胡志勇 張 甜 王金新 董旭晟 林雪彥 王中華

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，泰安 271018)

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植最多的農(nóng)作物之一，因其可消化纖維和能量較高，全株小麥適合作為高產(chǎn)奶?；蛉馀５膬?yōu)質(zhì)飼料作物，飼喂價值接近玉米青貯[1]。全株小麥營養(yǎng)價值高，在以色列、土耳其以及美國的一些地區(qū)被廣泛用于奶牛飼料。2016年《中央一號文件》提出：擴(kuò)大糧改飼試點，加快建設(shè)現(xiàn)代飼草料產(chǎn)業(yè)體系。近年，隨著我國奶牛業(yè)的發(fā)展，國產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粗飼料難以滿足牧場發(fā)展的需要，因此充分開發(fā)利用本地粗飼料資源是大勢所趨，小麥在奶牛生產(chǎn)上的應(yīng)用逐漸受到關(guān)注。

將全株小麥應(yīng)用于奶牛飼料，必須要明確全株小麥成長過程中營養(yǎng)價值的特性及其變化規(guī)律，以確定全株小麥最佳刈割時期，但關(guān)于小麥的很多研究結(jié)果存在著差異[2-4]，目前我國對全株小麥的研究很少，關(guān)于全株小麥瘤胃降解率方面的研究仍未見報道。因此，本試驗旨在通過對全株小麥生長過程中營養(yǎng)成分及瘤胃降解特性變化規(guī)律的研究，為全株小麥在奶牛飼糧上的應(yīng)用提供數(shù)據(jù)參考，希望本研究能夠在開發(fā)本地粗飼料資源和減少進(jìn)口粗飼料方面具有一定的借鑒意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料的采集

試驗所用小麥于2014年10月10日在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗田的2個地塊播種，2個地塊的小麥品種分別屬于山農(nóng)22026(SN22026)和山農(nóng)82567(SN82567)，播種量每畝(1畝≈666.67 m2)15萬株，播種地在山東泰安。

樣品的采集時間為2015年3月下旬(拔節(jié)期)至6月中旬(成熟收割)，采樣期共11個周，拔節(jié)期(1、2周)、抽穗期(3、4周)、開花期(5、6周)、乳熟期(7、8、9周)、臘熟期(10、11周)，每周四采樣1次，采樣時，從距離地頭2 m處開始縱向采樣，隨機采集植株，但避免采集相鄰的植株。每個地塊每次采集100個植株，每個地塊的小麥樣品分成2份，分別用于測定營養(yǎng)成分含量和瘤胃降解參數(shù)。

采樣后，立即將樣品放入65 ℃電熱恒溫烘箱內(nèi)烘至恒重，然后回潮24 h測定植株初水分含量。使用植物樣品粉碎機將回潮后的風(fēng)干樣品分別粉碎至40和7目，分別用于測定常規(guī)營養(yǎng)成分含量和瘤胃降解參數(shù)。

1.2 瘤胃降解率的測定

瘤胃降解率的測定采用尼龍袋法：2個品種小麥在2個地塊播種，每個地塊的小麥樣品分成2份，使用電子分析天平準(zhǔn)確稱量粉碎至7目的全株小麥樣品(3 g左右)和尼龍袋(孔徑：50 μm，大?。? cm×12 cm)的重量，并將樣品放于尼龍袋內(nèi)。將裝有樣品的尼龍袋固定在橡膠軟塞上，然后放入尼龍網(wǎng)兜(長度約50 cm)內(nèi)。

試驗動物為3頭健康的泌乳中期經(jīng)產(chǎn)荷斯坦奶牛，體重500 kg左右，裝有永久性瘤胃瘺管，平均產(chǎn)奶量25 kg/d。每天擠奶2次(06:30和18:30)，飼喂2次(08:30和15:30)，自由采食和飲水，飼糧組成見表1。

表1 飼糧組成(干物質(zhì)基礎(chǔ))

每千克預(yù)混料包含 One kg of premix contained the following：VA 160 000 IU，VD330 000 IU，VE 300 mg，VK330 mg，P 80 mg，Mn 550 mg，Zn 750 mg，NaCl 80 mg，Ca 200 mg，Cu 400 mg，F(xiàn)e 1 800 mg。

在晨飼前1 h將尼龍網(wǎng)兜放入瘤胃內(nèi)，固定網(wǎng)兜另一端于奶牛瘤胃瘺管上。每個樣品分成3份分別放入3頭奶牛的瘤胃。根據(jù)測定所需樣品殘渣量，每隔相應(yīng)時間取出一定數(shù)量的尼龍袋。樣品的培養(yǎng)時間為2、4、8、12、24、48和72 h 7個時間點。每個時間點飼料樣品設(shè)2個重復(fù)，每個尼龍袋中的樣品為1個重復(fù)。樣品取出后立即用清水沖洗尼龍袋至水清，沖洗過程中嚴(yán)格防止尼龍袋中殘渣樣品的逃逸。將沖洗干凈的尼龍袋置于電熱恒溫烘箱內(nèi)，65 ℃烘干樣品至恒重，然后稱重。測定分析殘渣樣品中的營養(yǎng)成分含量。每個品種的計算指標(biāo)取各成熟期測定平均值。

1.3 降解率參數(shù)的計算

根據(jù)t時間待測樣品中目標(biāo)成分的實時瘤胃降解率，使用SAS 8.2中的非線性回歸程序和馮仰廉[5]提出的瘤胃降解率的指數(shù)曲線計算：

P=a+b(1-e-ct)[5]。

式中：P為t時間點(h)蛋白質(zhì)的瘤胃降解率(%)；a為快速降解部分(%)；b為慢速降解部分(%)；c為b的降解速率(%/h)。

1.4 有效降解率(effective degradability)的計算

利用上述計算結(jié)果中a、b、c的值，計算待測樣品目標(biāo)成分的有效降解率，公式如下：

ED=a+bc/(c+Kp)[5]。

式中：ED為蛋白質(zhì)有效降解率(%)；Kp為瘤胃外流速度(%/h)。

其中瘤胃外流速率采用NRC(2001)中的預(yù)測方程計算：

Kp=3.362+0.479X1-0.007X2-0.017X3[6]。

式中：Kp為瘤胃外流速度(%/h)；X1為干物質(zhì)采食量占試驗動物體重的比例(%)；X2為試驗飼糧中精料所占的比例(%)；X3為試驗飼糧干物質(zhì)中中性洗滌纖維(NDF)所占的比例(%)。

本試驗中所用試驗?zāi)膛橹械润w重的荷斯坦奶牛，干物質(zhì)采食量占動物體重的3.4%，飼糧中精料含量為50%，飼糧干物質(zhì)(DM)中NDF含量為25%，根據(jù)上述公式計算得到瘤胃外流速度Kp為4.2%/h。

1.5 飼料相對飼喂價值(relative feed value，RFV)的計算

RFV是一種被廣泛接受的飼料質(zhì)量指標(biāo)，在美國干草市場已經(jīng)成為確定干草質(zhì)量的常用工具。它是由美國飼草和草原理事會下屬的干草市場特別工作組(Hay Marketing Task Force of the American Forage and Grassland Council)開發(fā)的，RFV是由酸性洗滌纖維(ADF)和NDF估算而來的，計算公式如下：

DDM=88.9-0.779×ADF；DMI=120/NDF；RFV=(DDM×DMI)/1.29。

式中：DMI(dry matter intake)為粗飼料的干物質(zhì)采食量，用占體重(BW)的百分比表示；DDM(digestible dry matter)為可消化干物質(zhì)含量，用占DM的百分比表示；1.29是基于大量動物試驗數(shù)據(jù)所預(yù)期的盛花期苜蓿DDM，以占體重的百分比表示，除以1.29，目的是使得盛花期的苜蓿RFV為100。

1.6 瘤胃和小腸指標(biāo)的計算

瘤胃和小腸指標(biāo)的計算參考馮仰廉主編的《奶牛營養(yǎng)需要和飼料成分》[7]。

飼料瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的能量以瘤胃可發(fā)酵有機物(FOM)、可消化有機物(DOM)等形式表達(dá)，并影響瘤胃微生物蛋白質(zhì)(MCP)產(chǎn)量。在我國的小腸蛋白質(zhì)體系中，每千克FOM可支持合成136 g MCP(MCPE)。由瘤胃降解蛋白質(zhì)(RDP)產(chǎn)量及其轉(zhuǎn)化為MCP的效率計算飼料氮源可支持的MCP產(chǎn)量。兩者的最小值即是MCP的理論產(chǎn)量(MCPN)。

瘤胃能氮平衡(RENB)=MCPE-MCPN。

MCP(FOM)為根據(jù)FOM測算的MCP產(chǎn)量。MCP(RDP)為根據(jù)RDP測算的MCP產(chǎn)量。單個飼料和飼糧的RDP轉(zhuǎn)化物為MCP的效率均按90%計算，即MCP=RDP×0.9。

飼料能量可支持的瘤胃MCP合成量：

MCPE(g)=136×FOM(kg)。

飼料RDP可支持的瘤胃MCP合成量：

瘤胃可降解飼料氮(RDN)轉(zhuǎn)化為瘤胃微生物氮(MN)的效率可由RDN(g)與飼料FOM(kg)含量之比預(yù)測，公式為：

MN/RDN=3.625 9-0.845 7ln(RDN/FOM)；MCPN=RDN×(MN/RDN)；小腸蛋白質(zhì)=飼料瘤胃非降解蛋白質(zhì)+瘤胃MCP；小腸可消化蛋白質(zhì)=飼料瘤胃非降解蛋白質(zhì)×小腸消化率+瘤胃MCP×小腸消化率。

小腸蛋白質(zhì)消化率：MCP消化率取0.7，飼料非降解蛋白質(zhì)消化率取0.65。小腸可消化蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化效率：生長奶牛取0.6，泌乳奶牛取0.7。

1.7 全株小麥樣品及瘤胃降解殘渣的測定

DM含量測定參照GB 6435—1986的方法，粗蛋白質(zhì)(CP)含量的測定參照GB/T 6432—1994的方法，粗灰分(Ash)含量的測定參照GB/T 6438—1986的方法，粗脂肪(EE)含量的測定參照GB/T 6433—2006的方法，NDF、ADF、酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)含量的測定參照Van Soest(1991)提出的方法；全株小麥樣品的淀粉含量的測定使用蒽酮比色法，參考陳鈞輝編著的《生物化學(xué)實驗》。非纖維性碳水化合物(NFC)含量按以下公式計算：

NFC(%)=1-(CP+NDF+EE+Ash)。

根據(jù)測定的CP、Ash、EE、NDF和ADF含量，參考法國國家農(nóng)業(yè)研究院(INRA)(1978、1988、2000)的公式計算出總能(GE)、泌乳凈能(NEL)：

GE=17.3+0.061 7CP+0.219 3EE+0.038 7CF-0.186 7Ash+0.19；NEL=ME×Kl。Kl=0.60+0.24×(ME/GE-0.57)。

式中：CF為粗纖維含量；ME為代謝能。

1.8 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

測定結(jié)果使用Excel 2016進(jìn)行預(yù)處理，然后使用SAS 8.2軟件進(jìn)行線性模型方差分析和多重比較。P<0.05表示差異顯著，P>0.10表示差異不顯著，0.05≤P≤0.10表示差異有顯著趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同成熟階段及品種對全株小麥營養(yǎng)成分的影響

由表2可知，隨著小麥的成熟，全株小麥DM含量逐漸增加，而且增加速度逐漸加快，特別是在蠟熟期，全株小麥的DM含量顯著增加(P<0.05)。全株小麥的CP含量在成熟過程中逐漸減少，拔節(jié)期最高，抽穗期和開花期顯著減少(P<0.05)，開花期后CP含量保持穩(wěn)定。隨著小麥的成熟，全株小麥的NDF、ADF和ADL含量都是呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢；NDF含量在抽穗期最高，而ADF和ADL含量在開花期最高。NFC含量變化呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，而淀粉含量在開花期及以前保持穩(wěn)定，開花期以后顯著增加(P<0.05)。不同品種之間的營養(yǎng)成分無顯著差異(P>0.10)。

表2 不同成熟階段及品種對全株小麥營養(yǎng)成分的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 不同成熟階段及品種對全株小麥能量、產(chǎn)量和RFV的影響

由表3可知，隨著小麥的成熟，全株小麥單位DM的GE呈下降趨勢。隨著小麥的成熟，泌乳凈能呈先下降后增加的趨勢，抽穗期和開花期泌乳凈能最低，顯著低于其他各期(P<0.05)；乳熟期和蠟熟期最高，顯著高于其他各期(P<0.05)。隨著小麥的成熟，單株小麥的DM產(chǎn)量增加，拔節(jié)期最低，顯著低于其他各期(P<0.05)；乳熟期和蠟熟期最高，顯著高于其他各期(P<0.05)。全株小麥在拔節(jié)期有最高RFV，抽穗期和開花期顯著降低(P<0.05)，乳熟期和蠟熟期逐漸升高(P>0.05)。不同品種之間全株小麥的能量、產(chǎn)量和RFV無顯著差異(P>0.10)。

2.3 不同成熟階段及品種對全株小麥瘤胃降解率特性的影響

由表4可知，不同成熟階段顯著影響全株小麥的瘤胃降解率(P<0.05)。DM、CP和NDF有效降解率在拔節(jié)期最高，抽穗期和開花期顯著降低(P<0.05)，乳熟期和蠟熟期又顯著升高(P<0.05)。GE有效降解率呈現(xiàn)不規(guī)律性，拔節(jié)期最高，顯著高于其他各期(P<0.05)；抽穗期和蠟熟期最低，顯著低于其他各期(P<0.05)。全株小麥在拔節(jié)期有較高的有機物質(zhì)降解率，抽穗期和開花期顯著降低(P<0.05)，而在乳熟期和蠟熟期又顯著增加(P<0.05)。

表3 不同成熟階段及品種對全株小麥能量、產(chǎn)量和RFV的影響

表4 不同成熟階段及品種對全株小麥瘤胃降解率特性的影響

2.4 不同成熟階段及品種對全株小麥RDP和小腸蛋白質(zhì)含量的影響

由表5可知，全株小麥的RDP含量在拔節(jié)期最高，顯著高于其他各期(P<0.05)，抽穗期顯著降低(P<0.05)，開花期降至最低(P<0.05)，開花期后逐漸升高(P>0.05)；而瘤胃非降解蛋白質(zhì)(RUP)的含量隨著小麥的成熟逐漸下降，蠟熟期最低，顯著低于其他各期(P<0.05)。根據(jù)FOM測算的MCP產(chǎn)量和根據(jù)RDP測算的MCP產(chǎn)量都呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，但是前者的最高值在蠟熟期，后者的最高值在拔節(jié)期。瘤胃能氮平衡(RENB)在拔節(jié)期和抽穗期為負(fù)值，開花期以及開花期后為正值，且開花期最接近0。全株小麥的小腸蛋白質(zhì)和小腸可消化蛋白質(zhì)含量隨著小麥的成熟逐漸降低，在拔節(jié)期最高，顯著高于其他各期(P<0.05)，蠟熟期最低。

表5 不同成熟階段及品種對全株小麥RDP和小腸蛋白質(zhì)含量的影響

3 討 論

3.1 不同成熟階段及品種對全株小麥營養(yǎng)成分的影響

根據(jù)小麥籽粒形成的階段和灌漿期小麥增重的特點，小麥自開花到成熟可以大致分為3個階段：籽粒形成、灌漿增重和迅速脫水。小麥籽粒的形成過程決定了籽粒內(nèi)胚乳細(xì)胞的數(shù)量，這和成熟后籽粒重量有著密切的聯(lián)系。在籽粒形成期間，主要是籽粒體積的快速膨脹，小麥籽粒的含水量最高，DM的增加也慢。在小籽粒形成后，籽粒增重逐漸加快，進(jìn)入灌漿增重的過程，這個過程會一直持續(xù)到小麥籽粒干重的最大值，在這個過程中小麥植株中的營養(yǎng)成分會快速地轉(zhuǎn)移到小麥粒中。籽粒灌漿過程中，體積繼續(xù)增大，增大至高峰后進(jìn)入迅速脫水期，這個時期較短，水分快速散失，進(jìn)入蠟熟期后，小麥植株葉片和莖干也會發(fā)黃，干枯，最后蠟熟末期至完熟期，全株小麥的DM含量會逐漸增加。Crovetto等[3]用孕穗期、開花期、乳熟期和蠟熟期小麥進(jìn)行試驗，發(fā)現(xiàn)小麥成熟度越高，DM含量越高；秦夢臻等[8]的研究也證明了隨著成熟期全株小麥的含水量減少，也就是DM含量增加，這與本研究的結(jié)果一致。

隨著小麥的成熟，全株小麥的CP含量降低，成熟階段越晚，植株的光合作用越弱，抑制了蛋白質(zhì)的合成。Throop[9]、秦夢臻等[8]、Crovetto等[3]和Xie等[4]的試驗中也報道了植株的成熟會降低全株小麥的CP含量，但Oltjen等[10]報道，蠟熟期的全株小麥青貯比乳熟期的CP含量更高。

不同成熟階段全株小麥纖維素類物質(zhì)(NDF、ADF和ADL)含量不同。大量的研究表明，隨著植株的成熟，牧草中細(xì)胞壁成分增加，纖維素類物質(zhì)含量也會增加。在本試驗中，纖維素類物質(zhì)含量先增加后減少，開花期之后，乳熟期、蠟熟期有更低的纖維類物質(zhì)含量，這可能是小麥籽粒形成后，在灌漿過程中，籽粒中淀粉不斷沉積使纖維素含量相對下降。Crovetto等[3]報道了全株小麥的NDF和ADF含量在抽穗期至乳熟期相對穩(wěn)定，在蠟熟期減少，而ADL含量逐漸增加。Xie等[4]的試驗中發(fā)現(xiàn)，乳熟期的粗纖維(CF)、NDF和ADF含量顯著低于開花期和蠟熟期。

NFC含量變化呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，而淀粉含量在開花期及以前保持穩(wěn)定，開花期后顯著增加。這說明開花期以前全株小麥NFC中淀粉以外的糖類會減少，而開花后植株的大部分糖類轉(zhuǎn)移到籽粒中以淀粉的形式存在。Beck等[11]用全株小麥調(diào)制成干草作為肉犢牛粗飼料，也發(fā)現(xiàn)蠟熟期的全株小麥比孕穗期有更高的NFC含量，而且在孕穗期，調(diào)制成干草比制成青貯飼料的全株小麥有更高的洗滌纖維含量，但NFC的含量較低，這可能是因為水溶性碳水化合物在固化過程中被消耗損失了，或通過美拉德反應(yīng)并入到NDF中，又或者因為暴露在空氣中流失了。而這種損失在小麥乳熟期和蠟熟期會變小，因為在成熟后期，大部分NFC以淀粉這種更穩(wěn)定的形式存在于小麥籽粒中。

3.2 不同成熟階段及品種對全株小麥能量、產(chǎn)量和RFV的影響

飼料的GE是單位DM的飼料經(jīng)過氧化燃燒后釋放的熱量，而碳、氫、氧的比例決定了有機物質(zhì)的氧化程度，飼料GE的大小由其單位DM有機物質(zhì)的含量和有機物質(zhì)的碳、氫、氧比例確定。成熟過程中全株小麥單位DM的GE呈下降趨勢，但是在每個階段的能量都很高。Crovetto等[3]的試驗中GE在各個階段也都很高，并且隨著小麥成熟逐漸減少，這與本試驗的研究結(jié)果一致。特別的是，Crovetto等[3]的試驗中GE高于本試驗中的值，比INRA[12]報道的類似的成熟階段還要高，這可能是由于地域差異或者測定方法不同造成的。

反芻動物對飼料能量的消化吸收和利用比單胃動物復(fù)雜的多，瘤胃微生物發(fā)酵、消化道的消化吸收和生產(chǎn)動物產(chǎn)品的器官的轉(zhuǎn)化效率都會影響反芻動物對飼料能量的利用。而且奶牛對各種飼料的利用率的差異也很大。因此，奶牛飼料不能只用消化能或者代謝能來評定，還要用凈能(NE)加以矯正。飼料的泌乳凈能的評定方法比較復(fù)雜，一般是以一定數(shù)量有代表性的飼料的實測數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，回歸出泌乳凈能和消化能或代謝能的關(guān)系，根據(jù)回歸公式計算飼料的泌乳凈能。本試驗中全株小麥單位DM的泌乳凈能在抽穗開花期最低，乳熟期和蠟熟期最高。這主要是因為在成熟后期，隨著小麥淀粉的沉積，非纖維性的營養(yǎng)物質(zhì)含量增加，纖維素類物質(zhì)的含量下降，因為高NDF的飼料比低NDF飼料的凈能含量低，所以乳熟期蠟熟期有較高的泌乳凈能。

隨著植株的成熟，單株DM產(chǎn)量增加，特別是在乳熟期和蠟熟期迅速增加，這主要來自植株生物產(chǎn)量的增加和營養(yǎng)成分的沉積。在此基礎(chǔ)上計算出的畝產(chǎn)量很高，在實際收割全株小麥時是達(dá)不到的，因為小麥種子發(fā)芽率、收割時的留茬高度和調(diào)制時的損失都會影響實際的產(chǎn)量。本試驗的結(jié)果與許多的研究結(jié)果相一致，Edmisten等[13]報道，蠟熟期階段谷粒貢獻(xiàn)了56%的小麥DM產(chǎn)量；Coblentz等[14]報告，蠟熟期和谷粒成熟期，小麥穗貢獻(xiàn)了58%和60%的DM；Ashbell等[15]研究了以色列全麥產(chǎn)量的變化，結(jié)果表明，從乳熟期到蠟熟期DM產(chǎn)量的增加約為40%。這也說明，麥穗出現(xiàn)后，在籽粒灌漿過程中，小麥籽粒對牧草整體營養(yǎng)品質(zhì)有相當(dāng)大的貢獻(xiàn)。

全株小麥在拔節(jié)期有最高的RFV，抽穗期和開花期降低，乳熟期和蠟熟期升高。Xie等[4]使用開花期、乳熟期和蠟熟期3個時期的全株小麥制作青貯飼料，乳熟期得到最高的RFV，其次是蠟熟期和開花期。本試驗中，蠟熟期的RFV高于乳熟期，這與Xie等[4]的結(jié)果不一致，可能是全株小麥的調(diào)制方式不同造成的，全株小麥調(diào)制成青干草時，一些水溶性化合物會在固化中損失，或者經(jīng)過美拉德反應(yīng)并入到NDF中。而青貯時乳酸發(fā)酵會使飼料中的碳水化合物發(fā)酵成乳酸，乳酸發(fā)酵會引起養(yǎng)分的流失，一些可能性養(yǎng)分也會溶解到青貯中，這些都會導(dǎo)致飼料營養(yǎng)價值的變化。

本試驗中，品種對全株小麥的營養(yǎng)成分沒有影響?？赡芘c本試驗中所用的2個品系小麥的遺傳特性相近有關(guān)。

3.3 不同成熟階段及品種對全株小麥的瘤胃降解特性的影響

DM降解率是影響反芻動物DM采食量的重要因素，粗飼料的DM在瘤胃中降解率隨著降解時間的延長會不同程度地增加，但不同品質(zhì)的粗飼料降解率的增加幅度存在差異。粗飼料中的纖維類物含量(纖維素含量和木質(zhì)化程度等)會影響飼料的降解特性，一般來說，相比于NFC，纖維素的降解速率較慢，而木質(zhì)素在瘤胃中很難被消化，不同牧草中的木質(zhì)素還會與牧草中的其他營養(yǎng)成分結(jié)合，降低其他營養(yǎng)成分的降解率。隨著小麥的生長，小麥的莖稈和葉片比例逐漸增大，葉片和莖稈老化，細(xì)胞壁成分增加，植株內(nèi)的纖維素類成分的含量增加，降低各營養(yǎng)成分的降解速度，DM降解率就會降低。而小麥開始灌漿后，隨著籽粒中淀粉的沉積，更多的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到容易被降解的籽粒中，成熟后期淀粉含量增加，纖維素類物質(zhì)所占的比重下降，會大大提高全株小麥的瘤胃降解率。

牧草中蛋白質(zhì)在瘤胃中被微生物利用產(chǎn)生MCP，進(jìn)入小腸被消化吸收。飼料中蛋白質(zhì)發(fā)酵的難易程度和在瘤胃中的滯留時間決定了其在瘤胃中的降解率[16]。牧草中蛋白質(zhì)主要是含氮化合物，存在于細(xì)胞內(nèi)容物中，而細(xì)胞壁中纖維素的結(jié)構(gòu)影響蛋白質(zhì)的降解速度，隨著植物的成熟老化，木質(zhì)化程度加深也會影響氮的釋放和分解。飼料中的蛋白質(zhì)可分為快速降解、慢速降解和不易降解3部分，不同飼料各部分所占的比例不同，回歸公式中a、b、c的值即表示這3部分的含量。不同成熟階段的全株小麥不易降解部分的含量很少，說明全株小麥中的絕大部分蛋白質(zhì)都能在瘤胃中降解。從試驗結(jié)果可以看出，全株小麥的CP瘤胃有效降解率受成熟階段的影響很大。劉大林等[17]研究認(rèn)為，牧草CP含量高有利于CP的降解，在本試驗中，成熟過程中全株小麥的CP含量是逐漸降低的，而CP的有效降解率呈先降低后增高的趨勢，也就是說，全株小麥開花前的CP有效降解率與劉大林等[17]的研究結(jié)果一致，在開花期后的CP有效降解率與之相反。這主要是因為開花期后，植株中大部分的蛋白質(zhì)成分轉(zhuǎn)移到小麥籽粒中去，小麥籽粒中纖維類物質(zhì)含量和木質(zhì)化程度很低，更容易被降解。

粗飼料中NDF的瘤胃降解率是評定粗飼料品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。飼糧中的NDF在維持反芻動物正常反芻和瘤胃健康中發(fā)揮著重要作用。NDF的組成不同，會影響NDF瘤胃降解率，所以不同飼料原料的NDF在瘤胃中的降解率不同。隨著植株的成熟，葉片與莖的比率和莖的木質(zhì)化程度(影響纖維的消化率)會發(fā)生改變，從而影響干草的纖維消化率和蛋白質(zhì)組分[18-19]。木質(zhì)素影響牧草纖維消化的程度和速度[20-22]，其影響程度取決于木質(zhì)素的含量和組成[23-24]、組織分布[23]和酚類的功能[25-26]。木質(zhì)素，因其特有的酚類成分，不能在厭氧條件下消化，并能減少牧草中潛在可消化纖維的比例[27]。因此本試驗中，全株小麥的NDF有效降解率在拔節(jié)期最高，隨著小麥的成熟NDF有效降解率下降，雖然乳熟期的NDF有效降解率顯著低于拔節(jié)期和抽穗期，但是顯著高于蠟熟期。這可能是因為蠟熟期小麥已經(jīng)變得枯黃，木質(zhì)化程度升高，小麥粒也開始發(fā)黃變硬，可能會潛在地降低NDF有效降解率。

全株小麥的GE有效降解率隨著成熟度的變化與NDF含量相似，這也說明NDF的含量會影響瘤胃中飼料中能量的降解。

飼料在反芻動物瘤胃中的發(fā)酵產(chǎn)物和小腸中的消化產(chǎn)物是不同的，而且許多研究表明瘤胃FOM產(chǎn)量與瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸(VFA)以及MCP的產(chǎn)量呈正比[28]，因此飼料中有機物質(zhì)在瘤胃中的降解率(FOM/OM)是評定飼料品質(zhì)的重要參數(shù)。本試驗中，全株小麥在拔節(jié)期有較高的有機物質(zhì)降解率，抽穗開花期降低，而乳熟期和蠟熟期又顯著增加。這說明灌漿后全株小麥本身有機物質(zhì)會變得更加容易降解，這可能因為在開花期后小麥進(jìn)入灌漿期，植株中的養(yǎng)分逐漸向小麥籽粒中轉(zhuǎn)移，籽粒和籽粒中的養(yǎng)分特別是非纖維性的營養(yǎng)成分在整個植株DM中所占的比例逐漸增加，這也印證了姜軍等[29]和徐萍等[30]的研究。姜軍等[29]和徐萍等[30]的研究表明，瘤胃表觀有機物質(zhì)降解量隨著飼糧中精料含量的增加而增加，精料含量增多時，全消化道有機物表觀消化率也會增加。但是，也有研究表明瘤胃有機物質(zhì)和全消化道有機物的表觀消化率不受飼糧有機物質(zhì)含量的影響[31-33]；灌漿后全株小麥有機物會變得更加容易降解，也有可能是因為籽粒中的淀粉等容易被降解的營養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃中降解，可以為瘤胃微生物生長提供能量。Russell等[34]的研究認(rèn)為，瘤胃微生物的生長隨著碳水化合物的發(fā)酵速度升高而加快，大量生長的瘤胃微生物又可以反過來分解更多的有機物。

3.4 不同成熟階段及品種對全株小麥RDP和小腸蛋白質(zhì)含量的影響

隨著對反芻動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)的深入研究，傳統(tǒng)的蛋白質(zhì)體系已經(jīng)不能完全解釋反芻動物對蛋白質(zhì)的消化代謝。飼糧中蛋白質(zhì)經(jīng)過反芻動物的瘤胃的降解后才進(jìn)入小腸，此時蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和數(shù)量已經(jīng)發(fā)生改變，進(jìn)入小腸中的蛋白質(zhì)包括飼糧非降解蛋白質(zhì)和瘤胃MCP，如果考慮瘤胃微生物對飼糧蛋白質(zhì)的降解和利用，就要以小腸蛋白質(zhì)體系來評價飼糧的蛋白質(zhì)營養(yǎng)。

飼糧中的蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解是影響反芻動物瘤胃發(fā)酵的重要因素之一，按照功能不同可以分為RDP和RUP 2部分，RDP為瘤胃微生物的生長和MCP的合成提供必需的肽、氨基酸和氨等，而RUP不經(jīng)過瘤胃降解，或者經(jīng)瘤胃微生物分解但未利用，直接進(jìn)入小腸，在小腸中與MCP一起被消化吸收，是反芻動物吸收利用蛋白質(zhì)類營養(yǎng)物質(zhì)的重要途徑之一。有研究表明，奶牛對蛋白質(zhì)營養(yǎng)需要量的60%由RDP提供，40%由RUP提供[35]?？刂品雌c動物飼糧合理的RDP與RUP的比例，既能滿足瘤胃微生物降解的需要又能使宿主得到充足的小腸氨基酸(RUP可以為小腸利用提供氨基酸，是小腸氨基酸來源的第二大途徑)。拔節(jié)期的全株小麥RDP和RUP含量都很高，說明此生長階段的全株小麥中蛋白質(zhì)含量較高，而且瘤胃微生物可以利用的蛋白質(zhì)和不可利用的蛋白質(zhì)含量都很高；在小麥成熟后期，RDP的含量增加，而RUP的含量減少，說明全株小麥蛋白質(zhì)組分中可被瘤胃微生物降解利用的部分增加，不被瘤胃微生物利用直接進(jìn)入小腸的蛋白質(zhì)組分減少。

不同飼料的RDP含量不同，會造成瘤胃MCP的合成數(shù)量存在差異。高蛋白質(zhì)飼料比高能量飼料的RDP含量高，以RDP評定出的瘤胃MCP合成量就高，但用高能量飼料以FOM評定出的MCP合成量也很高。因此用RENB的原理來評價飼糧，才可以同時滿足瘤胃微生物對RDP和FOM的需要，使飼糧的配合更加合理。如果飼糧的RENB值為0，表明平衡良好；如果飼糧的RENB值為負(fù)值，表明瘤胃RDP富余，能量(FOM)不足，應(yīng)增加瘤胃中的RDP；如果飼糧RENB值為正值，表明瘤胃RDP不足，能量(FOM)有富余，應(yīng)增加瘤胃中的能量(FOM)。本試驗結(jié)果表明，開花期前，全株小麥的RDP充足，F(xiàn)OM不足，開花后則相反，在開花期，RENB值接近0，能氮平衡良好。與能氮平衡的結(jié)果相對應(yīng)，在RDP富余的成熟階段(拔節(jié)期和抽穗期，RENB<0)，小腸蛋白質(zhì)和小腸可消化蛋白質(zhì)的含量很高，F(xiàn)OM富余的成熟階段(開花期、乳熟期和蠟熟期，RENB>0)小腸蛋白質(zhì)和小腸可消化蛋白質(zhì)的含量降低，但是在這些階段可降解的能量很高，能量有富余。

4 結(jié) 論

① 不同品系全株小麥的差異較小，僅在幾個指標(biāo)中有顯著差異，而且每個成熟階段的全株小麥飼養(yǎng)價值都很高，但是不同成熟階段的全株小麥的營養(yǎng)價值、產(chǎn)量和瘤胃降解特性存在顯著的差異。

② 從營養(yǎng)價值和瘤胃降解特性來看，拔節(jié)期、乳熟期、蠟熟期均優(yōu)于抽穗開花期，而且乳熟期、蠟熟期有更高的DM產(chǎn)量。在華北地區(qū)，提前收割小麥可以減免病蟲害和惡劣天氣的風(fēng)險，并且對下一季玉米的種植和產(chǎn)量有利。

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