尹明宇,朱緒春,劉慧敏,柳江群,烏云塔娜

(中國林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟林研究開發(fā)中心，河南 鄭州450003)

西伯利亞杏(Armeniacasibirica(L.)Lam)為薔薇科(Rosaceae)杏屬(ArmeniacaMill.)植物[1]，主要分布在中國、俄羅斯、蒙古國[2]，在我國主要分布于內(nèi)蒙古、遼寧地區(qū)，多為野生或半野生狀態(tài),集中成片生長。西伯利亞杏耐干旱、瘠薄，適應(yīng)性強，作為先鋒樹種廣泛應(yīng)用于“三北”地區(qū)沙漠防護林營造；西伯利亞杏的杏仁粗脂肪含量45.64%，粗蛋白含量28%，苦杏仁苷含量4.5%[3]，故其是重要的木本油料和糧食兼用樹種。

種質(zhì)資源評價是資源合理利用的前提，數(shù)量性狀的合理分級是種質(zhì)資源評價的基礎(chǔ)[4]。2003年出版的《中國果樹志：杏卷》[5]對杏的各性狀在經(jīng)驗基礎(chǔ)上進行了等差分級，但未能反映出性狀取值的概率分布情況。2006年出版的《杏種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[6]，提出了部分項目的參照品種，但依然沒有關(guān)于西伯利亞杏的花性狀數(shù)量分級標準。西伯利亞杏自交不親和[7]，生產(chǎn)上常需要合理配置授粉樹或者在花期人工輔助授粉，以確保獲得預(yù)期的產(chǎn)量和品質(zhì)?；ǚ哿康亩嗌俸突ǚ凵盍Φ母叩椭苯佑绊懯诜?、受精乃至座果，開展花粉量和生活力的研究對種質(zhì)評價及雜交育種工作有重要意義。生產(chǎn)上杏樹普遍存在自然坐果率低、產(chǎn)量不穩(wěn)定的問題。雖然自交不親和是西伯利亞杏自然結(jié)實率低的主要原因，但雌蕊敗育現(xiàn)象在西伯利亞杏中也普遍存在[8]，雌蕊敗育的花珠被發(fā)育不完全，雌蕊發(fā)育滯緩，花期子房、花柱短小，不能形成成熟的胚囊，最終導(dǎo)致落花。雌蕊敗育花的多少與品種、成熟期、花芽在結(jié)果枝上的著生部位、樹木生長的立地條件和營養(yǎng)狀況有關(guān)[9-10]。目前，關(guān)于西伯利亞杏生殖生物學(xué)研究主要集中在自交不親和性和S型基因的分離及鑒定[11-12]、花粉形態(tài)及孢粉學(xué)特征[13]等方面，而有關(guān)花表型性狀的數(shù)量分級、花粉量及其萌發(fā)率的系統(tǒng)分類、雌蕊敗育規(guī)律的研究鮮有報道。本研究對西伯利亞杏的花表型性狀、花粉特性、雌蕊發(fā)育程度以及彼此間的相關(guān)性進行調(diào)查，了解花表型變異規(guī)律以及花粉和雌蕊特性，針對數(shù)量性狀予以概率分級，對質(zhì)量性狀進行概率分布描述，以期為西伯利亞杏的種質(zhì)資源評價和品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及樣本采集

試驗材料取自內(nèi)蒙古林木良種繁育中心收集保存的西伯利亞杏資源。結(jié)合多年田間觀察和試驗，從13個種源地一共篩選出256份有代表性的、樹齡均在8年以上的種質(zhì)資源為材料，這13個種源地(種質(zhì)資源數(shù)量)分別為和林格爾縣(38個)、扎魯特旗(25個)、敖漢旗(21個)、巴林右旗(18個) 、阿魯科爾沁旗(17個)、萬家溝(20個)、克什克騰旗(13個)、涼城(28個)、扎賚特旗(15個)、科右中旗(17個)、烏拉山(9個)、烏蘭浩特(17個)、科左后旗(18個)。試驗于2015年4-5月進行。在盛花期，于每個調(diào)查株的東、南、西、北4個方向隨機選取無病蟲危害的健康花朵，調(diào)查花性狀、收集花粉并統(tǒng)計坐果率等。試驗地內(nèi)蒙古土默特左旗4月氣溫變化以及西伯利亞杏盛花期的分布如圖1所示。當(dāng)氣溫達到10.3 ℃西伯利亞杏開始開花[5]，試驗地4月17日平均氣溫達到12 ℃，從而進入花期；從4月20日起平均氣溫都高于10.5 ℃，開花頻率高于13.5%，進入盛花期，盛花期集中分布在4月20日至4月24日(圖1)。

圖1 內(nèi)蒙古土默特左旗4月份氣溫變化以及西伯利亞杏的花期分布Fig.1 Air temperature variation in Tumote Zuoqi,Inner Mongol and bloom stage of Armeniaca sibiric in April

1.2 方 法

1.2.1 花性狀調(diào)查和雌蕊發(fā)育程度統(tǒng)計 參照《中國果樹志：杏卷》[5]和《杏種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[6]，共選取了西伯利亞杏花的花長、花冠徑、花瓣長、花瓣寬、雄蕊個數(shù)、雄蕊長、雌蕊長、花粉量、花粉活力9個數(shù)量性狀以及花瓣顏色、花萼顏色、花瓣形狀、花瓣狀態(tài)、花瓣類別5個質(zhì)量性狀進行調(diào)查。其中，花長、花冠徑、花瓣長、花瓣寬、雄蕊長、雌蕊長用游標卡尺測量，游標卡尺讀數(shù)精確到0.01 mm。雄蕊長測量時的起點與雌蕊相同；測量雌蕊長度時，將雌蕊退化標記為0。對質(zhì)量性狀的調(diào)查，按性狀示意圖(圖2)進行。根據(jù)雄蕊和雌蕊長，統(tǒng)計雌蕊發(fā)育程度，雌蕊發(fā)育類型分為：Ⅰ.雌蕊長于雄蕊，Ⅱ.雌蕊與雄蕊等長，Ⅲ.雌蕊短于雄蕊，Ⅳ.雌蕊極短或變黑退化，其中Ⅰ、Ⅱ為完全花，Ⅲ、Ⅳ為雌蕊敗育。于盛花期對每株豐產(chǎn)優(yōu)株在東、西、南、北4個方向計數(shù)不少于100朵的總花數(shù)，統(tǒng)計4種類型雌蕊個數(shù)，并計算完全花比例。在樣木上按開花狀況選取標準枝，盛花期統(tǒng)計枝上花數(shù)量，并對果枝進行標記，花謝10 d后調(diào)查坐果率。選擇有代表性的健康單株，分東、西、南、北、中5個方位，每個方位又分上、中、下3個層次，測量枝條枝長、枝徑，統(tǒng)計完全花數(shù)、敗育花數(shù)、總花數(shù)和坐果數(shù)，計算完全花比例、坐果率。

完全花比例=完全花數(shù)/調(diào)查總花數(shù)×100%；

坐果率=坐果數(shù)/調(diào)查總花數(shù)×100%。

1.2.2 花粉量測定 在開花前1 d采集健康的花蕾，取完整花藥15枚放入硫酸紙盒子中室內(nèi)晾干，待花藥完全爆裂散出花粉后，轉(zhuǎn)入1.5 mL離心管中，加入質(zhì)量分數(shù)1%纖維素酶溶液1 mL處理24 h，使花粉粒均勻分布于溶液中。然后取1 μL溶液滴于凹面載玻片上，在顯微鏡下觀察統(tǒng)計花粉粒數(shù)，重復(fù)3次[14]。

單朵花花粉量=單朵花花藥總數(shù)(按每朵花平均26枚花藥進行計算)×1 μL溶液花粉數(shù)平均值×1 000/15。

1.2.3 花粉活力檢測 采用萌發(fā)試驗檢測花粉活力[15-16]，培養(yǎng)基為1%瓊脂+10%蔗糖+0.01%硼酸+88.99%。具體方法是：取適量加熱融化的培養(yǎng)基液滴于凹面載玻片上，將少量剛剛收集的花粉均勻播撒于培養(yǎng)基液表面，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。4 h后在顯微鏡下觀察花粉的萌發(fā)狀況。每樣品做3個重復(fù)玻片，每玻片取3個視野，選取花粉粒數(shù)目不少于50粒且分布均勻的視野進行統(tǒng)計。計數(shù)時以花粉管長度超過花粉粒直徑作為萌發(fā)標準。花粉萌發(fā)率的計算公式如下。

A=(x/y)×100%。

式中：A表示花粉萌發(fā)率，x表示視野中已萌發(fā)花粉粒數(shù)，y表示視野中花粉?？倲?shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對數(shù)量性狀利用Excel 2007軟件和SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)整理與分析，分別統(tǒng)計均值、標準差、極小值、極大值、極差、變異系數(shù)等，并以此分析不同西伯利亞杏種質(zhì)資源花的表型變異和多樣性。對花的9個數(shù)量性狀進行K-S檢驗[17]。對花7個表型性狀(花長、花冠徑、花瓣長、花瓣寬、雄蕊個數(shù)、雄蕊長、雌蕊長)與花粉特性(花粉量、花粉活力)以及雌蕊發(fā)育程度(完全花比例)之間進行相關(guān)性分析。最后對完全花數(shù)、敗育花數(shù)、完全花比例與枝條方位、枝條層次、枝長、枝徑、總花數(shù)、坐果數(shù)、坐果率的相關(guān)性進行分析。

A～D.花顏色示意圖：A.白色，B.淺粉色，C.深粉色，D.紅色；E～H.花萼顏色示意圖，E.紅褐色，F(xiàn).紫紅色，G.紫綠色，H.綠色；I～L.花瓣形狀 示意圖：I.圓形，J.卵圓形，K.橢圓形，L.長圓形；M～N.花瓣狀態(tài)示意圖：M.平，N.皺；O.重瓣花；P.花瓣、雄蕊缺失，雌蕊15～20個；Q～T.雌蕊發(fā)育程度示意圖：Q.雌蕊長于雄蕊，R.雌蕊與雄蕊等長，S.雌蕊短于雄蕊，T.雌蕊極短或變黑退化，Q～T中箭頭指示柱頭的位置 A-D.The schematic diagram of petal color:A.White，B.Light pink，C.Deep pink，D.Red;E-H.The schematic diagram of calyx color: E.Brown red，F(xiàn).Purple，G.Purplish red，H.Green;I-L.The schematic diagram of petal shape:I.Round，J.Ovate，K.Elliptic，L.Oblong；M-N.Petal smoothness:M.Smooth，N.Rough;O.Multiplicate;P.Petals and stamen abortion,pistil 15-20;Q-T.The schematic diagram of pistil development degree:Q.Pistil>stamen，R.Pistil=stamen，S.Pistil

2 結(jié)果與分析

2.1 西伯利亞杏花性狀的多樣性

西伯利亞杏花的數(shù)量性狀特征見表1。由表1可見，西伯利亞杏花的數(shù)量性狀變異系數(shù)在10.26%～41.41%，平均值為19.77%，其中花粉量的變異系數(shù)最大(41.41%)，變異幅度為9 533.00～55 467.00;其次為花粉活力的變異系數(shù)(36.42%)，變異幅度為15.89%～85.12%；雄蕊個數(shù)的變異系數(shù)最小(10.26%)，變異幅度為17.00～43.00。與生殖相關(guān)的花粉量和花粉活力相對于花表型性狀變異更大，具有更加豐富的多樣性。西伯利亞杏花的數(shù)量性狀變異類型多且差異較大，多樣性比較豐富。西伯利亞杏花主要性狀特征占樣本總量的比例見圖3。

表1 西伯利亞杏花數(shù)量性狀的多樣性Table 1 Diversity in quantitative traits of Armeniaca sibirica flower

圖3 西伯利亞杏花的質(zhì)量性狀及雌蕊發(fā)育類型的分布Fig.3 Distribution of quality traits and pistil development degree of Armeniaca sibirica

西伯利亞杏主要性狀描述特征為：花瓣顏色為白色(56.13%)或淺粉紅色(43.23%)；花瓣形狀為圓形(62.26%)或卵圓形(26.45%)；花萼顏色為紅褐色(58.06%)或紫紅色(34.52%)；花瓣狀態(tài)平(71.29%)；花單瓣(99.35%)(圖3)。

2.2 西伯利亞杏花數(shù)量性狀的正態(tài)性檢驗及概率分級

西伯利亞杏花的9個數(shù)量性狀的K-S檢驗見表2，分布頻次見圖4和圖5。K-S檢驗結(jié)果(表2)顯示：花長、花冠徑、花瓣長、花瓣寬、雄蕊長、雌蕊長、花粉量、花粉活力等8個性狀的Sig.值均大于0.05，從而符合正態(tài)分布。雄蕊個數(shù)的Sig.值小于0.05，不完全符合正態(tài)分布，但仍可近似當(dāng)做正態(tài)分布處理。對符合正態(tài)分布性狀，用(X-1.281 8S)、(X-0.524 6S)、(X+0.524 6S)和(X+1.281 8S)4個分點值分為5個等級，其中X代表各性狀的平均值，S代表各性狀的標準差，使1～5級的出現(xiàn)概率分別為10%，20%，40%，20%和10%，將數(shù)量性狀進行統(tǒng)一化和規(guī)范化的描述。不同數(shù)量性狀的4個分點值見表2。

表2 西伯利亞杏花數(shù)量性狀的K-S檢驗及分級Table 2 K-S normal test and probability grading of quantitative characters of Armeniaca sibirica flower

2.3 西伯利亞杏花數(shù)量性狀概率分級的頻率分布

2.3.1 花 長 西伯利亞杏花花長變異幅度為9.29～21.30 mm，平均15.87 mm，變異系數(shù)12.19%(表1)?；ㄩL概率分級的頻率分布: 1級(<13.39 mm)占8.21%,2級(13.39～14.86 mm)占20.78%,3級(14.86～16.89 mm)占41.18%,4級(16.89～18.35 mm)占20.78%,5級(>18.35 mm)占9.02%。

2.3.2 花冠徑 西伯利亞杏花花冠徑變異幅度為13.98～31.80 mm，平均23.28 mm，變異系數(shù)12.32%(表1)?；ü趶礁怕史旨壍念l率分布:1級(<19.61 mm)占10.59%,2級(19.61～21.78 mm)占17.25%,3級(21.78～24.79 mm)占44.31%,4級(24.79～26.96 mm)占19.61%,5級(>26.96 mm)占8.24%。

2.3.3 花瓣長 西伯利亞杏花花瓣長變異幅度為5.97～14.65 mm，平均10.63 mm，變異系數(shù)12.43%(表1)?；ò觊L概率分級的頻率分布:1級(<8.93 mm)占8.63%,2級(8.93～9.93 mm)占19.61%,3級(9.93～11.32 mm)占43.53%,4級(11.32～12.32 mm)占19.61%,5級(>12.32 mm)占8.63%。

2.3.4 花瓣寬 西伯利亞杏花花瓣寬變異幅度為4.78～14.01 mm，平均9.84 mm，變異系數(shù)15.67%(表1)?；ò陮捀怕史旨壍念l率分布:1級(<7.86 mm)占10.20%,2級(7.86～9.03 mm)占19.61%,3級(9.03～10.64 mm)占41.18%,4級(10.64～11.81 mm)占19.22%,5級(>11.81 mm)占9.80%。

2.3.5 雄蕊個數(shù) 西伯利亞杏花雄蕊個數(shù)變異幅度為17.00～43.00，平均26.95，變異系數(shù)10.26%(表1)。雄蕊個數(shù)概率分級的頻率分布:1級(<23個)占8.24%,2級(23～26個)占14.12%,3級(26～28個)占52.94%,4級(28～30個)占16.47%,5級(>30個)占8.24%。

2.3.6 雄蕊長 西伯利亞杏花雄蕊長變異幅度為6.37～17.29 mm，平均11.90 mm，變異系數(shù)17.08%(表1)。雄蕊長概率分級的頻率分布:1級(<9.29 mm)占9.80%,2級(9.29～10.83 mm)占17.65%,3級(10.83～12.96 mm)占45.88%,4級(12.96～14.50 mm)占15.69%,5級(>14.50 mm占)10.98%。

2.3.7 雌蕊長 西伯利亞杏花雌蕊長變異幅度為0.00～19.90 mm，平均12.69 mm，變異系數(shù)20.16%(表1)。雌蕊長概率分級的頻率分布:1級(<9.41 mm)占9.02%,2級(9.41～11.35 mm)占15.69%,3級(11.35～14.03 mm)占45.49%,4級(14.03～15.97 mm)占22.35%,5級(>15.97 mm)占7.45%。

圖4 西伯利亞杏花表型性狀的分布頻次Fig.4 Frequency distribution of phenotypic traits of Armeniaca sibirica

圖5 西伯利亞杏花粉特性的分布頻次Fig.5 Frequency distribution of pollen of Armeniaca sibirica

2.3.8 花粉量 西伯利亞杏花單花(26枚花藥)花粉量變異幅度為9 533.00～55 467.00粒/朵，平均26 195.98粒/朵，變異系數(shù)41.41%(表1)?；ǚ哿扛怕史旨壍念l率分布:1級(<12 291.00粒/朵)占8.33%,2級(12 291.00～20 505.00粒/朵)占26.19%,3級(20 505.00～31 887.00粒/朵)占35.71%,4級(31 887.00～40 101.00粒/朵)占16.67%,5級(>40 101.00粒/朵)占13.10%。

2.3.9 花粉活力 西伯利亞杏花單花花粉活力變異幅度為15.89%～85.12%，平均47.15%，變異系數(shù)36.42%(表1)?；ǚ刍盍Ω怕史旨壍念l率分布:1級(<25.14%)占9.52%,2級(25.14%～38.16%)占22.62%,3級(38.16%～56.20%)占39.29%,4級(56.20%～69.21%)占14.29%,5級(>69.21%)占14.29%。其中花粉活力大于50%的樣本占42.86%。

2.4 西伯利亞杏的雌蕊發(fā)育程度以及在方位和層次上的分布

將西伯利亞杏的雌蕊發(fā)育程度分為4種類型：Ⅰ.雌蕊長于雄蕊；Ⅱ.雌蕊與雄蕊等長；Ⅲ.雌蕊短于雄蕊；Ⅳ.雌蕊退化，各類型在樣本中的比例見圖3。圖3中，Ⅱ類型所占比例最高(57.96%)，其次為Ⅰ類型(22.22%)，Ⅳ類型和Ⅲ類型所占比例較低，分別為11.13%和8.78%。Ⅰ、Ⅱ為完全花，Ⅲ、Ⅳ為雌蕊敗育，完全花比例的平均值為80.11%,在所有樣本中的頻率分布見圖6。

圖6 西伯利亞杏完全花比例分布及其與坐果率的關(guān)系Fig.6 Distribution of complete flower percentage of Armeniaca sibirica and the relationship with fruiting percentage

由圖6可見，樣本出現(xiàn)頻率隨著完全花比例的增高而增加，41.8%的西伯利亞杏完全花比例達到100%，17.6% 的西伯利亞杏完全花比例達到90%，11.7%的西伯利亞杏完全花比例達到80%，其余比例完全花的頻率均低于6.3%。86.4%的西伯種亞杏完全花比例高于50%。

完全花比例與坐果率的關(guān)系見圖6。由圖6可見，不同比例完全花的坐果率為0.9%～17.9%，其中完全花比例為50%時坐果率為7.9%，完全花比例為90%時坐果率高達17.9%，完全花比例為100%時坐果率為16.6%。隨著完全花比例的增加，坐果率總體上呈先上升后下降趨勢。

完全花在方位和層次上的分布情況見表3。由表3 可見，完全花比例在方位上表現(xiàn)為為中>南>東>西>北，在層次上表現(xiàn)為中>上>下。

表3 西伯利亞杏樹體不同方位和層次的雌蕊發(fā)育程度Table 3 Pistil development of Armeniaca sibirica tree in deferent directions and positions

2.5 西伯利亞杏花表型性狀與花粉特性以及雌蕊發(fā)育程度與坐果率的相關(guān)性

西伯利亞杏花表型性狀與花粉特性以及雌蕊發(fā)育程度與坐果率的相關(guān)性如表4和表5所示。表4表明，西伯利亞杏花7個表型性狀與花粉特性間存在顯著或極顯著相關(guān)性。

表4 西伯利亞杏花表型性狀與花粉特性的相關(guān)性Table 4 Correlations between phenotypic traits and pollen of Armeniaca sibirica

注：*與**分別表示在P<0.05和P<0.01水平上顯著相關(guān)。下表同。

Note：* and ** indicate significant correlations atP<0.05 andP<0.01,respectively.The same below.

表5 西伯利亞杏雌蕊發(fā)育與坐果率的相關(guān)性Table 5 Correlations between pistil development and fruiting percentage of Armeniaca sibirica

表4顯示，除花長和雌蕊長之間無顯著相關(guān)關(guān)系外，花長、花冠徑、花瓣長、花瓣寬、雄蕊長、雌蕊長6個表型性狀間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而這6個性狀與雄蕊個數(shù)之間均無顯著相關(guān)關(guān)系；完全花比例與花冠徑、花瓣長、花瓣寬、雌蕊長之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與花長之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；花粉量與花瓣長、花瓣寬、雌蕊長、完全花比例之間的相關(guān)性均不顯著；花粉活力與雄蕊個數(shù)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表5表明，完全花數(shù)與總花數(shù)、坐果數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；敗育花數(shù)與坐果率呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；完全花比例與坐果數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與枝徑、坐果率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

3 討 論

3.1 西伯利亞杏花表型特性

本研究所選的256份種質(zhì)資源來自于13個不同種源地，樣品范圍廣泛且消除了生態(tài)環(huán)境的影響，樹齡都在8年以上，具有代表性。變異系數(shù)越大說明性狀在個體間的差異越大，遺傳多樣性程度越高[18]。已有研究表明，自然地理隔離造成了西伯利亞杏形態(tài)特征差異明顯，變異類型較多[19]。在本研究中，西伯利亞杏花數(shù)量性狀變異程度高，變異幅度大，存在豐富的多樣性：9個數(shù)量性狀變異系數(shù)均值為19.77%，分布在10.26%～41.41%，花冠徑為13.98～31.80 mm，大于《中國果樹志：杏卷》中描述的15～27 mm；所有性狀的極值相差均在2倍以上，展現(xiàn)了較大的變異幅度。雌蕊、雄蕊是與受精作用直接相關(guān)的繁殖器官，其變異程度大于其他花器官性狀，這增加了子代變異的可能性。西伯利亞杏花主要性狀描述特征如下：花瓣顏色為白色或淺粉紅色；花瓣圓形或卵圓形；花萼顏色為紅褐色或紫紅色，極少數(shù)為綠色；花瓣狀態(tài)平；花單瓣，鮮有重瓣。

3.2 西伯利亞杏雌蕊發(fā)育程度、花粉量和花粉活力

雌蕊敗育現(xiàn)象在西伯利亞杏中普遍存在，敗育花不能正常授粉、受精、結(jié)果，是導(dǎo)致其自然結(jié)實率低的重要原因。杏獲得豐產(chǎn)的基本要求是完全花比例達到10%[5]，而西伯利亞杏的雌蕊敗育率極低，具有巨大的豐產(chǎn)潛力。本研究中，西伯利亞杏的完全花比例平均值為80.11%，高于普通杏品種仰韶黃杏(47.91%)，低于仁用杏品種白玉扁(89.27%)[10]，4種雌蕊發(fā)育類型中，類型Ⅱ所占比例最高(57.96%)。86.4%的西伯利亞杏完全花比例高于50%，其中41.8%的西伯利亞杏完全花比例達到100%，比劉夢培等[7]對西伯利亞杏抗寒植株的調(diào)查結(jié)果高。完全花比例的高低直接影響坐果率的大小。本研究中，隨著完全花比例的增高，坐果率總體呈先上升后下降趨勢。

花粉量和花粉活力的高低直接影響到受精和坐果，開展花粉量和花粉活力的研究對引種栽培和雜交育種工作有重要意義?；ǚ哿康亩嗌倥c品種特性、樹體營養(yǎng)及花芽發(fā)育以及氣候條件、栽培管理措施等有關(guān)[20-23]。花粉直接反映雄配子的育性發(fā)育狀況，花粉的育性是衡量植株育性最根本、最直接的指標，可育率大于50%時為正?？捎齕24]。本研究中，西伯利亞杏的花粉量為9 533.00～55 467.00粒/朵，服從正態(tài)分布；78.57%花的花粉量分布在12 290.00～40 101.00粒/朵，與劉夢培等[7]的調(diào)查結(jié)果基本一致；西伯利亞杏的花粉活力為15.89%～85.12%，平均值為47.15%，服從正態(tài)分布，42.86%的樣本花粉活力大于50%，遠大于晚花西伯利亞杏(13.73%)。

3.3 西伯利亞杏花表型性狀、花粉特性以及雌蕊發(fā)育程度與坐果率的相關(guān)性

本研究中，西伯利亞杏花7個表型性狀中，除雄蕊個數(shù)外，花長、花冠徑、花瓣長、花瓣寬、雄蕊長、雌蕊長6個表型性狀間(花長和雌蕊長之間除外)均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，故可以用6個表型性狀中的一個描述、推測另一個性狀的變異情況。雌蕊敗育率較高花型主要受遺傳因素控制(遺傳力高達0.99)，環(huán)境影響較小[25]。本研究中，完全花比例與花冠徑、花瓣長、花瓣寬、雌蕊長之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與花長之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；花粉量與花瓣長、花瓣寬、雌蕊長、完全花比例之間呈正相關(guān)關(guān)系，但均未達顯著水平；花粉活力與雄蕊個數(shù)之間呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，這有可能是由于植物本身在花粉活力和雄蕊數(shù)量之間的平衡調(diào)節(jié)所致。雌蕊敗育花的多少與品種、成熟期、花芽在結(jié)果枝上的著生部位、樹木生長的立地條件和營養(yǎng)狀況有關(guān)[9-10]。本研究中，完全花數(shù)與總花數(shù)、坐果數(shù)之間呈極顯著的正相關(guān)，這與沈紅香等[26]的研究結(jié)果類似。總花數(shù)越多，完全花比例越高，坐果數(shù)越多，而總花數(shù)和樹體營養(yǎng)狀況和大小年現(xiàn)象密切相關(guān)。完全花比例與坐果數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與枝徑、坐果率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。前人研究發(fā)現(xiàn)，杏樹樹冠下部雌蕊敗育率大于上部，內(nèi)膛大于外圍，北向的雌蕊敗育率最高，西向次之，南向、東向較低，主要是因為樹冠中部一般因受光照不足、光和作用弱等因素的影響，花芽分化不充分，完全花比例較低[26]。而本研究中，完全花比例在方位上表現(xiàn)為中>南>東>西>北，在層次上表現(xiàn)為中>上>下，中部的完全花比例最高，這與前人研究[26]不同。有研究認為，雌蕊敗育與花芽分化發(fā)育后期外界低溫有關(guān), 尤其是胚珠原基出現(xiàn)以后的低溫[27]，如龍王帽和大紅袍等仁用杏品種于花前15～20 d，花芽和柱頭頂部明顯膨大，但隨后幾天出現(xiàn)了-1.4 ℃的低溫，造成部分花柱停止生長、變黑或萎縮干枯[28]。在本研究調(diào)查時，即開花前4月5日和4月12日出現(xiàn)了2次明顯低溫期，溫度可能對西伯利亞杏的花芽有一定影響，故使得中部以及內(nèi)堂的完全花比例反而較高。

[參考文獻]

[1] 俞德浚.中國植物志:第三十八卷 [M].北京:科學(xué)出版社,1986:24-31.

Yu D X.Flora of China:vol 38 [M].Beijing:Science Press,1986:24-31.

[2] 余海濱.不同地理種源山杏在遼西地區(qū)引種適應(yīng)性研究 [D].沈陽:沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.

Yu H B.Research on the adaptability of different geographic provenances wild apricot introduced in western Liaoning [D].Shenyang:Shenyang Agricultural University,2014.

[3] 包文泉,烏云塔娜,尹明宇.內(nèi)蒙古野生山杏優(yōu)良單株果核性狀的遺傳變異分析 [J].經(jīng)濟林研究,2014,32(4):13-17,72.

Bao W Q,Wuyun T N,Yin M Y.Genetic variation of fine individual plants’ seed characteristics of wild apricot in Inner Mongolia [J].Nonwood Forest Research,2014,32(4):13-17,72.

[4] 景士西.關(guān)于編制我國果樹種質(zhì)資源評價系統(tǒng)若干問題的商榷 [J].園藝學(xué)報,1993,20(4):353-357.

Jing S X.On some problem concerned with compiling the descriptors of fruit germplasm in China [J].Acta Horticulturae Sinica,1993,20(4):353-357.

[5] 張加延,張 釗.中國果樹志:杏卷 [M].北京:中國林業(yè)出版社,2003:93-559.

Zhang J Y,Zhang Z.Chinese fruit tree:apricot [M].Beijing:China Forestry Publishing House,2003:93-559.

[6] 劉 寧,劉威生.杏種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準 [M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2006:9-26.

Liu N,Liu W S.Discriptors and data standard for apricot (ArmeniacaMill.) [M].Beijing:China Agriculture Press,2006:9-26.

[7] 劉夢培,杜紅巖,傅建敏,等.內(nèi)蒙古居群抗寒西伯利亞杏繁殖生態(tài)學(xué)研究 [J].西北植物學(xué)報,2014,34(6):1143-1151.

Liu M P,Du H Y,Fu J M,et al.Reproductive ecology ofArmeniacasibiricawith cold resistant in in Inner Mongolia [J].Acta Bot Boreal-Occident Sin,2014,34(6):1143-1151.

[8] 夏春森,陳加美,周 萍,等.杏花雌蕊發(fā)育與坐果關(guān)系的研究 [J].河北果樹,1998(4):10-11.

Xia C S,Chen J M,Zhou P,et al.The research of relation between blossom pistil development and fruit-bearing in apricot [J].Hebei Fruits,1998(4):10-11.

[9] 魏振東,梁 臣,趙合法,等.仰韶黃杏雌蕊敗育及控制技術(shù)研究 [J].果樹科學(xué),1993,10(1):36-38.

Wei Z D,Liang C,Zhao H F,et al.The research of pistil abortive and control technology in “Yangshao” yellow apricot [J].Journal Fruit Science,1993,10(1):36-38.

[10] 普崇連,王玉柱.杏樹坐果率低的原因調(diào)查與分析 [J].中國果樹,1986(3):23-25.

Pu C L,Wang Y Z.The investigation of low fruit-set rate in apricot [J].China Fruit,1986(3):23-25.

[11] 劉夢培,烏云塔娜,朱高浦,等.薔薇科S-RNase基因型鑒定引物在仁用杏基因組中的通用性分析 [J].林業(yè)科學(xué)研究,2014,27(6):860-865.

Liu M P,Wuyun T N,Zhu G P,et al.Transferability of S-RNase genotype identification primers from rosaceae to kernel-apricot [J].Forest Research,2014,27(6):860-865.

[12] Yamane H,Ushijimak,Sassah,et al.The use of the S haplotype-specific F-box protein gene,SFB,as a molecular marker for S-haplotypes and self-compatibility in Japanese apricot (Prunusmume) [J].Theor Appl Genet,2003,107:1357-1361.

[13] 劉明國,李 民,吳月亮,等.山杏花粉形態(tài)特征與花粉萌發(fā)的關(guān)系 [J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2015,46(2):166-172.

Liu M G,Li M,Wu Y L,et al.Study on pollen morphological characteristics and its relationship with pollen germination inArmeniacasibirica[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2015,46(2):166-172.

[14] 劉夢培,杜紅巖,傅大立,等.抗寒西伯利亞杏花粉特性及其相關(guān)分析 [J].西北林學(xué)院學(xué)報,2015,30(2):111-115.

Liu M P,Du H Y,Fu D L,et al.Pollen characteristics and correlation ofArmeniacasibiricawith cold-resistance [J].Journal of Northwest Forestry University,2015,30(2):111-115.

[15] 何春燕,譚曉風(fēng),袁德義,等.7種油茶花粉數(shù)量及花粉萌發(fā)率的測定 [J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2009,29(1):74-78.

He C Y,Tan X F,Yuan D Y,et al.Determination of the pollen number and pollen germination rate of sevenCamelliaspecies[J].Journal of Central South University of Forestry & Technology,2009,29(1):74-78.

[16] 廖 婷,袁德義,袁 軍,等.4個油茶優(yōu)良無性系花器特征及花粉萌發(fā)率 [J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2010,30(9):51-54.

Liao T,Yuan D Y,Yuan J,et al.Flower characteristics and pollen germ ination rate of fourCamelliaoleiferaclones [J].Journal of Central South University of Forestry & Technology,2010,30(9):51-54.

[17] 馬小河,趙旗峰,董志剛,等.鮮食葡萄品種資源果實數(shù)量性狀變異及概率分級 [J].植物遺傳資源學(xué)報,2013,14(6):1185-1189.

Ma X H,Zhao Q F,Dong Z G,et al.Variation and probability grading of main quantitative traits of table grape resources [J].Journal of Plant Genetic Resources,2013,14(6):1185-1189.

[18] 聶石輝,彭 琳,王 仙,等.鷹嘴豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析 [J].植物遺傳資源學(xué)報,2015,16(1):64-70.

Nie S H,Peng L,Wang X,et al.Genetic diversity of agronomic traits in chickpea (CicerarietinumL.) germplasm resources [J].Journal of Plant Genetic Resources,2015,16(1):64-70.

[19] 李麗鋒,劉明國,李立新.遼西地區(qū)山杏立地條件的主成分-數(shù)量化分析 [J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報,2008,23(4):687-694.

Li L F,Liu M G,Li L X,et al.The principal component analysis of site conditions ofArmeniacasibiricain Western Liaoning [J].Journal of Biomathematics,2008,23(4):687-694.

[20] 許 方.梨樹生物學(xué) [M].北京:科技出版社,1992:35.

Xu F.Biology of pear [M].Beijing:Science & Technology Press，1992:35.

[21] 龍興桂.現(xiàn)代果樹栽培：落葉果樹卷 [M].北京:中國林業(yè)出版社,2000:418-457.

Long X G.Modern Chinese fruit cultivation:volume of deciduous fruit crops [M].Beijing:Chinese Forestry Publishing House,2000:418-457.

[22] Tadashi S,Hideyuki T,Iwao N,et al.Effects of high temperature on the development of pollen mothercells and microspores in barleyHordeumvulgweL. [J].J Plant Res,2000,113:395-402.

[23] Sedgley M,Griffin A R.Sexual reproduction of tree crops [M].London:Academic Press,1989:529-540.

[24] 朱國英.水稻雄性不育生物學(xué) [M].武漢:武漢大學(xué)出版社,2000:143-146.

Zhu G Y.Biology of sterile rice [M].Wuhan:Wuhan University Press,2000:143-146.

[25] 撒文清,魏安智,楊途熙,等.黃土溝壑區(qū)旱地仁用杏品種不同花型的數(shù)量分布及遺傳分析 [J].西北林學(xué)院學(xué)報,2004,19(1):50-51.

Sa W Q,Wei A Z,Yang T X,et al.Heredity analysis and flower pattern quatity distribution of the kernel apricot of drought land in Loess Gully [J].Journal of Northwest Forestry University,2004,19(1):50-51.

[26] 沈紅香,孔 云,姚允聰,等.杏花雌蕊敗育的研究進展 [J].中國果樹,2007(3):57-59.

Shen H X,Kong Y,Yao Y C,et al.The research of pistil abortion in apricot [J].China Fruit,2007(3):57-59.

[27] 李隱生,黃 郊,霍天喜,等.杏花芽分化觀察 [J].園藝學(xué)報,1986,13(1):68-70.

Li Y S,Huang J,Huo T X,et al.Flower bud differentiation observation of apricot [J].Acta Horticulturae Sinica,1986,13(1):68-70.

[28] 王保明,丁改秀,童德中,等.仁用杏雌性器官敗育研究 [J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2000,28(1):57-61.

Wang B M,Ding G X,Tong D Z,et al.A study on the pistils abortion of the kernel apricot [J].Journal of Shanxi Agricultural Sciences,2000,28(1):57-61.