長(zhǎng)緩慢、生物量低、富集種類單一等問(wèn)題，具有很高的經(jīng)濟(jì)效益[77]。何池全等通過(guò)種植能源作物蓖麻，修復(fù)了重金屬污染的土壤，既去除了土壤中的Cd、Ni、Cu、Mn、Zn、Pb等多種重金屬污染物，又具備一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[78]。在今后的研究過(guò)程中，我們?cè)谥铝τ谥亟饘俪患参锏暮Y選擴(kuò)展研究的同時(shí)，還應(yīng)該大力將植物修復(fù)應(yīng)用從實(shí)驗(yàn)室階段發(fā)展到田間示范和推廣應(yīng)用階段，使土壤中的鎘含量切實(shí)得到減少。

5 問(wèn)題與展望

目前，有關(guān)植物對(duì)重金屬的修復(fù)問(wèn)題已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究重點(diǎn)，在對(duì)鎘的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、耐性及修復(fù)機(jī)制的研究上已經(jīng)取得了很大進(jìn)展，但是還存在一些尚未引起注意，或者未被報(bào)道的領(lǐng)域有著很大的提升空間。

(1)植物根系吸收的Cd2+經(jīng)由木質(zhì)部向地上部分的長(zhǎng)途運(yùn)輸過(guò)程是決定植物地上部分鎘積累量的關(guān)鍵，對(duì)于向植物莖葉花等器官轉(zhuǎn)運(yùn)也具有重要作用，但是目前對(duì)于木質(zhì)部在受到鎘脅迫時(shí)功能和形態(tài)的變化還不清楚，大多數(shù)研究體現(xiàn)在外力蒸騰作用的影響等方面，通過(guò)研究木質(zhì)部在受到鎘脅迫時(shí)的應(yīng)激反應(yīng)及其功能、形態(tài)的變化，可以為增加根部Cd2+向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)提供更好的方法。

(2)由于凱氏帶會(huì)對(duì)通過(guò)質(zhì)外體途徑運(yùn)輸?shù)逆k離子起到阻礙作用，推測(cè)可以通過(guò)對(duì)凱氏帶的形成進(jìn)行控制來(lái)影響鎘離子的轉(zhuǎn)運(yùn)，但是目前對(duì)凱氏帶的發(fā)育、結(jié)構(gòu)組成及抵抗鎘脅迫具體機(jī)制還不夠明確，有待進(jìn)一步研究。

(3)對(duì)于大多數(shù)植物而言，細(xì)胞壁的固定作用，細(xì)胞膜的選擇透過(guò)作用，以及液泡的區(qū)隔作用是植物對(duì)鎘的解毒機(jī)制的重要部分，但是在鎘脅迫下，細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、液泡膜的合成過(guò)程發(fā)生了何種變化，以及對(duì)于已合成的這些部位其組分有何動(dòng)態(tài)調(diào)整，有待進(jìn)行進(jìn)一步明確的闡述。

(4)到目前為止，已經(jīng)有很多轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白得到成功鑒定，但是對(duì)于各個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白之間是怎樣協(xié)同工作的還知之甚少，因此，不僅要檢測(cè)出更多的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，還應(yīng)該在整體水平上研究不同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白之間的相互關(guān)系及調(diào)控途徑，嘗試建立與解毒作用有關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的完整網(wǎng)絡(luò)，為植物對(duì)鎘的耐性機(jī)制研究提供更加清晰的脈絡(luò)。

(5)重金屬鎘污染土壤的植物修復(fù)技術(shù)由于其較低的成本和對(duì)環(huán)境友好引起了較多關(guān)注，篩選出的可運(yùn)用到植物修復(fù)中的鎘超積累植物有很多，但是真正得到實(shí)際應(yīng)用的實(shí)例卻很少，大多數(shù)在相關(guān)專利中才能得到體現(xiàn)，因此今后應(yīng)大力發(fā)展植物修復(fù)技術(shù)的實(shí)際應(yīng)用，針對(duì)不同鎘污染土壤的性質(zhì)，種植不同的植物，從而達(dá)到真正除去土壤中重金屬鎘的目的。

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