張 斌

(中南林業(yè)科技大學 林學院，湖南 長沙 410004)

杉木(Cumninghamialanceolata)為杉科(Taxodiaceae)杉屬高大喬木，在我國具有悠久的栽培和利用歷史，也是我國重要的造林樹種，其面積和蓄積量均居我國速豐林前列[1]，我國的杉木豐產栽培和良種選育的研究從 “五·五”期間開始，杉木的栽培面積持續(xù)穩(wěn)定的增加，杉木的良種化水平和單位面積蓄積量不斷提高，截至到“十二·五”期間，杉木的木材產量占我國人工林總產量的1/4左右[2]，杉木在我國人工林中的地位日益突出。但杉木人工林的發(fā)展也出現了產量增長乏力、多代連作導致的地力衰退以及良種化水平低等多方面的問題[3]，目前國內主要開展了家系選擇和優(yōu)良無性系繁育[4]、杉木營養(yǎng)[5-6]、種子園營建[7]、雜交育種[8]、混交林營造[9]、密度調控等方面的研究，其目的是為了縮短育種周期并提高杉木林分產量和干形指標，杉木速豐林產業(yè)的發(fā)展在于多途徑的實現快速育種目標[10-11]，從而縮短杉木遺傳改良和良種選育周期。

離子注入的生物效應最早發(fā)現于20世紀80年代，近年來隨著離子注入技術的提高，在生物材料領域特別是農業(yè)和林業(yè)領域取得了大量的成果[12]，研究發(fā)現離子注入種子、芽等材料后，不僅能提高作物的產量、品質，而且結果具有高突變率和廣突變譜的特點，是比太空輻射和放射性同位素輻射更為安全經濟的誘變新途徑。由于氮元素也是生物材料的重要組成元素，且氮離子容易獲得，因此氮離子注入是多年來主要采用的離子源；同時研究發(fā)現，同氮離子相比，鈦離子的誘變效果更佳[13-14]。研究表明離子注入對山核桃(Caryacathayensis)[15]、傘樹(Acaciasaligna)[16]、桉樹(EucalyptusL. Herit)[17]等樹種的光合速率、同工酶活性、熒光特性和葉綠素含量均有明顯的促進作用，對水稻(Oryzasativa)[18]、辣椒(Capsicumannuum)[19]等農作物的光合作用也要顯著的促進作用。正是基于離子注入技術的這些特點，本研究采用氮離子和鈦離子作為誘變原，基于離子注入誘變育種理論，以未進行離子注入處理的實生苗為對比，探索不同離子注入對杉木實生苗光合性能的影響，探討其光合生理的日變化和季節(jié)變化規(guī)律，為開展更廣泛的杉木離子注入育種工作提供基礎依據。

1 材料和方法

1.1 材料與試驗設計

離子注入設備選擇成都同創(chuàng)公司生產的LZD-1000型多功能離子注入機，離子源選擇N+和T2+兩種，能量為30 keV/10mA，脈沖間隔時間5 s，劑量5×1016ions/cm2[20-22]，離子注入時的真空度控制在10-3～10-4Pa。

將種子園2代種子進行離子注入后常規(guī)播種育苗，當苗齡為2年時，選擇苗高為60～65 cm、地徑為4.0～4.3 mm、無機械損傷的健壯苗木進行光合生理指標連續(xù)測定。以真空時間相同但未經離子注入的杉木種子采用相同的辦法播種育苗后為對照。為減少種子自身變異對實驗結果帶來的影響，每個處理選擇生長健壯且形態(tài)指標基本一致的30株幼苗進行測定，測試前選定5片完整的當年生葉片進行標記，以后每次測量相同的葉片，采用LI-6400光合作用測定系統(tǒng)對每株苗木重復測定4次，當數據穩(wěn)定時每隔10 s記錄1次數據。

1.2 指標測定

光合作用日變化每月測定1次，選擇晴朗的天氣進行，08:00—17:00，每隔1 h測定1次凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和光合有效輻射(PAR)，并根據蒸騰速率和光合有效輻射計算水分利用效率和光能利用效率，其中水分利用效率WUE=凈光合速率Pn/蒸騰速率Tr，光能利用效率SUE=凈光合速率Pn/光合有效輻射PAR。光響應曲線測定時首先設定在0～2 000 μmol/(m2·s)光通量范圍內，共設14個光照強度梯度，對不同離子注入處理后的杉木幼苗葉片進行光響應曲線測定，測定時的環(huán)境溫度為(25±2) ℃，濕度(75±3)%。

1.3 數據統(tǒng)計與處理

數據處理和制圖采用SPSS18.0完成，數據均采用平均值，08:00—17:00每小時數據的平均值，數據每月采集1次，并進行LSD多重比較。不同處理間總體的差異性分析采用巢式分析法。

2 結果與分析

2.1 光合生理因子的日變化規(guī)律

2.1.1 凈光合速率的日變化 表1中不同處理在各時間段Pn均值和變化趨勢表明，離子注入處理能影響到杉木的光合速率日變化：離子注入處理能提高杉木苗木的光合能力，減弱光合午休現象，特別是Ti2+處理注入對光合生理的影響更加積極。

光合日變化呈雙峰型變化趨勢，且均在09:00達到最高值，Ti2+處理的光合速率最高，峰值達到17.85 μmol/(m2·s)，比N+和對照處理分別增加7.08%、17.05%(α=0.021)，N+處理比對照增加9.3%，14:00出現第2個峰值，但較上午偏小，此時仍然是Pn(Ti2+)(14.57 μmol/(m2·s))>Pn(N+)(13.01 μmol/(m2·s))>Pn(CK)(12.11 μmol/(m2·s))，Ti2+處理和N+處理的光合速率分別比對照處理高出20.31%(α=0.013)和7.43%,離子注入處理之間差異不顯著。在光合午休條件下，凈光合速率也呈現Pn(Ti2+)>Pn(N+)>Pn(CK)的規(guī)律，此時的最低值比09:00最高值分別下降了35.80%(α=0.000)、37.19%(α=0.000)、60%(α=0.000)，Ti2+處理的下降幅度最小。從其他時間段不同離子注入處理間的對比分析來看，Ti2+離子注入處理在09:00—14：00，凈光合速率均顯著高于對照處理(α=0.000～0.033)，N+離子注入處理在11：00—13：00以及15：00的凈光合速率顯著高于對照處理(α=0.000～0.039)，Ti2+、N+離子注入相比只有在12：00(α=0.010)、15:00(α=0.000)差異顯著。

從全天平均光合速率來看，Ti2+(11.27 μmol/(m2·s))>N+(10.73 μmol/(m2·s))>CK(9.17 μmol/(m2·s))，但3個處理差異不顯著。

表1 不同處理凈光合速率描述性統(tǒng)計結果

相同字母表示之間差異不顯著，小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

Same letter means the difference between treatments is not significant,lower case means significant difference at the 0.05 level.

2.1.2 水分利用效率日變化 水分利用效率(WUE)的高低反應了杉木在不同處理條件下對體內水分利用的程度，杉木的水分利用效率是以杉木的凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示，反應了杉木的能量轉化效率的高低，因此可以用水分利用效率的高低來揭示不同離子注入處理后杉木葉片氣孔控制光合作用和蒸騰作用的過程。從表2不同處理在各時間段WUE均值和變化趨勢來看，不同處理后的水分利用效率日變化呈現相同的L型曲線，上午光照強度較低的情況下水分利用效率最高，隨著光照強度的增強，水分利用效率快速下降，08：00水分利用效率極顯著的高于其他時段(α=0.000)，隨著光照強度的增加，對照處理在09：00、11：00以及16：00—17：00的水分利用效率高于時段(0.022～0.049)，N+注入處理在09：00和17：00高于其它時段(α=0.017～0.040)，Ti2+注入處理在09：00顯著高于其他時段(α=0.000～0.021)，其他時間段內不同處理間的水分利用效率差異不顯著。從08：00與其他時段水分利用效率均值相比較來看，當09：00光照輻射大于800 μmol/(m2·s)后，水分利用效率變化幅度減弱，WUECK由08：00的15.66下降到其他時段的平均值3.96，WUEN+由17.21下降到3.47，WUETi2+由17.32下降到3.45，下降均達到極顯著水平(α=0.000)。從WUE的日平均值來分析，對照處理的水分利用效率日均值最高(5.13)，N+注入處理后的日均WUE下降到4.85，為對照處理的94.54%；Ti2+注入處理后的日均WUE下降到4.84，為對照處理的94.35%，由此可見，離子注入處理對杉木的水分利用效率影響不大。

表2 不同處理水分利用效率描述性統(tǒng)計結果

2.1.3 光能利用效率日變化 光能利用效率(SUE)反應的是杉木對于不同強度的光合有效輻射的利用強度，可直接體現杉木在離子注入處理后在不同光照強度下的光合生理指標的大小。從表3中不同處理在各時間段SUE均值和變化趨勢來看，隨著光照輻射強度的增加，杉木的光能利用效率都存在不同程度的下降，但仍保持SUETi2+>SUEN+>SUECK的趨勢，離子注入處理對光能利用效率有一定的促進作用，提高了杉木幼苗潛在的光能利用能力。

從光能利用效率的最大值來看，SUETi2+的最大值是SUEN+的1.49倍、SUECK的2.78倍，均達到顯著差異水平(α=0.000)，其他時段內不同處理間的水分利用效率也達到顯著差異水平(α=0.000)。從不同時段的光能利用效率來看，在11：00—16：00，相同的處理下光能利用效率差異不明顯。從全天的SUE平均水平來看，SUETi2+(0.043)>SUEN+(0.029)>SUECK(0.013)，也達到顯著差異水平(α=0.000)。

表3 不同處理光能利用效率描述性統(tǒng)計結果

2.1.4 凈光合速率的與主要影響因子的關系 根據各環(huán)境因子與光合速率的相關系數可以看出(表4)，同對照處理相比，經氮離子注入處理后，杉木的Pn與PAR、Cond、Ci、MC呈極顯著正相關關系，與RH呈顯著正相關關系，與Tr、Vpdl的相關性不顯著，其中Pn與PAR、MC的相關性增加(R2=0.924、0.907)，與Cond、Ci、RH的相關性降低(R2=0.936、0.894、0.674)。

經鈦離子注入處理后，杉木的Pn與PAR、Cond、Ci、MC呈極顯著正相關關系，與RH呈顯著正相關關系，其中除與Cond的相關性增加(R2=0.948)，與PAR、Ci、MC、RH的相關性降低(R2=0.875、0.858、0.894、0.670)，與Tr、Vpdl的相關性不顯著。

表4 凈光合速率與環(huán)境因子的相關分析

*表示在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異顯著

* mean significant difference at the 0.05 level,** mean significant difference at the 0.01 level

2.2 光合生理因子的年變化規(guī)律

2.2.1 凈光合速率的年變化 圖1表明，離子注入處理對杉木凈光合速率季節(jié)變化有一定的影響。離子注入處理能提高杉木苗木的光合能力，其中鈦離子注入對杉木凈光合速率的影響略高于氮離子注入。

經氮離子和鈦離子注入處理后，杉木苗葉片的凈光合速率在7月份之前差別不大，在生長旺盛的7月至10月間，離子注入處理能提高杉木幼苗的光合作用強度。與對照處理相比，經氮離子處理后，凈光合速率分別增加了9.87%～23.89%，差異顯著(α=0.020～0.049)，經鈦離子處理后，凈光合速率增加了20.35%～28.84%，差異顯著(α=0.040 ～ 0.018)。速生期(7—10月)的平均凈光合速率比緩生期(4—6月)分別增加了70.92%(CK)、99.50%(N+)、104.48%(Ti2+)，從全年平均凈光合速率來分析，氮離子處理比對照處理增加了13.57%(α=0.048)，鈦離子處理比對照增加了18.31%(α=0.039)，差異均達到顯著水平，巢式方差分析結果也表明，不同處理后杉木幼苗的凈光合速率存在顯著差異(α=0.001)。

2.2.2 水分利用效率的年變化 從圖2可以看出，水分利用效率以未注入離子的處理下最高，氮離子注入處理次之，鈦離子注入處理下的水分利用效率最低。水分利用效率在7月份均達到最大值，其他月份不同處理間WUE值變化不大，此時的水分利用效率分別為其他月份均值的5.73倍(CK)、5.19倍(N+)和5.31倍(Ti2+)。從全年均值來分析，WUEN+、WUETi2+分別是WUECK的93.23%、86.2%，通過對水分利用效率的總體差異性進行巢式方差分析，不同處理間在水分利用效率上表現出顯著性的差異(α=0.000)，說明經離子注入處理后，杉木的水分利用效率下降，離子注入對杉木幼苗形成脅迫，導致蒸騰速率升高，水分利用效率下降。

圖1 氮、鈦離子注入對凈光合速率年變化的影響Fig.1 Yearly curves of Pn under N+and Ti2+ implantation

圖2 氮、鈦離子注入對水分利用效率年變化的影響Fig.2 Yearly courses of WUE under N+and Ti2+ implantation

2.2.3 光能利用效率的年變化 從圖3來看，離子注入處理后，各月份間不同處理杉木的光能利用效率變化不大，4—6月份為杉木生長初始期，光能利用率較低；7—8月份進入杉木生長速生期，但同4—6月份相比，光能利用效率沒有明顯的變化，但到了9月份，光能利用效率顯著提高(α=0.000)，從10月份開始，杉木開始進入生長后期，此時正值湖南高溫干旱季節(jié)，光能利用效率分別比9月份下降了93.28%(CK)、87.70%(N+)、77.44%(Ti2+)，但仍然表現出SUETi2+>SUEN+≈SUECK的趨勢，經方差分析，10月份不同處理間的光能利用效率差異不顯著，說明此時空氣濕度和土壤水分含量的下降是影響杉木光能利用效率的重要因素。但光能利用效率的年均變化結果表明，不同處理方式對杉木幼苗的光能利用效率存在顯著的影響(α=0.000)。

2.3 光響應曲線

離子注入處理能提高杉木對光合有效輻射的利用效率，利用經典的Farquhar模型來對不同離子注入后的光響應曲線進行擬合，可以發(fā)現鈦離子注入效果好于氮離子注入，在不同的光照強度下，鈦離子處理后幼苗的凈光合速率顯著高于未經離子注入處理的杉木幼苗(α=0.022)(圖4)。同樣從不同離子注入處理后的光補償點、光飽和點、光響應指標可以看出，離子注入處理提高了杉木幼苗對光合輻射的利用效率，氮離子注入處理后光補償點降低了62.5%(α=0.006)，光補償點升高了19.2%，但無統(tǒng)計意義上的差異；經鈦離子注入處理后，光補償點較對照處理下降了68.8%(α=0.006)，光飽和點升高了43.7%(α=0.019)。表觀量子效率的大小反應了植物吸收和轉換光能的潛力，代表了其利用弱光的能力，從處理的結果來看，處理后的杉木都較對照有較強的耐陰性，從表觀量子效率和呼吸速率的大小來看，氮離子注入處理后杉木的耐陰性較高。從光飽和點來比較鈦離子注入后，杉木具有較高耐受強光照射能力和喜光特征。

圖3 氮、鈦離子注入對光能利用效率年變化的影響Fig.3 Yearly courses of SUE under N+and Ti2+ implantation

圖4 不同離子注入處理后的光響應曲線Fig.4 Light responses of net photosynthetic rate for different ion beam implantation

處理Treatment光補償點Lsp光飽和點Lcp最大凈光合速率Pnmax表觀量子效率Q呼吸速率RDCK64a1044b10．758b0．039b1．405aN+24b1244b11．250b0．026b0．398cTi2+20b1500a13．666a0．046a1．176b

3 討 論

(1)通過離子束輻射途徑改變植物的生理活性是近幾年離子生物輻射研究的熱點，經不同能量和劑量的離子處理后，植物表現出較高的生理活性，在對農作物和木本植物的研究中發(fā)現低能離子束能增強凈光合速率和水分利用效率等[20-22]。通過研究發(fā)現杉木的凈光合速率不僅與光照強度、氣溫、CO2濃度等多種環(huán)境因子有關，也跟大多數植物一樣，光合速率日變化存在雙峰型的變化趨勢[23-25]。上午的峰值高于下午，中午在光合輻射較高的情況下出現了光合午休現象，與未注入處理相比，氮離子和鈦離子注入處理后光合午休現象減弱，與離子注入桉樹[17]、光皮樺(Betulaluminlfer)[26]、閩楠(Phoebebournei)[27]等木本植物相似的結果。杉木光合速率年變化呈生長季節(jié)較高的單峰型變化趨勢。在生長季節(jié)的7—10月，光合速率明顯上升，其中以七月份的光合速率最高，但從不同處理后的凈光合速率來看，離子注入處理下的凈光合速率明顯高于未處理的杉木苗木，除9月份氮離子處理稍好于鈦離子注入處理，其他月份均屬于鈦離子注入的效果好于氮離子，根據張小全等[28]的研究結論，溫度對針葉樹種的凈光合速率(Pn)有較大影響，由于9月份的氣溫高于其他月份，可能是由于經氮離子注入處理后提高了杉木幼苗耐高溫能力，但離子注入處理后杉木光合能力與環(huán)境溫度之間的關系還有待進一步研究。說明離子注入處理能提高杉木的光合利用效率和對強光輻射的難受能力。

(2)水分利用效率是以凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示，反應了杉木的能量轉化效率的高低，因此可以用水分利用效率的高低來揭示不同離子注入處理后杉木葉片氣孔控制光合作用和蒸騰作用的過程。水分利用效率既反應了杉木利用水分轉化營養(yǎng)物質的能力，同時也反應了杉木在離子注入處理后在耐旱性上較對照處理表現略好，但差異不顯著。水分利用效率的高低取決于凈光合速率和蒸騰速率的大小，而蒸騰速率除了取決于杉木自身的生理特征外，還與空氣濕度等外界環(huán)境有著密切的關系，根據凈光合速率和蒸騰速率的相關性分析來看，離子注入處理后，由對照的顯著相關減弱為不相關，雖然離子注入方式也能提高桉樹的水分利用效率[17]，但同水分和熱脅迫帶來的杉木永久水分利用效益更高的結果相比[29]，離子注入處理后對杉木水分利用效率的影響能否像馬尾松(Pinusmassoniana)、濕地松(Pinuselliottii)、桉樹等樹種具有持久的高水分利用效率還有待進一步的研究[30-33]。從杉木水分利用效率年變化規(guī)律來看，以生長旺盛的7月份最高，但都存在未經離子注入處理水分利用效率較高，鈦離子注入處理的水分利用效率最低，但差異不顯著，根據李榮生[34]的研究發(fā)現，植物的水分利用效率除了受環(huán)境等外界因素的影響外，還受到蒸騰速率、光合速率的影響，但同時也有研究表明[35]，植物的水分利用效率受遺傳物質的影響，試驗中采用相同來源的杉木種子，在相同的環(huán)境條件下生長，不同離子注入處理后的水分利用效率表現大小不同的差異，這種差異的來源是否存在杉木遺傳物質的改變還有待進一步的研究。

(3)光能利用效率能衡量植物的耐陰和喜光特性程度，也反應了植物利用光合輻射進行光合作用的能力和潛在的凈生產力的大小[36-38]，根據光響應曲線和光補償點、光飽和點的變化趨勢，可以得出，離子注入處理提高了杉木的光能利用效率，特別是鈦離子的注入，杉木幼苗在耐陰性和適應強光輻射方面都有較佳的表現，效果好于氮離子的注入，也較杉木純林的光能利用效率有明顯的提高[37]。但從杉木幼苗的光能利用效率年變化來看，生長季節(jié)初期的光能利用率較低，此時的葉面積較小，葉片的光合功能發(fā)育不健全，同時由于氣溫較低，杉木的生長過程緩慢，溫度是影響光能利用效率的主要因素；7月份開始，杉木進入生長旺盛的季節(jié)，但由于湖南進入干熱少雨季節(jié)，杉木在高強度的光照輻射條件下易進入光合休眠狀態(tài)，此時杉木的光能利用效率可能受土壤水分的影響較大，因此光能利用效率處于較低的水平；隨著環(huán)境條件中濕度、溫度等因素的充足，杉木的光能利用效率在9月份達到最大值，此時杉木的蒸騰能力增強，其光能利用效率也明顯提高，但離子注入處理后的杉木的光能利用效率明顯低于對照處理，不同離子處理之間差異不顯著。根據仇寬彪[36]的研究發(fā)現，植物的光能利用效率受葉面積、濕度、蒸散比、葉齡等有關，離子注入處理后，杉木幼樹的光能利用效率的變化較大，在水分條件較好的9月份，杉木處于生長季節(jié)的中后期，此時的凈光能速率表現突出，研究結果與劉志高等[21]的研究結論類似，實驗結果表明杉木的光能利用效率不僅與光合速率和光照輻射有關，在湖南地區(qū)，由于生長季節(jié)高溫少雨，土壤中水分含量的多少、植物對水分的蒸散、杉木自身的生長規(guī)律等均不同程度的影響了杉木對光能利用效率的高低。

(4)離子注入處理能改變杉木種苗的生理活性指標，綜合比較鈦離子、氮離子和對照處理的杉木幼苗光合生理特性相關指標，從光能利用效率、水分利益效率和光響應曲線的變化趨勢來看，鈦離子注入的效果優(yōu)于氮離子的注入，對杉木幼苗的生長具有一定的促進作用，離子注入后的生理特性變化規(guī)律在石蒜(Lycorisradiata)、油茶(Camelliaoleifera)植物上表現出類似結果[21-22]。在今后的木本植物誘變育種過程中采用鈦離子誘導具有較高的效率。

離子注入處理帶來的光合速率、水分利用效率、光能利用效率增加的同時，是否伴隨著杉木抗逆能力的增加、生物量的變化、光合產物分配等變化情況[39,40]，以及這種生理活性的提高能否具有遺傳性[41,42]還要進一步的研究。

4 結 論

研究表明，杉木種子經過離子注入處理后，特別是經金屬離子(Ti2+)注入處理后，其實生苗的凈光合速率、水分利用效率、光能利用效率的日變化和年變化等生理活性明顯提高，說明離子注入杉木種子對其實生苗的生長具有促進作用，其潛在的生長速率也會提高。與離子注入愈傷組織、芽等材料相比，離子注入處理杉木種子具有操作簡便的優(yōu)點，可以在杉木的離子注入誘變育種中使用，研究的結果可以為開展杉木等樹種的選育提供新的途徑，也能縮短育種的周期，提高林分的產量和質量。

參考文獻：

[1] 張建國,盛煒彤,羅紅艷,等.N、P、NP營養(yǎng)對杉木苗木生長和光合產物分配的影響[J].林業(yè)科學,2003,39(2):21-27.

Zhang J G,Sheng W T,Luo H Y,et al.Effects of N,P and NP nutrition on growth and allocation of photosynthetic products ofChineseFirseedlings[J].Scientia Silvae Sinicae,2003,39(2):21-27.

[2] 周學武,齊建文,劉金山,等.論儲備林儲備區(qū)域的選擇—以五蓋山國有林場杉木人工林為例[J].中南林業(yè)調查規(guī)劃,2017,36(2):5-9.

Zhou X W,Qi J W,Liu J S,et al.Discussion on location choice of national reserve forest:a case study ofCunninghamialanceolateplantation in Wugai Shan national forest[J].Central South Forest Inventory and Planning,2017,36(2):5-9.

[3] 王偉峰,段玉璽,張立欣,等.不同輪伐期對杉木人工林碳固存的影響[J].植物生態(tài)學報,2016,40(7):669-678.

Wang W F,Duan Y X,Zhang L X,et al.Effects of different rotations on carbon sequestration inChinesefirplantations[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2016,40(7):669-678.

[4] 鄭勇平,孫鴻有,馮建民,等.杉木優(yōu)良無性系龍15與閩33雙系種子園遺傳改良效應分析[J].浙江林學院學報,2009,26(2):201-208.

Zheng Y P,Sun H Y,Feng J M,et al.Genetic improvement on bi-clonal seed orchard ofChinesefirclone Long-15 and Min-33[J].Journal of Zhejiang Forestry College,2009,26(2):201-208.

[5] 韋麗麗,張小全,侯振宏,等.杉木苗木光合作用及其產物分配對水分脅迫的響應[J].植物生態(tài)學報,2005,29(3):394-402.

Wei L L,Zhang X Q,Hou Z H,et al.Effects of water stress on photosynthesis and carbon allocation inCunninghamiaLanceolataseedlings[J].Acta Phytoecologica Sinica,2005,29(3):394-402.

[6] 肖文發(fā),徐德應,劉世榮,等.杉木人工林針葉光合與蒸騰作用的時空特征[J].林業(yè)科學,2002,38(5):38-46.

Xiao W F,Xu D Y,Liu S R,et al.The spatial and temporal characteristics of photosynthesis and transpiration of needles ofChinesefir[J].Scientia Silvae Sinicae,2002,38(5):38-46.

[7] 何貴平,徐肇友,王幫順,等.杉木雜交試驗苗期主要性狀遺傳分析[J].江西農業(yè)大學學報,2015,37(5):836-842.

He G P,Xu Z Y,Wang B S,et al.Genetic analysis of main traits ofChinesefirat the seedling stage in crossing test(NCⅡ)[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis(Natural Sciences Edition),2015,37(5):836-842.

[8] 顏志勤.三種化學誘變劑在杉木育種中的應用研究[D].福州:福建農林大學,2013.

Yan Z Q.Study on the application of three chemical mutagens in breeding ofChinesefir[D].Fuzhou:Fujian Agricultural and Forestry University,2013.

[9] 楊智杰,陳光水,謝錦升,等.杉木、木荷純林及混交林凋落物量和碳歸還量[J].應用生態(tài)學報,2010,21(9):2235-2240.

Yang Z J,Chen G S,Xie J S,et al.Litter fall production and carbon return inCunninghamialanceolata,Schimasuperbaand their mixed plantations[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21(9):2235-2240.

[10] 胡瑞陽,吳博,納靜,等.60Co-γ射線輻照處理對杉木種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].中國農學通報,2016,32(4):1-4.

Hu R Y,Wu B,Na J,et al.Effects of60Co-γ radiation on seed germination and seedling growth ofCunninghamialanceolate[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2016,32(4):1-4.

[11] Shikha D,Jha U,Sinha S K,et al.Nitrogen ion beam modification of alumina for hard tissue implants[J].Macromolecular Symposia,2015,347(1):39-48.

[12] 焦湞,秦廣雍,曹剛強,等.離子注入在生命科學中的應用研究[J].核農學報,2003,17(5):354-357.

Jiao Z,Qin G Y,Cao G Q,et al.Application of ion implantation in life science[J].Acta Agriculturae Nucleatae Sinica,2003,17(5):354-357.

[13] 龔洪恩,呂芳德,陳傳松,等.離子注入對傘樹幼苗葉綠素含量的影響[J].經濟林研究,2014,32(1):140-143.

Gong H E,Lv F D,Chen C S,et al.Effects of ion implantation on chlorophyll content inAcaciasalignaseedlings[J].Nonwood Forest Research,2014,32(1):140-143.

[14] 郝杰,阮少寧,林思祖,等.Fe+與 Ti+注入對杉木苗高及相對電導率的影響[J].泉州師范學院學報,2014,32(2):13-16.

Hao J,Ruan S N,Lin S Z,et al.A comparative study of Fe+and Ti+ion implantation on seedling height and relative conductivity ofChinesefir[J].Journal of Quanzhou Normal University,2014,32(2):13-16.

[15] 龔洪恩.山核桃和金合歡屬植物離子注入誘變育種的研究[D].長沙:中南林業(yè)科技大學,2005.

Gong H E.The study of ion implantation breeding on pecan and acacia species[D].Changsha:Central South University of Forestry and Technology,2005.

[16] 龔洪恩,呂芳德,陳傳松,等.離子注入對傘樹幼苗葉綠素含量的影響[J].經濟林研究,2014,32(1):140-143.

Gong H E,Lv F D,Chen C S,et al.Effects of ion implantation on chlorophyll content inAcaciasalignaseedlings[J].Nonwood Forest Research,2014,32(1):140-143.

[17] 李光友,徐建民,杜志鵠,等.不同離子注入濃度對桉樹家系光合特性的影響[J].華北農學報,2010,25(S2):156-159.

Li G Y,Xu J M,Du Z G,et al.A photosynthetic study on eucalyptus family with different N+dosage[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2010,25(S2):156-159.

[18] 李林玉,黃群策,張書艮,等.低能氮離子束與UV-B增強對水稻光合及蒸騰速率的影響[J].農業(yè)工程學報,2013,29(15):136-144.

Li L Y,Huang Q C,Zhang S Y,et al.Effects of low-energy N+ion beam irradiation on photosynthetic and transpiration in rice under enhanced UV-B radiation[J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2013,29(15):136-144.

[19] 常曉蓓.低能氮離子注入對線辣椒當代的生物學效應[D].楊凌:西北農林科技大學,2015.

Chang X B.Biological effects of low energy N+implantation on chili pepper[D].Yangling:Northwest A&F Universtiy,2015.

[20] 張斌,李志輝,張冬林,等.N+注入對紫薇光合特性和葉綠素含量的影響[J].激光生物學報,2010,19(3):303-306.

Zhang B,Li Z H,Zhang D L,et al.Effects of N+beam implantation on photosynthesis characters and chlorophyll contents ofLagerstroemiaindicaLinn[J].Acta Laser Biology Sinica,,2010,19(3):303-306.

[21] 劉志高,張斌,童再康,等.鈦離子注入對3種石蒜屬植物種子生物化學特性的影響[J].核農學報,2013,27(2):146-151.

Liu Z G,Zhang B,Tong Z K,et al.Effects of Ti+implantation on biological and chemical characteristics of seeds from three species of Lycoris[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2013,27(2):146-151.

[22] 曾艷玲,譚曉風,張斌,等.鈦離子注入對油茶種子生理生化反應及初期生長的影響[J].中國農學通報,2011,27(28):53-57.

Zeng Y L,Tan X F,Zhang B,et al.Effects of the Ti2+ion implantation on physiological-biochemical reaction and seminal growth ofCamelliaoleiferaseeds[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2011,27(28):53-57.

[23] Kocacinar F.Photosynthetic,hydraulic and biomass properties in closely related C3and C4species[J].Physiologia Plantarum,2015,153(3):454-466.

[24] 杜虎,曾馥平,王克林,等.中國南方3種主要人工林生物量和生產力的動態(tài)變化[J].生態(tài)學報,2014,34(10):2712-2724.

Du H,Zeng F P,Wang K L,et al.Dynamics of biomass and productivity of three major plantation types in southern China[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2712-2724.

[25] 付威波,宋敏,彭晚霞,等.西南喀斯特典型樹種光合特性的季節(jié)變化及主要影響因子[J].農業(yè)現代化研究,2015,36(5):890-894.

Fu W B,Song M,Peng W X,et al.Seasonal dynamics of photosynthesis and the underlying regulating factors for typical species in southwest karst[J].Research of Agricultural Modernization,2015,36(5):890-894.

[26] 鄭豐河.光皮樺離子注入誘變育種研究[D].長沙:中南林業(yè)科技大學,2009.

Zheng F H.The study of ion implantation breeding onBetulaluminlfer[D].Changsha:Central South University of Forestry and Technology,2009.

[27] 胡婧楠.三種楠木光合生理特性及葉子養(yǎng)分年變化的比較研究[D].合肥:安徽農業(yè)大學,2010.

Hu J N.Comparative study on photosynthesis physiological characteristics and annual variety of leaf nutrient of threePhoebeplants[D].Hefei:Anhui Agricultural University,2010.

[28] 張小全,徐德應.溫度對杉木中齡林針葉光合生理生態(tài)的影響[J].林業(yè)科學,2002,38(3):27-33.

Zhang X Q,Xu D Y.Effects of temperature on the photosynthetic physio-ecology of 18-year-oldChinesefir(Cunninghamialanceolata(lamb.)hook.)[J].Scientia Silvae Sinicae,2002,38(3):27-33.

[29] 胡化廣,張振銘,吳生才,等.植物水分利用效率及其機理研究進展[J].節(jié)水灌溉,2013,38(3):11-15.

Hu H G,Zhang Z M,Wu S C,et al.Advance of research on water use efficiency of plant and its mechanism[J].Water Saving Irrigation,2013,38(3):11-15.

[30] 蔣建.南方主要造林樹種養(yǎng)分利用效率研究[D].福州:福建農林大學,2006.

Jiang J.Research on the nutrient use efficiency of main planting species in south china[D].Fuzhou:Fujian Agricultural and Forest University,2006.

[31] 張秀娟.亞熱帶常綠林光能和水分利用效率研究—以江西千煙洲試驗區(qū)為例[D].北京:北京林業(yè)大學,2011.

Zhang X J.Light and water-use efficiency of subtropical evergreen coniferous forest in qianyanzhou experimental station of Jiangxi provice[D].Beijing:Beijing Forestry University,2011.

[32] Zhou S X,Medlyn B E,Prentice I C.Long-term water stress leads to acclimation of drought sensitivity of photosynthetic capacity in xeric but not riparian Eucalyptus species[J].Annals of Botany,2016,117(1):113-144.

[33] Huang W W,Hu H L,Hu T X,et al.Impact of aqueous extracts ofCinnamomumseptentrionaleleaf litter on the growth and photosynthetic characteristics of Eucalyptus grandis seedlings[J].New Forests,2015,46(4):561-576.

[34] 李榮生,許煌燦,尹光天,等.植物水分利用效率的研究進展[J].林業(yè)科學研究,2003,16(3):366-371.

LI R S,Xu H C,Yin G T,et al.Advances in the water use efficiency of plant[J].Forest Research,2003,16(3):366-371.

[35] 腰政懋.遼東冷杉的光能和水分利用效率及其種源遺傳變異規(guī)律研究[D].北京:北京林業(yè)大學,2015.

Yao Z M.Study on light and water use efficiency ofAbiesholophyllaand its provenance genetic variation[D].Beijing:Beijing Forestry University,2015.

[36] 仇寬彪,張志強,康滿春,等.北京永定河沿河沙地楊樹人工林光能利用效率[J].生態(tài)學報,2016,36(6):1-11.

Qiu K B,Zhang Z Q,Kang M C,et al.The dynamics of light use efficiency at a poplar plantation in Beijing[J].Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1-11.

[37] 張秀娟,韓海榮,王軍邦.亞熱帶人工針葉林光能利用效率的差異[J].東北林業(yè)大學學報,2010,38(12):12-14.

Zhang X J,Han H R,Wang J B.Difference in light use efficiency of subtropical coniferous plantatio[J].Journal of Northeast forestry University,2010,38(12):12-14.

[38] 范曉明,袁德義,楊斐翔,等.錐栗不同樹體結構對光的響應[J].生態(tài)學報,2015,35(22).7426-7434.

Fan X M,Yuan D Y,Yang F X,et al.Effects of different tree shapes on light use inCastaneahenryi[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(22).7426-7434.

[39] Guo J F,Chen G S,Xie J S,et al.Effect of heat-disturbance on microbial biomass carbon and microbial respiration inChinesefir(Cunninghamialanceolata) forest soils[J].Journal of Forestry Research,2015,26(4):933-939.

[40] Wen X D,Zhao Z H,Deng X W,et al.Applying an artificial neural network to simulate and predictChinesefir(Cunninghamialanceolata) plantation carbon flux in subtropical China[J].Ecological Modelling,2014,(294):19-26.

[41] 劉騰,郭九峰,那日,等.基于cDNA-AFLP的N～+離子注入甘草當代根部基因表達分析[J].核農學報,2015,29(6):1074-1080.

Liu T,Guo J F,Na R,et al.The analysis of differential rxpression ofGlycyrrhizauralensisrootgene by nitrogen ions implantationbased on cDNA-AFLP method[J].Journal of Nuclear Agricultural sciences,2015,29(6):1074-1080.

[42] 于立偉,張林,李靜,等.空間誘變玉米自交系齊319的SSR標記變異分析[J].核農學報,2014,28(8):1345-1352.

Yu L W,Zhang L,Li J,et al.SSR analysis of mutants from maize ‘Qi319’inbredlines induced by space mutagenesis[J].Journal of Nuclear Agricultural sciences,2014,28(8):1345-1352.