雷純義，朱術(shù)超，關(guān)易云，李善，劉蔚秋

(1.廣東省植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室∥中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275；2. 廣東黑石頂省級自然保護(hù)區(qū)，廣東 肇慶 526536)

水是人類賴以生存的重要資源，但是隨著人口的增長和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，環(huán)境污染導(dǎo)致的水體富營養(yǎng)化已成為世界性的問題，引起人們的廣泛關(guān)注。水體富營養(yǎng)化導(dǎo)致藻類過度增殖，從而引發(fā)水華，而水華藻類大量消耗水體中的氧，并釋放藻毒素等有毒物質(zhì)，嚴(yán)重威脅水生生物，從而對水生生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響，藻毒素還可通過食物鏈進(jìn)入人體，危害人類健康[1-2]。隨著全球變暖趨勢，水華發(fā)生的頻率和程度日益嚴(yán)重[3],有效控制藻類過度生長及防止水華暴發(fā)是目前環(huán)境和生態(tài)領(lǐng)域中最為關(guān)注的問題之一。

通過植物浮床吸收水體中的氮磷營養(yǎng)鹽，從而減少水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)是目前國內(nèi)外城市水體治理中廣泛采用的方法。植物除了通過競爭與藻類爭奪光照和營養(yǎng)物質(zhì)的方式抑制藻類的生長，還可能通過釋放化感物質(zhì)抑制藻類，因此利用植物的化感作用抑制藻類生長的研究也逐漸受到重視[4-5]。對于植物對浮游藻類的化感作用的研究主要集中在抑藻化感物質(zhì)的分離鑒定以及化感作用的生理生態(tài)機(jī)理方面[6-7]，而在實(shí)際應(yīng)用中篩選出對藻類具有較強(qiáng)化感作用的浮床植物應(yīng)同樣受到重視。

香根草是目前國內(nèi)外在環(huán)境修復(fù)中廣泛使用的一種植物，由于其對水淹具有良好的耐性且根系發(fā)達(dá)，其在植物浮床方面的應(yīng)用亦受到人們的重視[8- 9]。香根草含有多種揮發(fā)性成分，研究顯示這些揮發(fā)性成分對微生物、藻類及其他高度植物具有明顯的化感抑制作用[10]。論文選用香根草Vetiveriazizanioides以及另外兩種常用于浮床的植物黃菖蒲Irispseudacorus和西芹Apiumgraveolens作為研究對象，用這3種植物及其不同搭配構(gòu)建植物浮床，研究其對6種常見淡水藍(lán)藻和綠藻的生長的影響，分析單種植物浮床及混種植物浮床對藻類生長的抑制特征，探討種間作用在生態(tài)浮床的生態(tài)效應(yīng)中可能存在的作用，為篩選合適的浮床植物及種植策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

選擇香根草、黃菖蒲和西芹作為浮床植物，其中香根草購自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)野外基地，黃菖蒲和西芹來源于市售。

選擇藍(lán)藻銅綠微囊藻Microcystisaeruginosa(FACHB-315)和水華魚腥藻Anabaenaflosaquae(FACHB-245)以及綠藻斜生柵藻Scenedesmusobliquus(FACHB-13)、羊角月牙藻Selenastrumcapricornutum(FACHB-271)、蛋白核小球藻Chlorellapyrenoidesa(FACHB-11)和萊茵衣藻Chlamydomonasreinhardti(FACHB-359)作為受試浮游藻類(購自中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫，F(xiàn)ACHB)。

銅綠微囊藻和水華魚腥藻培養(yǎng)于BG11培養(yǎng)基，斜生柵藻、羊角月牙藻及蛋白核小球藻培養(yǎng)于AAM培養(yǎng)基，萊茵衣藻培養(yǎng)于MCV培養(yǎng)基。各藻種培養(yǎng)于恒溫光恒濕照培養(yǎng)箱中，溫度為25 ℃(L)/20 ℃(D)，光照強(qiáng)度為55 mmol·m-2·s-1，光暗周期為12 h∶12 h，每天定時(shí)搖動(dòng)2次。進(jìn)行藻類試驗(yàn)前，對各藻種進(jìn)行活化培養(yǎng)，活化培養(yǎng)條件與試驗(yàn)培養(yǎng)條件一致，取對數(shù)生長期藻類進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在直徑為60 cm、高為90 cm的塑料桶中加入自來水至30 cm高處，體積約為85 L，曝氣3 d后，配置為0.1×Hoagland營養(yǎng)液。在每個(gè)桶中放置一個(gè)面積為25 cm×25 cm的泡沫板構(gòu)建生態(tài)浮床，每個(gè)板上鉆6個(gè)孔，每個(gè)孔種植2株植物，分別種植上述3種植物及其不同組合，共7種處理，分別為香根草12株，黃菖蒲12株，西芹12株，香根草和黃菖蒲各6株，香根草和西芹各6株，黃菖蒲和西芹各6株以及香根草，黃菖蒲和西芹各4株，另設(shè)1個(gè)未種植的空白浮床作為對照，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，將各植物沖洗干凈后種于浮床上。香根草、黃菖蒲及西芹的初始株高分別為35、55和20 cm，根長分別為20、25和12 cm，每株鮮質(zhì)量分別為12、6.5和10 g，種植2周后分別取上述各水體進(jìn)行化感實(shí)驗(yàn)。

在250 mL的三角瓶中加入經(jīng)0.45 μm濾膜抽濾過的50 mL植物種植水，并加入處于對數(shù)生長期的各試驗(yàn)藻類，使每個(gè)三角瓶藻類初始密度為1.0×104cell/mL。每天取樣2.5 mL水樣于650 nm處測光吸收值。每2天補(bǔ)充5 mL植物種植水，連續(xù)觀察8 d，8 d后測定各組藻類的葉綠素a含量和MDA含量。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

各藻類細(xì)胞密度與光密度A650的標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制：分別配制密度為0.01×106～10×106cell/mL的各藻類溶液，于650 nm測定A值，繪制A650與藻密度的一元線性標(biāo)準(zhǔn)曲線(所有標(biāo)準(zhǔn)曲線的r>0.995)，在化感實(shí)驗(yàn)過程中依據(jù)各水體中的A650值估算藻類密度。

葉綠素a含量測定采用丙酮研磨提取，分光光度法測定[11]。溶液中丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸法測定[12]，并根據(jù)溶液中藻細(xì)胞密度換算為每細(xì)胞MDA含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對具有顯著抑制或促進(jìn)作用的處理計(jì)算抑制率，計(jì)算公式為：

R=[(A0-A)/A0]×100%

式中R表示抑制率，A0表示對照組的值，A表示處理組的值。

數(shù)據(jù)處理利用SPSS 17.0 軟件，各組間差異性分析采用單因素方差分析(one-way ANOVA，LSD)，以P<0.05時(shí)設(shè)為差異顯著。

2 結(jié)果和分析

2.1 浮游藻類細(xì)胞密度

由表1可見，在實(shí)驗(yàn)開始數(shù)天后，香根草，香根草+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理對所有受試藻類密度均表現(xiàn)出顯著的抑制作用(香根草+西芹處理僅對斜生柵藻作用不顯著)，但是不同藻類開始受到顯著抑制的時(shí)間不同，其中萊茵衣藻對浮床植物最為敏感，處理1天即開始受到顯著抑制，水華魚腥藻和斜生柵藻在處理2～3 d后受到明顯抑制，而銅綠微囊藻、蛋白核小球藻、羊角月牙藻在處理3～5 d后受到明顯抑制。另外，香根草+黃菖蒲處理亦顯著抑制水華魚腥藻、斜生柵藻和萊茵衣藻的密度。但是在實(shí)驗(yàn)前期，黃菖蒲及黃菖蒲+西芹處理促進(jìn)銅綠微囊藻、蛋白核小球藻及羊角月牙藻的生長，至實(shí)驗(yàn)后期，黃菖蒲處理對水華魚腥藻、斜生柵藻和萊茵衣藻的生長表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)作用，而西芹亦在一定程度上促進(jìn)斜生柵藻的生長。

表1 各浮游藻類在不同浮床植物處理的水體中生長8 d的密度變化(平均值，n=3)1)Table 1 Density dynamics of various planktonic algae grown in water treated with various floating-bed plants for 8 days (mean，n=3) 106 cell/mL

續(xù)上表

3.斜生柵藻ScenedesmusobliquusCK0.17ab0.26b0.42c0.68c1.38bc1.85c2.10d2.14dV0.14a0.21ab0.31b0.45ab0.55a0.63a0.61a0.58aI0.13a0.24b0.45c0.86d1.46c2.04d1.99d2.47eA0.14a0.23b0.45c0.87d1.37bc1.56b2.17d2.67eV+I0.14a0.21ab0.29ab0.36a0.49a0.68a0.78ab1.06bV+A0.30c0.34c0.45c0.57bc1.21b1.94cd1.99d1.96dI+A0.21b0.37c0.59d1.05e1.55c1.82c1.77c1.59cV+I+A0.18ab0.16a0.23a0.35a0.51a0.81a0.92b0.99b4.羊角月牙藻SelenastrumcapricornutumCK0.08a0.15a0.25ab0.51b0.97cd1.28b1.40b1.58cV0.07a0.17a0.21a0.25a0.32a0.37a0.32a0.35aI0.25b0.33c0.35bc0.44ab0.65bc0.99ab0.99ab1.23bcA0.09a0.14a0.28ab0.55b0.96cd1.29b1.22b1.20bcV+I0.07a0.11a0.20a0.39ab0.80c1.14b1.22b1.52cV+A0.12a0.21ab0.30ab0.36ab0.43ab0.44a0.44a0.62abI+A0.17ab0.29bc0.44c0.74c1.17d1.48b1.46b1.52cV+I+A0.10a0.21a0.29ab0.36ab0.43ab0.44a0.42a0.45ab5.蛋白核小球藻ChlorellapyrenoidesaCK0.13a0.21ab0.40ab0.94b1.73bcde2.88cd3.11c3.41dV0.14a0.30ab0.40ab0.41a0.44a0.47a0.46a0.50aI0.30bc0.43bc0.64c1.05bc2.15de3.23d3.42c4.12dA0.17ab0.23ab0.47abc1.04bc1.85cde2.08bcd1.52ab1.35abV+I0.11a0.16a0.29a0.73ab1.28abcd2.00bc2.14bc2.78bcdV+A0.22a0.37bc0.52bc0.70ab0.97abc1.23ab1.26ab1.57abcI+A0.37c0.55c0.89d1.50c2.33e2.72cd2.76c2.96cdV+I+A0.22a0.50c0.67c0.78ab0.86ab0.89ab0.70a0.62a6.萊茵衣藻ChlamydomonasreinhardtiCK0.07d0.11d0.17d0.27d0.50cd0.68cd0.76c0.82dV0.05bc0.07ab0.09a0.14a0.20a0.32a0.30a0.27aI0.04a0.06a0.10ab0.20bc0.45c0.76d0.86d0.98eA0.06bc0.10cd0.15cd0.29de0.54de0.76d0.78cd0.77cdV+I0.05ab0.08bc0.12abc0.21c0.32b0.39ab0.47b0.49bV+A0.07cd0.09c0.16d0.19abc0.33b0.42b0.47b0.44bI+A0.05bc0.08bc0.13b0.33e0.60e0.65c0.71c0.72cV+I+A0.05ab0.07ab0.10a0.15ab0.23a0.35ab0.33a0.32a

1) CK，V，I，A，V+I，V+A及V+I+A分別表示空白對照，香根草，黃菖蒲，西芹，香根草+黃菖蒲，香根草+西芹，黃菖蒲+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理。數(shù)據(jù)以平均值表示(n=3)，每種藻類同一列數(shù)字后不同字母表示不同處理對此種藻類生長的影響存在顯著差異(P<0.05, one-way ANOVA, LSD)，與對照相比顯著抑制的處理以黑體標(biāo)出，顯著促進(jìn)的處理以斜體+黑體標(biāo)出。標(biāo)準(zhǔn)差未列出。

由表2可見，8 d后，香根草和香根草+黃菖蒲+西芹處理對各種藻類密度的抑制率最高，香根草+西芹其次，而黃菖蒲+西芹處理對斜生柵藻和萊茵衣藻密度的抑制雖然達(dá)到顯著水平，但是抑制率相對較低。另外黃菖蒲處理在一定程度上促進(jìn)水華魚腥藻、斜生柵藻和萊茵衣藻的生長，西芹處理則對斜生柵藻的生長具有一定的促進(jìn)。

2.2 浮游藻類葉綠素a(Chl.a)含量

由圖1可見，在實(shí)驗(yàn)處理8 d后，香根草及香根草+黃菖蒲+西芹處理顯著抑制除羊角月牙藻以外的各受試藻類的Chl.a含量(香根草處理對蛋白核小球藻的抑制效果亦不明顯)，另外香根草+黃菖蒲處理抑制水華魚腥藻、斜生柵藻和萊茵衣藻培養(yǎng)液的Chl.a含量，斜生柵藻的Chl.a含量還受到黃菖蒲及香根草+西芹抑制。但是黃菖蒲顯著促進(jìn)銅綠微囊藻、羊角月牙藻、蛋白核小球藻的Chl.a含量，另外黃菖蒲+西芹處理促進(jìn)水華魚腥藻和斜生柵藻的Chl.a含量。香根草對兩種藍(lán)藻銅綠微囊藻和水華魚腥藻Chl.a含量的抑制率分別達(dá)到90%和69%。

表2 不同浮床植物處理的水體中生長8 d對浮游藻類密度的抑制率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=3)1) Table 2 Inhibitory rate of planktonic algae density after grown in water treated with various floating-bed plants for 8 days (mean±SD., n=3) %

1) CK，V，I，A，V+I，V+A及V+I+A分別表示空白對照，香根草，黃菖蒲，西芹，香根草+黃菖蒲，香根草+西芹，黃菖蒲+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理。負(fù)數(shù)表示具促進(jìn)作用，“-”表示無顯著影響。

圖1 浮游藻類在不同浮床處理過的水體中生長8 d后的葉綠素a含量(平均值+標(biāo)準(zhǔn)差，n=3)，圖中不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05, one-way ANOVA, LSD)Fig.1 Contents of chl. Chl.a of various planktonic algae grown in water treated with different floating-bed plants for 8 days (mean+SD., n=3), different letters on the columns indicate significant different between treatments (P<0.05, one-way ANOVA, LSD)注：CK，V，I，A，V+I，V+A及V+I+A分別表示空白對照，香根草，黃菖蒲，西芹，香根草+黃菖蒲，香根草+西芹，黃菖蒲+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理，Micro. a, Ana. f, Scene. o, Sele. c, Chlo. p, Chla. r分別表示銅綠微囊藻，水華魚腥藻，斜生柵藻，羊角月牙藻，蛋白核小球藻以及萊茵衣藻。數(shù)據(jù)以平均值+SD表示(n=3)，不同小寫字母表示不同種植水處理間差異顯著(P<0.05，one-way ANOVA，LSD)。數(shù)據(jù)柱上方的數(shù)字表示抑制率，負(fù)數(shù)表示促進(jìn)效率。

2.3 藻細(xì)胞丙二醛(MDA)含量

實(shí)驗(yàn)處理8 d后，香根草和香根草+黃菖蒲+西芹處理導(dǎo)致所有藻類體內(nèi)的MDA含量大幅上升，另外香根草+黃菖蒲和香根草+西芹處理還導(dǎo)致水華魚腥藻和萊茵衣藻體內(nèi)的MDA含量上升，而黃菖蒲和西芹處理對藻類MDA含量無明顯影響(圖2)。

圖2 浮游藻類在不同浮床處理過的水體中生長8 d后的丙二醛含量(平均值+標(biāo)準(zhǔn)差，n=3)，圖中不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05, one-way ANOVA, LSD)Fig.1 Contents of MDA of various planktonic algae grown in water treated with different floating-bed plants for 8 days (mean+SD., n=3), different letters on the columns indicate significant different between treatments (P<0.05, one-way ANOVA, LSD)注：CK，V，I，A，V+I，V+A及V+I+A分別表示空白對照，香根草，黃菖蒲，西芹，香根草+黃菖蒲，香根草+西芹，黃菖蒲+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理，Micro. a, Ana. f, Scene. o, Sele. c, Chlo. p, Chla. r分別表示銅綠微囊藻，水華魚腥藻，斜生柵藻，羊角月牙藻，蛋白核小球藻以及萊茵衣藻。數(shù)據(jù)以平均值+SD表示(n=3)，不同小寫字母表示不同種植水處理間差異顯著(P<0.05，one-way ANOVA，LSD)。

3 討 論

3.1 植物對藻類生長的影響

目前尚未見到有關(guān)香根草對浮游植物的化感抑制作用的研究，但是有研究報(bào)道香根草根提取物巖蘭草油對銅綠微囊藻和斜生柵藻的生長具抑制作用[10]。本研究中香根草對所有藻類的生長和Chl.a含量均具明顯的抑制作用。關(guān)于西芹對浮游植物的化感作用未見到相關(guān)研究，但是有研究顯示種植密度為5 g·L-1的黃菖蒲對浮游植物的生長及Chl.a影響不大[13]，本研究中黃菖蒲和西芹對藻類生長的抑制作用多不顯著，特別是黃菖蒲對數(shù)種藻類的生長甚至具有促進(jìn)作用。不過本研究中黃菖蒲的種植密度僅為0.9 g·L-1，遠(yuǎn)低于文獻(xiàn)報(bào)道的5 g·L-1。我們的研究還顯示，西芹和黃菖蒲對不同藻類的化感作用具有一定的種間差異性，這與前人的研究結(jié)果相似[14]。

另外使人意外的是香根草+黃菖蒲+西芹處理極顯著抑制所有受試藻類的生長及Chl.a含量，抑制率總體與香根草單種處理相近，高于香根草+黃菖蒲和香根草+西芹處理，由于在香根草+黃菖蒲+西芹處理中，香根草的種植密度只有單種處理時(shí)的1/3，我們推測這3種植物在浮床上的搭配種植導(dǎo)致了種間協(xié)同作用，提高了對浮游植物的化感抑制作用。此結(jié)果表明在進(jìn)行浮床植物的選擇和搭配時(shí)，應(yīng)充分考慮不同植物間的相互協(xié)同作用，目前這方面的研究極為匱乏，在今后的研究中應(yīng)引起重視。

3.2 植物對藻類膜脂過氧化的影響

植物細(xì)胞中的MDA含量是衡量細(xì)胞發(fā)生膜脂過氧化的重要指標(biāo)，MDA含量上升說明細(xì)胞受到的逆境脅迫增強(qiáng)[15-16]，而化感抑制物質(zhì)常引起被抑制植物體內(nèi)的MDA上升[16-17]。本研究中，香根草處理顯著促進(jìn)藻細(xì)胞的MDA積累，說明香根草對所有受試藻類均產(chǎn)生強(qiáng)烈的化感抑制作用。另外，黃菖蒲和西芹對藻類的MDA含量無明顯影響，香根草+黃菖蒲+西芹處理大幅增加所有受試藻類體內(nèi)的MDA含量，這些結(jié)果均與前面的生長實(shí)驗(yàn)及Chl.a的結(jié)果一致，并再一次證實(shí)了種間協(xié)同作用導(dǎo)致化感抑藻作用增強(qiáng)，但對于這種現(xiàn)象的內(nèi)在機(jī)理仍需進(jìn)一步的研究。

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