紀(jì)君波 任慧英 張?zhí)鹛?趙偉臣 李文立

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，青島 266109)

熱應(yīng)激是動物生產(chǎn)中普遍存在的問題，每年造成的經(jīng)濟(jì)損失很大[1]。隨著全球氣溫升高，加之我國水貂養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，人們開始關(guān)注水貂熱應(yīng)激問題。水貂喜涼怕熱，夏季高溫高濕環(huán)境對水貂健康和生長發(fā)育影響很大。高溫應(yīng)激不僅影響水貂的采食，還可影響腸道健康及營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，嚴(yán)重者可中暑，導(dǎo)致熱衰竭，造成水貂死亡，給養(yǎng)殖業(yè)帶來極大危害[2]。

研究表明，高溫應(yīng)激易誘發(fā)肉雞體內(nèi)出現(xiàn)過氧化狀態(tài)，谷胱甘肽過氧化物酶、超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性下降，機(jī)體自身清除自由基的能力降低，引發(fā)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，機(jī)體的抗氧化能力降低，產(chǎn)生氧化應(yīng)激[3]。谷氨酰胺(glutamine,Gln)是高溫應(yīng)激條件下動物的必需氨基酸，具有抗應(yīng)激、抗氧化、增強(qiáng)免疫力等重要作用[4]。Hu等[5]研究發(fā)現(xiàn)，正常情況下，動物體可以通過自身合成Gln，但是機(jī)體在應(yīng)激情況下，內(nèi)源合成的Gln遠(yuǎn)不能滿足需求量，機(jī)體會出現(xiàn)強(qiáng)烈應(yīng)激、免疫力下降等不良效應(yīng)。家禽在熱應(yīng)激條件下對Gln的需要量超過了機(jī)體的合成能力，易出現(xiàn)抗氧化功能下降、免疫機(jī)能降低等現(xiàn)象[6]。唐現(xiàn)文等[7]研究發(fā)現(xiàn)Gln可通過抑制脂質(zhì)過氧化反應(yīng)增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力，從而緩解高溫應(yīng)激對肉仔雞造成的損傷。李歡等[8]研究發(fā)現(xiàn)，Gln在一定程度上可以緩解斷奶仔豬因脂多糖(LPS)引起的氧化應(yīng)激。有關(guān)Gln對水貂高溫應(yīng)激的影響鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)在夏季育成期水貂飼糧中添加不同水平的Gln，通過研究Gln對水貂生長性能、血清生化指標(biāo)和抗氧化指標(biāo)的影響，探討Gln對夏季水貂體內(nèi)抗氧化性能的影響，為緩解水貂高溫應(yīng)激提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及飼糧

試驗(yàn)用Gln購于無錫金維氨生物科技有限公司，食品級，有效成分含量為99%。試驗(yàn)期間飼喂的基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平

干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、 粗脂肪、粗灰分、鈣、磷、賴氨酸、蛋氨酸和半胱氨酸為實(shí)測值，代謝能為計(jì)算值。除干物質(zhì)外，其他營養(yǎng)水平均為干物質(zhì)基礎(chǔ)。

DM, CP, EE, Ash, Ca, P, Lys, Met and Cys were measured values, while the ME was a calculated value. Nutrient levels were all DM basis except DM.

1.2 試驗(yàn)動物及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用斷奶分窩后的育成期短毛黑水貂(美國短毛黑與標(biāo)準(zhǔn)貂雜交后裔)160只，其中公貂80只，母貂80只，同性別之間體重相近。將試驗(yàn)水貂隨機(jī)分為5組，每組32只，公母各占1/2，水貂單籠飼養(yǎng)，每組32個重復(fù)。其中1組為對照組，飼喂不添加Gln的基礎(chǔ)飼糧，2～5組為試驗(yàn)組，分別飼喂在基礎(chǔ)飼糧基礎(chǔ)上添加0.2%、0.4%、0.6%和0.8%Gln的試驗(yàn)飼糧。試驗(yàn)時間為2016年7月3日至2016年8月27日，預(yù)試期1周，正試期7周。

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)在山東省青島市即墨區(qū)的某水貂養(yǎng)殖場進(jìn)行。飼養(yǎng)試驗(yàn)前對棚舍、籠舍、地面等進(jìn)行全面沖洗和消毒。全期自由飲水和采食，根據(jù)分組飼喂相應(yīng)的飼糧，每天07:00和17:00各喂料1次。先把每組所需要的Gln中加入少量水溶解后，再與稱量好的基礎(chǔ)飼糧混合均勻。試驗(yàn)期間采用HOBO溫濕度記錄儀測定棚舍內(nèi)溫濕度(貂籠上方30 cm處)。7月份白天(09:00—17:00)平均舍溫30.1 ℃，最高溫度38.6 ℃，其中最高溫度超過35 ℃的有10 d，夜間(17：00—次日09:00)平均舍溫25.4 ℃；7月份白天平均相對濕度為75.5%，夜間平均相對濕度為87.1%，其中最高相對濕度超過95%的有6 d。8月份白天平均舍溫31.4 ℃，最高溫度39.0 ℃，其中最高溫度超過35 ℃的有17 d，夜間平均舍溫26.8 ℃；8月份白天平均相對濕度為76.7%，夜間平均相對濕度為89.3%，其中最高相對濕度超過95%的有7 d。

1.4 采血及血清制備

飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后，從每組隨機(jī)抽取接近于平均體重的公貂、母貂各6只。采用剪趾尖法進(jìn)行采血，取血樣3 mL，3 000 r/min低溫離心10 min，離心后取上層血清，分裝于1.5 mL離心管中，-80 ℃冷凍待測。

1.5 測試指標(biāo)及方法

1.5.1 生長性能指標(biāo)

試驗(yàn)期間每天記錄給料量和剩料量，分別統(tǒng)計(jì)公貂和母貂的平均日采食量；每周早晨進(jìn)行空腹稱重1次，分別統(tǒng)計(jì)公貂和母貂的平均日增重；根據(jù)平均日采食量和平均日增重計(jì)算料重比。試驗(yàn)期間記錄死亡情況，計(jì)算死亡率。

1.5.2 血清生化指標(biāo)

葡萄糖(GLU)含量采用葡萄糖氧化酶法測定；總蛋白(TP)含量采用考馬斯亮蘭法測定；尿素氮(UN)含量采用二乙酰一肟法測定；肌酸激酶(CK)活性采用比色法測定。上述指標(biāo)均用試劑盒測定，試劑盒購于南京建成生物工程研究所。

1.5.3 血清抗氧化指標(biāo)

1.6 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 17.0軟件中單因素方差分析(one-way ANOVA)程序進(jìn)行方差分析，并采用LSD法進(jìn)行多重比較。試驗(yàn)數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。P<0.05和P<0.01分別為差異顯著和極顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 Gln對水貂生長性能的影響

Gln對公貂生長性能的影響見表2。由表中數(shù)據(jù)可知，公貂的平均日采食量各組間差異不顯著(P>0.05)。公貂的平均日增重各試驗(yàn)組均高于對照組，具體表現(xiàn)為0.4%Gln組極顯著高于對照組(P<0.01)，0.2%Gln組和0.4%Gln組顯著高于0.6%Gln組、0.8%Gln組和對照組(P<0.05)。對照組公貂的料重比顯著高于各試驗(yàn)組(P<0.05)；各試驗(yàn)組中，以0.4%Gln組公貂的料重比最低，顯著低于0.8%Gln組和0.6%Gln組(P<0.05)。試驗(yàn)期間對照組和0.2%Gln組公貂各死亡1只，其余各組均無死亡情況發(fā)生。

表2 Gln對公貂生長性能的影響

同行數(shù)據(jù)肩注相同小寫字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下表同。

In the same row, values with the same small letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean significant difference (P<0.01). The same as below.

Gln對母貂生長性能的影響見表3。由表中數(shù)據(jù)可見，母貂的平均日采食量表現(xiàn)為0.4%Gln組和0.6%Gln組顯著高于0.2%Gln組、0.8%Gln組和對照組(P<0.05)，其余各組間差異不顯著(P>0.05)。母貂的平均日增重各試驗(yàn)組均高于對照組，以0.4%Gln組平均日增重最高，極顯著高于0.2%Gln組、0.8%Gln組和對照組(P<0.01)，同時0.6%Gln組也顯著高于0.2%組、0.8%Gln組和對照組(P<0.05)，其余各組間差異不顯著(P>0.05)。對照組母貂的料重比顯著高于各試驗(yàn)組(P<0.05)；各試驗(yàn)組中，以0.4%Gln組母貂的料重比最低，顯著低于0.2%Gln組和0.8%Gln組(P<0.05)。試驗(yàn)期間對照組、0.6%Gln組和0.8%Gln組母貂各死亡1只，其余2組均無死亡情況發(fā)生。

2.2 Gln對水貂血清生化指標(biāo)的影響

Gln對公貂血清生化指標(biāo)的影響見表4。由表中數(shù)據(jù)可見，公貂血清中葡萄糖、總蛋白和尿素氮含量以及肌酸激酶的活性各組間的差異均不顯著(P>0.05)。這表明，飼糧中添加不同水平的Gln對公貂血清生化指標(biāo)未產(chǎn)生顯著影響。

表3 Gln對母貂生長性能的影響

表4 Gln對公貂血清生化指標(biāo)的影響

Gln對母貂血清生化指標(biāo)的影響見表5。由表中數(shù)據(jù)可見，飼糧中添加不同水平的Gln對母貂血清葡萄糖含量和肌酸激酶活性的影響不顯著(P>0.05)，但對母貂血清總蛋白和尿素氮含量有影響顯著(P<0.05)。母貂血清總蛋白含量各試驗(yàn)組均高于對照組，且0.4%Gln組顯著高于0.2%Gln組和對照組(P<0.05)，其余各組間差異不顯著(P>0.05)。對照組母貂血清尿素氮含量顯著高于0.4%Gln組、0.6%Gln組和0.8%Gln組(P<0.05)，其余組間差異均不顯著(P>0.05)。

表5 Gln對母貂血清生化指標(biāo)的影響

2.3 Gln對水貂血清抗氧化指標(biāo)的影響

Gln對公貂血清抗氧化指標(biāo)的影響見表6。由表中數(shù)據(jù)可見，各試驗(yàn)組公貂血清抑制羥自由基能力均高于對照組，具體表現(xiàn)為0.2%Gln組和0.4%Gln組顯著高于0.8%Gln組和對照組(P<0.05)，其余各組間差異不顯著(P>0.05)。公貂血清抗超氧陰離子自由基能力各組間無顯著差異(P>0.05)。對照組、0.2%Gln組和0.8%Gln組公貂血清丙二醛含量顯著高于0.4%Gln組和0.6%Gln組(P<0.05)。公貂血清總抗氧化能力各試驗(yàn)組均高于對照組，具體表現(xiàn)為0.4%Gln組和0.6%Gln組極顯著高于對照組和0.2%Gln組(P<0.01)，0.8%Gln組極顯著高于對照組(P<0.01)，0.8%Gln組顯著高于0.2%Gln組(P<0.05)。公貂血清超氧化物歧化酶活性各組間差異不顯著(P>0.05)。公貂血清谷胱甘肽過氧化物酶活性各試驗(yàn)組均高于對照組，具體表現(xiàn)為0.2%Gln組、0.4%Gln組和0.6%Gln組顯著高于對照組(P<0.05)，0.4%Gln組顯著高于0.8%Gln組(P<0.05)，其余各組間無顯著差異(P>0.05)。公貂血清過氧化氫酶活性各試驗(yàn)組均高于對照組，其中0.4%Gln組顯著高于對照組(P<0.05)，其余各組間無顯著差異(P>0.05)。

表6 Gln對公貂血清抗氧化指標(biāo)的影響

Gln對母貂血清抗氧化指標(biāo)的影響見表7。由表中數(shù)據(jù)可見，各試驗(yàn)組母貂血清抑制羥自由基能力均比對照組高，具體表現(xiàn)為0.4%Gln組顯著高于對照組、0.2%Gln組和0.8%Gln(P<0.05)，0.6%Gln組顯著高于對照組(P<0.05)，其余各組間無顯著差異(P>0.05)。母貂血清抗超氧陰離子自由基能力各組間差異不顯著(P>0.05)。對照組母貂血清丙二醛含量顯著高于0.2%Gln組、0.4%Gln組和0.6%Gln組(P<0.05)，0.8%Gln組顯著高于0.4%Gln組和0.6%Gln組(P<0.05)，其余各組間無顯著差異(P>0.05)。各試驗(yàn)組母貂血清總抗氧化能力均極顯著高于對照組(P<0.01)，各試驗(yàn)組間差異不顯著(P>0.05)。0.6%Gln組母貂血清超氧化物歧化酶活性顯著高于0.2%Gln組、0.8%Gln組及對照組(P<0.05)。0.4%Gln組、0.6%Gln組母貂血清谷胱甘肽過氧化物酶活性顯著高于0.2%Gln組、0.8%Gln組及對照組(P<0.05)，0.8%Gln組顯著高于對照組(P<0.05)。母貂血清過氧化氫酶活性各組間差異不顯著(P>0.05)。

3 討 論

3.1 Gln對夏季水貂生長性能的影響

高溫環(huán)境可減少畜禽采食量，降低飼料轉(zhuǎn)化率和生長速度[1，3-4]。水貂自然生長于北美、北歐等寒冷地區(qū)，喜涼怕熱。本試驗(yàn)期間7、8月份貂舍平均溫度均在30 ℃以上，最高舍溫達(dá)到了39 ℃，平均相對濕度均在75%以上，足以對水貂產(chǎn)生熱應(yīng)激，影響其采食和生長發(fā)育。諸多研究表明飼糧中添加Gln能提高熱應(yīng)激動物的生長性能。董金格等[9]研究表明，在肉仔雞早期飼糧中補(bǔ)充適宜水平的Gln有利于提高采食量、日增重并降低料重比。路靜等[10]研究表明，熱應(yīng)激條件下在飼糧中添加一定水平的Gln有利于提高肉雞的采食量、日增重。這與Gln特殊的生理功能有關(guān)，畜禽在高溫狀態(tài)下機(jī)體對Gln的需要量增加，而體內(nèi)合成量不足，需要補(bǔ)充外源Gln才可滿足需要，從而維持畜禽體內(nèi)代謝和免疫機(jī)能的正常，使其健康生長[3]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明在夏季高溫條件下，飼糧中添加Gln可以提高育成期公貂和母貂的平均日增重，增加母貂的平均日采食量，降低料重比，隨著Gln添加水平的增加，水貂的增重速度逐漸增加，Gln達(dá)到一定添加水平(0.4%)時，水貂增重速度達(dá)到最大，而后逐漸下降。上述結(jié)果表明，飼糧中添加0.4%的Gln足以緩解高溫條件對水貂采食和生長發(fā)育產(chǎn)生的不利影響，繼續(xù)增加Gln的添加水平對水貂的增重效果的影響不明顯。

表7 Gln對母貂血清抗氧化指標(biāo)的影響

3.2 Gln對夏季水貂血清生化指標(biāo)的影響

高溫季節(jié)水貂采食量減少，營養(yǎng)物質(zhì)攝入不足，必然導(dǎo)致體內(nèi)物質(zhì)代謝發(fā)生改變，體內(nèi)貯備的營養(yǎng)物質(zhì)分解加快，滿足機(jī)體的營養(yǎng)需要，從而引起血液生化指標(biāo)的變化。劉鳳華等[11]報(bào)道，高溫條件下，肉雞血清總蛋白含量降低，血清尿素氮含量升高。劉鈾等[12]研究表明，熱應(yīng)激狀態(tài)下的雞血液葡萄糖含量保持穩(wěn)定。黃冠慶等[13]試驗(yàn)表明，高溫下飼糧中添加Gln顯著提高肉雞血液總蛋白含量，降低血液尿素氮含量，但高溫下在飼糧中添加Gln對血液葡萄糖含量無顯著影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧中添加不同水平的Gln對公貂和母貂血清葡萄糖含量和肌酸激酶活性均無顯著影響，與上述研究結(jié)果一致，表明Gln可以維持體內(nèi)代謝環(huán)境的相對恒定。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加Gln可提高母貂血清總蛋白含量，降低血清尿素氮含量，這可能是由于水貂生長發(fā)育過程中對蛋白質(zhì)需要量較高，Gln提高了水貂體內(nèi)蛋白質(zhì)的利用率，使得血清總蛋白含量升高，體組織蛋白質(zhì)合成增加，進(jìn)而降低了血清尿素氮含量，從而有利于緩解高溫帶來的不良影響。但添加Gln對公貂血清總蛋白和尿素氮含量沒有產(chǎn)生顯著影響，這可能是由于性別差異造成的。從血清生化指標(biāo)考慮，飼糧中添加0.2%的Gln即可達(dá)到較理想效果。

3.3 Gln對夏季水貂血清抗氧化酶活性的影響

體內(nèi)抗氧化物酶主要包括谷胱甘肽過氧化物酶、過氧化氫酶及超氧化物歧化酶。研究表明，Gln影響體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶、過氧化氫酶及超氧化物歧化酶的活性，促進(jìn)谷胱甘肽(GSH)合成，提高機(jī)體還原型谷胱甘肽含量[14]。夏季高溫條件下動物氧化應(yīng)激增強(qiáng)，體內(nèi)活性氧自由基增多，需要提高機(jī)體的抗氧化酶活性來降低氧自由基產(chǎn)生的危害。黃冠慶等[15]研究表明，高溫下飼糧中添加0.5%和0.8%Gln可顯著提高30日齡左右的黃羽肉雞血液中谷胱甘肽過氧化物酶的活性，顯著降低血液中丙二醛的含量，但對血液中超氧化物歧化酶活性無顯著影響。李文立等[7]研究表明，在飼糧中添加Gln可以顯著提高熱應(yīng)激肉雞血清谷胱甘肽過氧化物酶、過氧化氫酶及超氧化物歧化酶活性，當(dāng)抗氧化酶活性最高時，肉雞飼糧中Gln添加水平以1.6%比較合適。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧中添加適宜水平的Gln可顯著提高公貂血清谷胱甘肽過氧化物酶及過氧化氫酶活性，提高母貂血清超氧化物歧化酶及谷胱甘肽過氧化物酶的活性，表明添加Gln可在一定程度上提高夏季水貂體內(nèi)的抗氧化酶活性。本試驗(yàn)中，公貂飼糧中Gln的適宜添加水平為0.2%～0.4%，母貂飼糧中Gln的適宜添加水平為0.4%～0.6%?？紤]到實(shí)際生產(chǎn)，水貂(公貂和母貂)飼糧中Gln的添加水平以0.4%較為適宜。

3.4 Gln對夏季水貂血清抗自由基能力的影響

動物體內(nèi)的自由基主要為活性氧類，其中以羥自由基和超氧陰離子自由基最為重要，可引起多種病變，從而威脅動物機(jī)體的健康。在機(jī)體正常的狀態(tài)下，自由基含量是處于動態(tài)平衡的，產(chǎn)生和消除的速度基本一致，但在高溫等應(yīng)激情況下，動物體內(nèi)清除自由基的能力降低，自由基含量增多無法清除而危害健康[16]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加Gln能夠提高夏季公貂和母貂血清抑制羥自由基能力，說明高溫可誘導(dǎo)體內(nèi)氧化應(yīng)激，Gln對改善機(jī)體抗氧化狀況產(chǎn)生有益作用，公貂、母貂飼糧中Gln的適宜添加水平均為0.4%。

3.5 Gln對夏季水貂血清丙二醛含量和總抗氧化能力的影響

丙二醛作為體內(nèi)脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物，是體內(nèi)氧化應(yīng)激程度的主要標(biāo)志物[17]?？偪寡趸芰κ呛饬繖C(jī)體抗氧化能力的綜合性指標(biāo)，其大小可總體上反映機(jī)體自由基代謝的狀態(tài)及機(jī)體抗氧化系統(tǒng)對外來刺激的代償能力[18]。李文立等[7]研究表明，飼糧中添加Gln能顯著提高熱應(yīng)激肉雞血清總抗氧化能力，顯著降低丙二醛的含量。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在飼糧中添加一定水平的Gln顯著提高了公貂和母貂血清總抗氧化能力，降低了丙二醛含量，表明Gln可在一定程度上提高機(jī)體的抗氧化能力，緩解夏季高溫對水貂的不利影響，公貂、母貂飼糧中Gln的適宜添加水平均為0.4%～0.6%。

4 結(jié) 論

夏季高溫條件下，飼糧中添加Gln可提高水貂的平均日增重，降低料重比，改善水貂體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝，提高機(jī)體的抗氧化能力。綜合考慮生長性能、血清生化指標(biāo)和抗氧化指標(biāo)，夏季水貂飼糧中Gln的適宜添加水平為0.4%。

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