周 艷 許貴善 董利鋒 鄧凱東 馬 濤 刁其玉*

(1.塔里木大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，阿拉爾 843300；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；3.金陵科技學(xué)院動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，南京 210038)

我國是反芻動物養(yǎng)殖大國，2014年牛和羊存欄量分別達(dá)到了1.3億和3.0億頭[1]。閔繼勝等[2]統(tǒng)計(jì)2008年我國畜牧業(yè)甲烷和氧化亞氮的排放總量為900.0×104和46.9×104t。來自家畜生產(chǎn)過程中較大規(guī)模的溫室氣體產(chǎn)量不僅意味著我國畜牧行業(yè)缺乏精細(xì)化管理與較低質(zhì)量的生產(chǎn)效率，也反映了我國畜牧行業(yè)較差的盈利能力與較弱的整體抗風(fēng)險(xiǎn)能力。反芻動物憑借其獨(dú)特的瘤胃系統(tǒng)經(jīng)瘤胃產(chǎn)甲烷菌的作用將結(jié)構(gòu)性碳水化合物發(fā)酵過程中所產(chǎn)生的氫氣和二氧化碳轉(zhuǎn)化成甲烷[3]。這部分不能被動物利用的甲烷能占飼料總能的2%～15%。以往的研究表明，反芻動物甲烷產(chǎn)量受到如動物品種、生理發(fā)育階段、瘤胃微生物菌群結(jié)構(gòu)和發(fā)酵類型等的影響，目前的研究也大多以調(diào)節(jié)飼糧營養(yǎng)水平、添加外源性調(diào)控劑等方法為主調(diào)控甲烷產(chǎn)生。隨著我國畜牧養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的戰(zhàn)略轉(zhuǎn)型，規(guī)模化的舍飼生產(chǎn)模式將成為我國養(yǎng)羊產(chǎn)業(yè)的重點(diǎn)，由此產(chǎn)生的溫室氣體排放規(guī)律將成為研究的重點(diǎn)之一。針對杜泊雜交肉羊的溫室氣體排放規(guī)律進(jìn)行研究，明確有效降低瘤胃甲烷產(chǎn)生的飼糧類型，不僅能夠顯著降低溫室氣體的產(chǎn)量，也能夠顯著提升生產(chǎn)過程中的生產(chǎn)效率，從而促進(jìn)和保障我國節(jié)糧型農(nóng)業(yè)和可持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展。本文從飼糧非纖維性碳水化合物(NFC)/中性洗滌纖維(NDF)入手，研究其對生長期杜寒雜交母羊生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率和甲烷產(chǎn)量的影響，旨在為飼糧配方的合理配制及甲烷減排提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 時(shí)間和地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2016年12月—2017年1月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院南口中試基地試驗(yàn)羊場進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)羊單欄飼養(yǎng)，每只羊占地約2.6 m2。母羊試驗(yàn)期間最高溫度21.2 ℃，最低18.9 ℃，平均溫度為17.1 ℃。試驗(yàn)羊預(yù)試前每只灌服伊維菌素溶液2.5 mL進(jìn)行驅(qū)蟲處理。NFC/NDF=0.78組自由采食量根據(jù)前1天羊只的采食量進(jìn)行調(diào)整，確保飼槽內(nèi)有10%左右的剩料。每天08:00飼喂1次，17:00飼喂1次，自由飲水。飼喂前采集飼料樣本，精確稱取前1天的剩料并在混合均勻后采樣，對采食量和剩料量均嚴(yán)格記錄，用于計(jì)算整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)各組試驗(yàn)羊干物質(zhì)采食量(DMI)。

表1 試驗(yàn)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

續(xù)表1項(xiàng)目Items非纖維性碳水化合物/中性洗滌纖維NFC/NDF0.781.032.17磷P0.330.390.41非纖維性碳水化合物NFC35.7240.6679.33精粗比Concentrate∶forage35∶6550∶5065∶35

1)預(yù)混料為每千克飼糧提供The premix provided the following per kg of diets：VA 15 000 IU，VD 2 200 IU，VE 50 IU，F(xiàn)e 55 mg，Cu 12.5 mg，Mn 47 mg，Zn 24 mg，Se 0.5 mg，I 0.5 mg，Co 0.1 mg。

2)代謝能、非纖維性碳水化合物為計(jì)算值，非纖維性碳水化合物=1-(中性洗滌纖維+粗蛋白質(zhì)+粗脂肪+粗灰分)，其余為實(shí)測值。ME and NFC were calculated values, NFC=1-(NDF+CP+EE+Ash)， while others were measured values.

1.4 消化代謝試驗(yàn)

試驗(yàn)正試期于每天晨飼前采用全收糞尿法收集糞、尿。收集糞樣時(shí)，將每只試驗(yàn)羊?qū)?yīng)的收糞袋取下后稱取重量，記錄其前1天的排糞量，隨后將每只試驗(yàn)羊的糞樣攪拌均勻后，按排糞量的10%進(jìn)行取樣。在收集尿樣前，需先向收集尿桶中加入100 mL 10%的H2SO4以固尿氮，收集后記錄每只試驗(yàn)羊?qū)?yīng)的尿液體積，隨后用4層紗布過濾，按每只羊排尿量的10%進(jìn)行取樣。

1.5 氣體代謝試驗(yàn)

甲烷產(chǎn)量采用開路式氣體代謝系統(tǒng)(Sable，美國)進(jìn)行測定，系統(tǒng)連接3個(gè)呼吸測熱箱，可以同時(shí)測定3只羊的甲烷產(chǎn)量。每個(gè)呼吸測熱箱內(nèi)配有料槽和水槽，試驗(yàn)羊在試驗(yàn)期間可以自由采食和飲水。在試驗(yàn)正試期的第1、4、7、10、13天，將試驗(yàn)動物分5批(3只/批，每組1只)先后進(jìn)入3個(gè)氣體代謝箱內(nèi)，適應(yīng)24 h，隨后再測定其48 h的甲烷產(chǎn)量、二氧化碳產(chǎn)量(GGA，Los Gatos Reserch，美國)及氧氣消耗量(FC-10氧氣測定儀，Sable，美國)。本試驗(yàn)中測定系統(tǒng)30 min循環(huán)4次。開始測定時(shí)，系統(tǒng)首先測定試驗(yàn)環(huán)境中甲烷的含量，測定時(shí)間為2 min，隨后由環(huán)境向呼吸測熱箱內(nèi)置換，置換時(shí)間為1 min，然后依次測定3個(gè)呼吸測熱箱的甲烷產(chǎn)量，每個(gè)呼吸測熱箱測定時(shí)間為2 min，接著系統(tǒng)由呼吸測熱箱向環(huán)境置換，置換時(shí)間為1 min，最后再次測定試驗(yàn)環(huán)境中的甲烷含量，測定時(shí)間為2 min。以上為開路式氣體代謝系統(tǒng)完成1個(gè)周期的測定流程，以此循環(huán)連續(xù)測定48 h的甲烷產(chǎn)量。計(jì)算過程中，以前后2次測定的試驗(yàn)環(huán)境中甲烷含量的平均值作為基底值，通過開路式氣體代謝系統(tǒng)的測定程序?qū)?yīng)的宏文件進(jìn)行計(jì)算機(jī)統(tǒng)計(jì)分析，得到每只試驗(yàn)羊每天的甲烷產(chǎn)量。在試驗(yàn)羊進(jìn)入和離開氣體代謝室時(shí)分別對其進(jìn)行體重測定，以2次測定的平均體重作為試驗(yàn)羊代謝體重的計(jì)算依據(jù)。

1.6 測定指標(biāo)及方法

1.6.1 生長性能

每天晨飼前，記錄前1天NFC/NDF=0.78組剩料量，并根據(jù)剩料量占飼喂量比例調(diào)整第2天采食量，保證為自由采食水平；其他2組根據(jù)每5 d稱重結(jié)果調(diào)整采食量，確保增重效果與自由采食組平均日增重相近。對采食量、剩料量均嚴(yán)格記錄，用于計(jì)算整個(gè)試驗(yàn)期每只羊的干物質(zhì)采食量，記錄體重變化，并計(jì)算平均日增重和料重比。

1.6.2 樣品分析和測定

消化代謝和氣體代謝試驗(yàn)結(jié)束后，將每只羊的糞樣、飼糧樣、剩料樣置于65 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h，回潮24 h后稱重，得出初水分含量，隨后經(jīng)粉碎過40目網(wǎng)篩制成分析樣品，以備分析檢測干物質(zhì)(dry matter，DM)、粗灰分(Ash)、粗蛋白質(zhì)(crude protein，CP)、粗脂肪(ether extract，EE)含量。NDF和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF)含量，總能(gross energy，GE)、糞能(fecal energy，F(xiàn)E)、尿能(urinary energy，UE)以及鈣(Ca)和磷(P)含量測定依據(jù)《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測技術(shù)》[4]。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行初步整理，統(tǒng)計(jì)分析采用SAS 9.4統(tǒng)計(jì)軟件ANOVA進(jìn)行數(shù)據(jù)獨(dú)立性、正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)，差異顯著時(shí)用Duncan氏多重比較法檢驗(yàn)，以P<0.05為差異顯著的判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié) 果

2.1 生長性能

表2為飼糧NFC/NDF對生長期杜寒雜交母羊生長性能的影響。3組母羊的初始體重、結(jié)束體重?zé)o顯著性差異(P>0.05)。NFC/NDF=0.78組、NFC/NDF=1.03組和NFC/NDF=2.17組的平均日增重分別為169.93、162.47和157.10 g/d，組間無顯著性差異(P>0.05)。NFC/NDF=2.17組干物質(zhì)采食量(1 290.00 g/d)顯著低于NFC/NDF=0.78組(1 790.00 g/d，P<0.05)，與NFC/NDF=1.03組(1 412.00 g/d)無顯著性差異(P>0.05)。同時(shí)，NFC/NDF=2.17組的料重比(8.43)顯著低于NFC/NDF=0.78組(10.57，P<0.05)，NFC/NDF=1.03組與其他2組均無顯著性差異(P>0.05)。

表2 飼糧NFC/NDF對生長期杜寒雜交母羊生長性能的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)相同或無字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率

表3為飼糧NFC/NDF對生長期杜寒雜交母羊營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響。隨著飼糧NFC/NDF的升高，干物質(zhì)、有機(jī)物的表觀消化率增加，其中NFC/NDF=2.17組顯著高于NFC/NDF=0.78組和NFC/NDF=1.03組(P<0.05)，后2組間無顯著性差異(P>0.05)。粗蛋白質(zhì)表觀消化率隨NFC/NDF的升高而升高，其中NFC/NDF=0.78組顯著低于NFC/NDF=2.17組和NFC/NDF=1.03組，后2組間無顯著性差異(P>0.05)。NDF表觀消化率隨NFC/NDF的升高而升高，3組間無顯著性差異(P>0.05)。ADF表觀消化率隨NFC/NDF的升高而下降，3組間無顯著性差異(P>0.05)。

表3 飼糧NFC/NDF對生長期杜寒雜交母羊營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響

續(xù)表3項(xiàng)目Items非纖維性碳水化合物/中性洗滌纖維NFC/NDF0.781.032.17SEMP值P-value粗蛋白質(zhì)CP采食量Intake/(g/d)154.77137.04134.804.170.145糞排泄量FecesCPoutput/(g/d)107.07a79.82b71.17b5.030.004表觀消化率Apparentdigestibility/%30.95b41.54a47.47a2.210.003中性洗滌纖維NDF采食量Intake/(g/d)873.46a631.92b521.52c43.67<0.001糞排泄量Fecesoutput/(g/d)554.40a386.02b308.41b33.270.003表觀消化率Apparentdigestibility/%36.8538.9541.201.530.603酸性洗滌纖維ADF采食量Intake/(g/d)425.32a253.16b186.71c28.59<0.001糞排泄量Fecesoutput/(g/d)265.36a188.68b141.38c15.55<0.001表觀消化率Apparentdigestibility/%37.1524.8924.763.060.233

2.3 能量代謝

表4為飼糧NFC/NDF對生長期杜寒雜交母羊能量代謝的影響。NFC/NDF=0.78組、NFC/NDF=1.03組和NFC/NDF=2.17組的總能攝入量隨著飼糧NFC/NDF的增加而降低，其中NFC/NDF=1.03組和NFC/NDF=2.17組之間無顯著性差異(25.58 vs. 22.91 MJ/d，P>0.05)，但均顯著低于NFC/NDF=0.78組(P<0.05)；消化能攝入量具有相同的變化趨勢，而3組的代謝能攝入量無顯著性差異(P>0.05)。NFC/NDF=0.78組的糞能和甲烷能顯著高于另外2組(P<0.05)，分別為15.62和3.14 MJ/d，但尿能無顯著性差異(P>0.05)。對于總能表觀消化率和總能代謝率來說，隨著飼糧NFC/NDF的增加，2者均顯著提高(P<0.05)。

表4 飼糧NFC/NDF對生長期杜寒雜交母羊能量代謝的影響

2.4 甲烷產(chǎn)量

表5為飼糧NFC/NDF對生長期杜寒雜交母羊甲烷產(chǎn)量的影響。NFC/NDF=0.78組的甲烷日產(chǎn)量為79.32 L/d，顯著高于NFC/NDF=1.03組(60.58 L/d)和NFC/NDF=2.17組(36.07 L/d)(P<0.05)。同樣地，單位代謝體重的甲烷產(chǎn)量隨著飼糧NFC/NDF的增加而顯著上升(P<0.05)，其中NFC/NDF=0.78組、NFC/NDF=1.03組和NFC/NDF=2.17組的甲烷產(chǎn)量分別為5.79、4.36和2.57 L/(kg BW0.75·d)。單位干物質(zhì)采食量的甲烷產(chǎn)量、單位有機(jī)物采食量的甲烷產(chǎn)量、單位可消化有機(jī)物采食量的甲烷產(chǎn)量和單位可消化NDF采食量的甲烷產(chǎn)量隨著飼糧NFC/NDF的增加而降低，NFC/NDF=0.78組和NFC/NDF=1.03組無顯著性差異(P>0.05)，但均顯著高于NFC/NDF=2.17組(P<0.05)。NFC/NDF=0.78組和NFC/NDF=1.03組單位總能攝入量的甲烷能產(chǎn)量分別為10.25和9.35，顯著高于NFC/NDF=2.17組的6.32(P<0.05)，但NFC/NDF=0.78組和NFC/NDF=1.03組之間差異不顯著(P>0.05)。單位消化能攝入量的甲烷能產(chǎn)量和單位代謝能攝入量的甲烷能產(chǎn)量與單位總能攝入量具有相同的變化規(guī)律。單位平均日增重的甲烷產(chǎn)量在3組之間無顯著性差異(P>0.05)。

表5 飼糧NFC/NDF對生長期杜寒雜交母羊甲烷產(chǎn)量的影響

3 討 論

反芻動物憑借其獨(dú)特的瘤胃系統(tǒng)能夠?qū)㈦y以降解的纖維類物質(zhì)經(jīng)微生物的作用產(chǎn)生能量供機(jī)體利用。以往的研究表明，動物的不同生理階段、飼養(yǎng)模式、飼糧營養(yǎng)組成等不僅能夠影響其營養(yǎng)物質(zhì)和能量的消化代謝效率，也能夠影響瘤胃發(fā)酵性能和甲烷的產(chǎn)量。本試驗(yàn)通過設(shè)置自由采食和限飼2種飼養(yǎng)模式下3種飼糧NFC/NDF，研究杜寒雜交母羊生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率和甲烷產(chǎn)量的影響。

3.1 飼糧NFC/NDF對杜寒雜交母羊生長性能的影響

飼養(yǎng)模式以及飼糧營養(yǎng)成分能夠影響反芻動物的采食量、增重、料重比等生長指標(biāo)。張立濤[5]采用單因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)考察了飼糧相同粗蛋白質(zhì)水平下不同NDF比例對杜寒雜交肉用綿羊生長性能的影響，結(jié)果表明隨著飼糧NDF比例的逐漸升高(26.51%、33.35%、38.71%、43.51%、48.35%)，試驗(yàn)羊凈增重和平均日增重沒有顯著差異，而其干物質(zhì)采食量與飼糧NDF比例呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系(R2=0.74)。本試驗(yàn)中飼糧NFC/NDF對初始體重、結(jié)束體重以及平均日增重沒有顯著影響，當(dāng)飼糧NFC/NDF由0.78增加至2.17時(shí)，干物質(zhì)采食量顯著降低。與丁靜美等[6]研究中設(shè)定的維持水平不同，本試驗(yàn)限飼(NFC/NDF=1.03組和NFC/NDF=2.17組)條件下采食較高水平NFC/NDF飼糧的試驗(yàn)羊能夠以較低的干物質(zhì)采食量和有機(jī)物采食量來實(shí)現(xiàn)與自由采食(NFC/NDF=0.78組)條件下相同的平均日增重和結(jié)束體重。同時(shí)，本試驗(yàn)中限飼條件下尤其是NFC/NDF=2.17組料重比顯著低于自由采食的NFC/NDF=0.78組，限飼高精料飼糧即可滿足維持需要，多余的營養(yǎng)物質(zhì)能夠直接用于生產(chǎn)而節(jié)約了成本。另外，本試驗(yàn)飼糧為參考NRC(2007)日增重為250 g/d的綿羊營養(yǎng)需要量配制全混合顆粒料，但實(shí)際平均日增重低于目標(biāo)平均日增重的原因可能是NRC(2007)標(biāo)準(zhǔn)在我國杜寒雜交肉羊?qū)嶋H生產(chǎn)上的適用性問題和試驗(yàn)過程中季節(jié)溫度的影響。

3.2 飼糧NFC/NDF對杜寒雜交母羊營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率和能量代謝的影響

以往的研究表明，飼糧結(jié)構(gòu)是決定其營養(yǎng)物質(zhì)消化率的主要因素。木質(zhì)素通過共價(jià)鍵形式結(jié)合半纖維素，并將纖維素分子包被其中，難以被瘤胃微生物降解利用。王文奇等[7]研究了不同精粗比全混合顆粒飼糧對母羊營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、氮代謝和能量代謝的影響。結(jié)果表明隨著飼糧NDF比例的升高(由33.96%升高至53.29%)，營養(yǎng)物質(zhì)(干物質(zhì)、有機(jī)物和粗蛋白質(zhì))表觀消化率顯著下降，NDF表觀消化率表現(xiàn)先升高后降低，全消化道消化氮極顯著增加，同時(shí)飼糧消化能、代謝能、總能表觀消化率整體表現(xiàn)上升的趨勢。本試驗(yàn)中設(shè)置的自由采食和限飼2種飼養(yǎng)模式不同于王文奇等[7]設(shè)置的限飼水平，但隨著飼糧NFC/NDF的升高，飼糧中可被瘤胃微生物快速降解和利用的物質(zhì)含量的增多，有利于纖維分解菌和蛋白質(zhì)分解菌等的大量繁殖，進(jìn)而顯著增加營養(yǎng)物質(zhì)(干物質(zhì)、有機(jī)物和粗蛋白質(zhì))的表觀消化率，與劉潔等[8]研究結(jié)果一致。Tyrrell等[9]提出總能攝入量與糞能排泄量呈正相關(guān)的結(jié)論，與許貴善等[10]、王文奇等[7]的結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，總能攝入量、糞能、尿能、甲烷能、消化能攝入量及代謝能攝入量隨飼糧NFC/NDF的升高而下降，故推測，當(dāng)飼糧NFC比例升高時(shí)，瘤胃發(fā)酵模式由乙酸型發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)楸嵝桶l(fā)酵，可發(fā)酵有機(jī)物降解過程中丙酸、丁酸含量的增多，可刺激瘤胃乳突發(fā)育，增加單位面積乳突數(shù)量、長度、寬度，從而提高瘤胃上皮對揮發(fā)性脂肪酸的吸收量[11]，增加飼糧的營養(yǎng)消化率。另外，本試驗(yàn)中干物質(zhì)采食量的增加必將引起單位NDF采食量的增加，也使得瘤胃中更多的營養(yǎng)成分轉(zhuǎn)移至腸道中被分解，總腸道NDF消化率也隨之增加[12]。雖然瘤胃NDF消化率降幅小于瘤胃淀粉消化率，但粗纖維消化率受到的影響偏大，可以解釋本試驗(yàn)中隨著NFC/NDF的升高，ADF表觀消化率隨之下降的結(jié)果。

3.3 飼糧NFC/NDF對杜寒雜交母羊甲烷產(chǎn)量的影響

3.3.1 采食量對甲烷產(chǎn)量的影響

大量的研究表明，反芻動物干物質(zhì)采食量與甲烷產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。高采食水平增加了瘤胃食糜的流通速率，減少了發(fā)酵底物與瘤胃微生物的作用時(shí)間和接觸范圍，改變了瘤胃微生物數(shù)量和揮發(fā)性脂肪酸發(fā)酵模式，可用來解釋28%的甲烷排放[13-16]。Benchaar等[17]采用玉米-豆粕型飼糧研究4種不同干物質(zhì)采食量(9、12、15和17 kg/d)對瘤胃發(fā)酵和甲烷產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，甲烷能的產(chǎn)量隨著干物質(zhì)采食量的增加而增加(6.86、8.83、10.67和11.76 MJ/d)，而單位總能攝入量的甲烷能產(chǎn)量有下降的趨勢(5.33、5.17、4.98和4.85)。本試驗(yàn)中設(shè)置了自由采食和限飼2種飼養(yǎng)模式，隨著飼糧NFC/NDF的升高，試驗(yàn)羊采食量由1 790.00 g/d降低至1 290.00 g/d。其甲烷的產(chǎn)量由79.32 L/d降低至36.07 L/d，單位干物質(zhì)采食量的甲烷產(chǎn)量也由46.85 L/kg降低至30.23 L/kg。郭雪峰等[18]采用六氟化硫(SF6)示蹤技術(shù)測定了內(nèi)蒙古白絨山羊在維持水平和自由采食條件下的甲烷產(chǎn)量，發(fā)現(xiàn)甲烷的產(chǎn)量(17.71和18.06 g/d)與干物質(zhì)采食量(0.581和0.839 kg/d)呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。趙一廣等[19]通過設(shè)置3種雜交綿羊的不同采食量(自由采食、75%自由采食量限飼和55%自由采食量限飼)，發(fā)現(xiàn)甲烷產(chǎn)量和干物質(zhì)采食量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系：甲烷產(chǎn)量(L/d)=44.03×干物質(zhì)采食量(kg/d)-6.52(R2=0.68)，該結(jié)論與馮仰廉等[20]在奶牛和肉牛上得到的結(jié)論一致。Benchaar等[17]通過模擬的方式測定了不同干物質(zhì)采食量水平瘤胃食糜液相和固相的流通速率，發(fā)現(xiàn)隨著采食量的增加，二者流通速率分別增加37.5%和39.6%，驗(yàn)證了瘤胃食糜流通速率與采食量呈正相關(guān)[21]的結(jié)論。干物質(zhì)采食量高的組增加了用于甲烷生成的底物供應(yīng)量[22-23]，纖維物質(zhì)在瘤胃中得到了充分的發(fā)酵，瘤胃發(fā)酵模式偏向于乙酸型發(fā)酵，有利于纖維分解菌和產(chǎn)甲烷菌的生長和繁殖，甲烷的產(chǎn)量較高。

3.3.2 營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率和能量利用效率對甲烷產(chǎn)量的影響

單位干物質(zhì)采食量的甲烷產(chǎn)量[22]和單位總能攝入量的甲烷能產(chǎn)量[政府間氣候變化專門委員會(IPCC)，2006]是判斷和反映甲烷轉(zhuǎn)化效率和甲烷產(chǎn)量的主要測定指標(biāo)，單位總能攝入量的甲烷能產(chǎn)量主要受飼喂水平的影響[24]，Mould等[25]提出高精料飼糧增加了瘤胃酸度和淀粉效應(yīng)，進(jìn)而對瘤胃纖維分解菌的活性產(chǎn)生負(fù)面影響。桑斷疾等[26]研究了不同精粗比條件下，低質(zhì)粗料和高質(zhì)粗料對新疆細(xì)毛羊甲烷產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)低質(zhì)粗料產(chǎn)甲烷效率隨精粗比的提高而顯著降低，飼喂可消化纖維含量較高的高質(zhì)粗料則不受精粗比的顯著影響。本試驗(yàn)中，NFC/NDF=2.17組單位干物質(zhì)采食量的甲烷產(chǎn)量及單位總能攝入量的甲烷能產(chǎn)量顯著低于NFC/NDF=0.78組。這說明高NFC/NDF有利于丙酸型發(fā)酵，可促進(jìn)瘤胃微生物對飼料可溶性碳水化合物、可溶性蛋白質(zhì)等的攝取，增加了對瘤胃丙酮酸生化過程中產(chǎn)生的氫氣的清除，從而抑制纖維分解菌及產(chǎn)甲烷菌的生長、繁殖。因纖維組分產(chǎn)生高于非纖維組分2～5倍的甲烷產(chǎn)量，所以綿羊胃腸道的甲烷產(chǎn)量得到較大程度的降低。另外，本試驗(yàn)中，與NFC/NDF=0.78組相比，NFC/NDF=2.17組降低了糞能、尿能、甲烷能，提高了總能表觀消化率和總能代謝率，說明碳水化合物發(fā)酵速率及含量影響微生物生長中能量的利用[27]，飼糧可發(fā)酵程度較高能提高微生物生成數(shù)量，增強(qiáng)其對飼糧的能量利用效率，從而減少甲烷能形式的能量損失，這會在一定程度上減少胃腸道中的甲烷產(chǎn)量。

3.3.3 飼糧NFC/NDF對甲烷產(chǎn)量的影響

反芻動物飼糧中精粗比能夠影響瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)量和乙酸/丙酸，改變丙酮酸代謝過程中底物的量，最終影響甲烷的生成。以往的研究發(fā)現(xiàn)，精粗比難以準(zhǔn)確代表飼糧中用于利用的可發(fā)酵碳水化合物和纖維物質(zhì)，不能作為評判甲烷產(chǎn)量的決定作用因子[28]。NFC主要指飼糧中的無氮浸出物，包括淀粉、糖、果膠、維生素及有機(jī)酸等極易發(fā)酵的碳水化合物，能較為客觀地體現(xiàn)飼糧中易發(fā)酵碳水化合物的含量；粗飼料中含有較高的纖維含量，反芻動物不能利用木質(zhì)素，但能較好地利用粗纖維中的纖維素和半纖維素，NDF能較好地反映纖維含量和纖維消化特性。因此，NFC/NDF能夠更真實(shí)地反映飼糧中碳水化合物和纖維物質(zhì)的比例。丁靜美等[6]發(fā)現(xiàn)隨著飼糧NFC/NDF的降低，甲烷日產(chǎn)量逐漸降低，與Chandramoni等[29]和Moss等[30]結(jié)論一致，主要原因可能是：1)飼糧中NFC比例的提高能夠?qū)⒘鑫傅陌l(fā)酵模式由乙酸型發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)楸嵝桶l(fā)酵，乙酸/丙酸降低，產(chǎn)甲烷菌生產(chǎn)甲烷的底物氫氣濃度降低，由此甲烷產(chǎn)量降低；2)反芻動物瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌和原蟲存在互為共生的關(guān)系，原蟲能夠?yàn)楫a(chǎn)甲烷菌提供氫氣。飼糧NFC比例增加改變瘤胃優(yōu)勢菌群的生長和結(jié)構(gòu)，抑制原蟲生長的同時(shí)降低了甲烷的產(chǎn)生[31-32]。劉潔等[8]在安裝瘤胃瘺管和十二指腸瘺管的綿羊中進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)隨著飼料中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)/結(jié)構(gòu)性碳水化合物(SC)的增加，總揮發(fā)性脂肪酸中的丙酸含量略有增加，但是差異不顯著，總揮發(fā)性脂肪酸中的乙酸含量呈顯著降低，由此可知隨著飼料NSC/SC的增加，丙酸型發(fā)酵成為優(yōu)勢發(fā)酵模式，纖維分解菌及產(chǎn)甲烷菌生長、繁殖受到抑制，甲烷產(chǎn)量呈降低趨勢。胡紅蓮等[28]研究了飼糧NFC/NDF對安裝有永久性瘤胃瘺管的奶山羊瘤胃液pH、揮發(fā)性脂肪酸及乳酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)隨著飼糧NFC/NDF的增加，瘤胃發(fā)酵模式改變，乙酸含量逐漸降低，丙酸含量逐漸增加，并推斷飼糧NFC比例可改變瘤胃發(fā)酵類型，與翁秀秀[33]研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，試驗(yàn)羊每采食1 kg飼糧，NFC/NDF=0.78組甲烷產(chǎn)量為46.85 L，而NFC/NDF=1.03組和NFC/NDF=2.17組的甲烷產(chǎn)量分別為43.36 L/d和30.23 L/d，原因主要在于3組干物質(zhì)采食量以及NFC/NDF的不同，進(jìn)而影響瘤胃發(fā)酵模式和產(chǎn)甲烷菌的產(chǎn)甲烷能力。

4 結(jié) 論

① 在平均日增重一致的前提下，飼喂水平和飼糧NFC/NDF是影響甲烷產(chǎn)量的因素,高NFC/NDF飼糧料重比較低，且甲烷轉(zhuǎn)化效率較低。

② 對生長期杜寒雜交母羊來說，限飼條件下飼喂NFC/NDF為2.17的飼糧在提高生產(chǎn)效益的同時(shí)又兼顧甲烷減排，效果相對最佳。

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