廖章斌 徐后國(guó) 衛(wèi)育良 梁萌青,3*

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島 266071；3.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室,青島 266071)

河鲀是鲀形目(Tetraodontiformes)、鲀科(Tetraodontidae)各屬魚(yú)類(lèi)的統(tǒng)稱(chēng)，在我國(guó)共有35種，自然分布在東海、黃海、渤海等水域。由于河鲀的肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富，加上其在我國(guó)飲食歷史中所特有的文化價(jià)值，使得河鲀的養(yǎng)殖在我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖中一直占有重要的地位。目前，在我國(guó)河鲀養(yǎng)殖的主要品種為紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)和暗紋東方鲀(Takifuguobscurus)，在福建等地區(qū)還有一定量的菊黃東方鲀(Takifuguflavidus)和雙斑東方鲀(Takifugubimaculatus)養(yǎng)殖。河鲀?nèi)斯し敝澈宛B(yǎng)殖技術(shù)已經(jīng)比較成熟，但是，其專(zhuān)用的配合飼料卻并未廣泛普及，部分地區(qū)仍利用鮮雜魚(yú)直接投喂，或者是甲魚(yú)、鰻魚(yú)配合飼料與鮮魚(yú)結(jié)合投喂等，這些投喂方式皆存在餌料系數(shù)偏高、對(duì)水質(zhì)污染嚴(yán)重等問(wèn)題。隨著2016年農(nóng)業(yè)部辦公廳和國(guó)家食品藥品監(jiān)督管理總局聯(lián)合發(fā)布《關(guān)于有條件放開(kāi)養(yǎng)殖紅鰭東方鲀和養(yǎng)殖暗紋東方鲀加工經(jīng)營(yíng)的通知》，河鲀的養(yǎng)殖和消費(fèi)量必將迎來(lái)大幅增長(zhǎng)。因此，河鲀專(zhuān)用配合飼料的開(kāi)發(fā)也成了河鲀養(yǎng)殖業(yè)進(jìn)一步發(fā)展的關(guān)鍵。本文旨在以紅鰭東方鲀和暗紋東方鲀?yōu)槔?，綜述國(guó)內(nèi)外河鲀營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展(表1)，以期為河鲀營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究和專(zhuān)用配合飼料的研發(fā)提供依據(jù)和參考。

1 河鲀營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求的研究進(jìn)展

1.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)(氨基酸)是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)最關(guān)鍵的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是水產(chǎn)飼料生產(chǎn)成本中最大的部分。河鲀作為一種偏肉食性的雜食性魚(yú)類(lèi)，對(duì)蛋白質(zhì)的需求量較高。因此，對(duì)河鲀蛋白質(zhì)及氨基酸需求量的研究是研究河鲀專(zhuān)用飼料和降低生產(chǎn)成本的重要基礎(chǔ)。

1.1.1 紅鰭東方鲀

河鲀對(duì)蛋白質(zhì)的要求較高，在已有的研究中發(fā)現(xiàn)，16～50 g生長(zhǎng)階段的紅鰭東方鲀，其飼料中適宜的粗蛋白質(zhì)含量為41.08%[1]。與之相似的是，Kim等[2]發(fā)現(xiàn)紅鰭東方鲀幼魚(yú)[初始體重(17.05±0.17) g]在飼料中粗蛋白質(zhì)含量為41%時(shí)有最好的生長(zhǎng)和生理表現(xiàn)。然而，也有研究表明，為使紅鰭東方鲀幼魚(yú)(初始平均體重18.50 g)生長(zhǎng)達(dá)到最佳狀態(tài)，飼料粗蛋白質(zhì)最適含量應(yīng)該在(50.0±3.7)%[3]。楊州等[4]通過(guò)采用以酪蛋白為蛋白質(zhì)源的試驗(yàn)飼料，以增重率、蛋白質(zhì)效率等為指標(biāo)，也發(fā)現(xiàn)紅鰭東方鲀飼料中最適粗蛋白質(zhì)含量為50%。

表1 紅鰭東方鲀和暗紋東方鲀的營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

續(xù)表1營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)Nutrients紅鰭東方鲀Takifugurubripes試驗(yàn)魚(yú)規(guī)格Experimentalfishsize簡(jiǎn)要研究結(jié)果Summaryresults參考文獻(xiàn)References暗紋東方鲀Takifuguobscurus試驗(yàn)魚(yú)規(guī)格Experimentalfishsize簡(jiǎn)要研究結(jié)果Summaryresults參考文獻(xiàn)References氮能比Nitrogentoenergyratio初始體重(3.43±0.02)g最適氮能比為粗蛋白質(zhì)含量為50%,能量為18.84MJ/kgYoo等[10]脂肪Lipids初始平均體重10g最適需求量為5.90%～11.00%Kikuchi等[15]初始體重(8.32±0.02)g最適需求量為7.01%～8.98%Yoo等[8]初始體重(7.71±0.15)g最適需求量8.93%孫陽(yáng)等[16-17]初始體重大約3.70g最適需求量11.50%Takii等[18]脂肪酸Fattyacids初始平均體重18.70g試驗(yàn)設(shè)計(jì):3個(gè)不同的DHA+EPA梯度、豆油(及添加DHA和EPA)、亞麻油(及添加DHA和EPA);飼料中需要1.50%的n-3長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸,僅添加豆油和亞麻油都降低生長(zhǎng)Kikuchi等[19]脂肪源Lipidsources初始體重(10.30±0.03)g在飼料中含有60%魚(yú)粉的時(shí)候,豆油和亞麻油可以100%替代魚(yú)油而不影響生長(zhǎng)Yoo等[20]碳水化合物Carbohydrates初始體重約10g合適的糊精水平約為16%,此時(shí)碳水化合物含量約為20%Takii等[25]初始體重(7.90±0.20)g玉米淀粉最適添加量為22.50%～23.50%Liu等[22]初始體重(10.25±0.51)g糊精的適宜添加水平為20%～25%劉襄河等[21]直鏈淀粉和支鏈淀粉比例AMtoAPratio初始體重(7.05±0.05)g6/19時(shí),有最好的生長(zhǎng)和飼料利用Liu等[23]

續(xù)表1營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)Nutrients紅鰭東方鲀Takifugurubripes試驗(yàn)魚(yú)規(guī)格Experimentalfishsize簡(jiǎn)要研究結(jié)果Summaryresults參考文獻(xiàn)References暗紋東方鲀Takifuguobscurus試驗(yàn)魚(yú)規(guī)格Experimentalfishsize簡(jiǎn)要研究結(jié)果Summaryresults參考文獻(xiàn)References維生素Vitamins初始平均體重2.90g維生素B6等蛋白質(zhì)代謝相關(guān)維生素需求量低而脂肪代謝相關(guān)維生素如膽堿、煙酸、生物素和肌醇需求量高Kato等[26]維生素CVitaminC初始體重35.00g以生長(zhǎng)指標(biāo)評(píng)價(jià)最適需求量為29mg/kg,超過(guò)82mg/kg可增強(qiáng)免疫力Eo等[28]初始體重(10.28±0.50)g最適添加量為88.60mg/kg梁海燕等[27]多礦Multi-minerals初始平均體重1.80g即使使用白魚(yú)粉也需要額外添加多礦Furuichi等[29]鈣Calcium初始體重(1.30±0.10)g和(1.70±0.10)g即使使用白魚(yú)粉也需要額外添加鈣Furuichi等[30]平均初始體重1.60g半精制飼料中需要添加0.20%的乳酸鈣;對(duì)海水中鈣不能有效利用;磷酸三鈣的形式反而抑制生長(zhǎng)Hossain等[31]鈣Calcium初始平均體重1.00g半精制飼料中添加0.10%～0.20%的鈣能提高生長(zhǎng)和飼料利用Hossain等[32]鈣磷比CatoPratio初始平均體重9.84g不添加鈣的情況下,最適鈣磷比為0.50(添加2000U/kg的植酸酶使用效果最佳)Laining等[33]磷Phosphorus初始體重(11.92±0.19)g添加適量的磷能提高試驗(yàn)魚(yú)在冷應(yīng)激情況下的細(xì)胞活力、抗氧化能力、能量產(chǎn)生和脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)能力Ye等[34]誘食劑Feedingattraction體長(zhǎng)7～10cm誘食性依次為:蛤蜊提取液>丙氨酸>組氨酸>烏賊內(nèi)臟液>ADP+丙氨酸>0.50%甜菜堿>甘氨酸>石莼提取液>ADP+甘氨酸+丙氨酸梁萌青等[35]體長(zhǎng)20～25cm氧化三甲胺或甜菜堿+丙氨酸+甘氨酸均具有極顯著的誘食作用秦巍侖等[36]

續(xù)表1營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)Nutrients紅鰭東方鲀Takifugurubripes試驗(yàn)魚(yú)規(guī)格Experimentalfishsize簡(jiǎn)要研究結(jié)果Summaryresults參考文獻(xiàn)References暗紋東方鲀Takifuguobscurus試驗(yàn)魚(yú)規(guī)格Experimentalfishsize簡(jiǎn)要研究結(jié)果Summaryresults參考文獻(xiàn)References殼寡糖Chitosan初始體重(129.20±3.10)g0.10%～0.02%殼寡糖提高生長(zhǎng),改善腸道微生態(tài)Su等[40]初始體重(3.15±0.05)g飼料中添加0.20%的殼聚糖、0.10%的益生菌促生長(zhǎng)作用最明顯,相對(duì)增重率顯著提高華雪銘等[38]β-葡聚糖β-glucan初始體重約50.00g注射(間斷和連續(xù))和投喂β-葡聚糖都可提高非特異性免疫力及抗病力王永宏等[41]植酸酶Phytase初始體重(4.58±0.05)g建議植酸酶的適宜添加量為1000～1500U/kg孟祥科等[42]辛酸Caprylicacid初始體重100.00～150.00g對(duì)寄生蟲(chóng)單殖吸蟲(chóng)具有驅(qū)蟲(chóng)效果Hirazawa等[43]配合飼料消化率Digestibilityofformulatedfeed初始體重約100.00g配合飼料中脂肪的消化率最高,其次為粗蛋白質(zhì)、碳水化合物吳蓓琦等[44]投餌率Feedingrate初始體重3.45～3.56g適宜投餌率為4%楊城等[46]投飼頻率Feedingfrequency初始體重100g以下每天3次(結(jié)合養(yǎng)殖密度和溫度考慮)Kikuchi等[47]初始體重15.00g冬天水溫低時(shí)每天投餌1次經(jīng)濟(jì)效益最佳Kang等[48]初始體重100g以上每天1次(結(jié)合養(yǎng)殖密度和溫度考慮)

隨著全球魚(yú)粉產(chǎn)量趨于穩(wěn)定，魚(yú)粉需求量持續(xù)增加、價(jià)格不斷攀升，尋找替代魚(yú)粉的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)源日益成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的一個(gè)迫切任務(wù)。在紅鰭東方鲀(初始體重18 g)試驗(yàn)中，Kikuchi等[5-6]研究發(fā)現(xiàn)，脫脂豆粕中添加適量的貽貝提取物，具備替代30%～40%魚(yú)粉的潛能；并且，使用20%脫脂豆粕和20%貽貝提取物作為蛋白質(zhì)源替代40%的魚(yú)粉不會(huì)對(duì)紅鰭東方鲀幼魚(yú)(初始平均體重11 g)的生長(zhǎng)、飼料利用率和健康狀況產(chǎn)生負(fù)面影響。還有研究發(fā)現(xiàn)，飼料中豆粕替代魚(yú)粉比例達(dá)30%時(shí)不會(huì)對(duì)紅鰭東方鲀幼魚(yú)(初始平均體重20.10 g)的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響[7]。

1.1.2 暗紋東方鲀

對(duì)暗紋東方鲀，初始體重為(8.56±0.04) g的幼魚(yú)飼料中粗蛋白質(zhì)含量為45.90%～51.60%時(shí)，試驗(yàn)魚(yú)幼魚(yú)有較好的增重率、飼料效率和特定生長(zhǎng)率[8]。與之相似的是，楊州等[9]結(jié)合增重率、蛋白質(zhì)效率等參數(shù)作為綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)得出暗紋東方鲀幼魚(yú)[初始體重(23.60±0.27) g]對(duì)飼料粗蛋白質(zhì)的最適需求量為46%～49%。Yoo等[10]在以初始體重為(3.43±0.02) g的暗紋東方鲀幼魚(yú)為試驗(yàn)對(duì)象的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中含有粗蛋白質(zhì)含量為50%、能量為18.84 MJ/kg時(shí)，暗紋東方鲀幼魚(yú)具有較好的增重率、飼料效率和特定生長(zhǎng)率。但也有研究表明，在暗紋東方鲀幼魚(yú)[初始體重(12.40±0.11) g]飼料中，粗蛋白質(zhì)含量為37%～44%時(shí)，即可使其具有較好的生長(zhǎng)速度[11]。目前來(lái)看，針對(duì)暗紋東方鲀氨基酸需求的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)仍然很少，王平平等[12]研究發(fā)現(xiàn)，飼料胱氨酸含量為0.20%時(shí)，暗紋東方鲀(8.01～24.60 g)對(duì)蛋氨酸的需求量為1.03%。

在對(duì)暗紋東方鲀飼料中替代魚(yú)粉的蛋白質(zhì)源的研究中發(fā)現(xiàn)，豆粕、玉米蛋白質(zhì)粉、發(fā)酵豆粕、魷魚(yú)肝粉都有替代魚(yú)粉的潛力[13-14]。鐘國(guó)防等[14]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)玉米蛋白質(zhì)粉對(duì)暗紋東方鲀飼料中魚(yú)粉的替代水平為10%時(shí)，能提高暗紋東方鲀[初始體重(41.26±1.09) g]頭腎、脾臟和肝胰臟溶菌酶活力及其c型溶菌酶基因mRNA的表達(dá)量。

1.2 脂肪酸和脂肪

脂類(lèi)物質(zhì)在魚(yú)類(lèi)生命代謝過(guò)程中具有多種生理功用，是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。而且，某些不飽和脂肪酸(如：n-3、n-6長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸)是海水魚(yú)類(lèi)自身不能合成的，必須依賴(lài)于飼料直接提供，才能保證魚(yú)體健康生長(zhǎng)。

1.2.1 紅鰭東方鲀

Kikuchi等[15]在以初始體重為10 g的紅鰭東方鲀幼魚(yú)為研究對(duì)象的營(yíng)養(yǎng)研究試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，飼料中脂肪含量介于5.90%～11.00%時(shí)，紅鰭東方鲀幼魚(yú)生長(zhǎng)、機(jī)體狀態(tài)和飼料利用都有較好的表現(xiàn)。與之結(jié)果相似的研究發(fā)現(xiàn)，脂肪水平為8.93%的配合飼料對(duì)紅鰭東方鲀幼魚(yú)[初始體重(7.71±0.15) g]的生長(zhǎng)代謝最為有利。并且，投喂該脂肪水平的飼料時(shí)，紅鰭東方鲀幼魚(yú)體內(nèi)抗氧化酶活力最高，幼魚(yú)肝臟最為健康，組織結(jié)構(gòu)完整無(wú)病變[16-17]。然而，Takii等[18]在以體重約為3.70 g的紅鰭東方鲀幼魚(yú)為研究對(duì)象的營(yíng)養(yǎng)研究試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，飼料中脂肪的最適含量為11.50%時(shí)，試驗(yàn)魚(yú)具有最高的飼料效率、蛋白質(zhì)效率和表觀蛋白質(zhì)沉積率。

脂肪酸方面，Kikuchi等[19]在以初始體重為5 g的紅鰭東方鲀幼魚(yú)為研究對(duì)象的營(yíng)養(yǎng)試驗(yàn)中，設(shè)置8組試驗(yàn)，分別為：鱈魚(yú)和魷魚(yú)肝油組，3個(gè)不同二十二碳六烯酸(DHA)+二十碳五烯酸(EPA)梯度組，豆油組及添加DHA和EPA組，亞麻籽油組及添加DHA和EPA組。結(jié)果顯示，飼料中僅添加亞麻籽油和豆油作為脂肪源會(huì)降低試驗(yàn)魚(yú)的生長(zhǎng)，在紅鰭東方鲀幼魚(yú)飼料中需要添加超過(guò)1.50%的n-3長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸，才能滿(mǎn)足紅鰭東方鲀幼魚(yú)的正常生長(zhǎng)需求。

1.2.2 暗紋東方鲀

Yoo等[8]在對(duì)暗紋東方鲀幼魚(yú)[初始體重(8.32±0.02) g]的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中脂肪含量在7.01%～8.98%時(shí)(以魚(yú)油為脂肪源)，試驗(yàn)魚(yú)能獲得最高的生長(zhǎng)速度；該研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中含有60%魚(yú)粉時(shí)，豆油和亞麻油可100%替代魚(yú)油而不影響試驗(yàn)魚(yú)[初始體重(10.30±0.03) g]的生長(zhǎng)[20]。

1.3 碳水化合物

魚(yú)類(lèi)主要以蛋白質(zhì)或脂肪作為能量來(lái)源，但碳水化合物同樣是魚(yú)類(lèi)飼料中重要的能源物質(zhì)，而且還更廉價(jià)。當(dāng)飼料中碳水化合物含量不足或者過(guò)高時(shí)都會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育造成不良影響。因此，在飼料中添加適量的可消化碳水化合物可以減少飼料中粗蛋白質(zhì)分解，使更多的蛋白質(zhì)用于魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)，也能減輕氮排泄對(duì)養(yǎng)殖水體的污染。同時(shí)，合理使用碳水化合物替代一定量的脂肪，還可預(yù)防高脂飼料導(dǎo)致的體內(nèi)脂肪過(guò)度累積。

劉襄河等[21-24]對(duì)暗紋東方鲀飼料中碳水化合物的功能作用進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。在研究飼料糊精水平對(duì)暗紋東方鲀幼魚(yú)[初始體重(10.25±0.51) g]生長(zhǎng)、飼料利用、消化酶活性和免疫功能的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，綜合生長(zhǎng)、飼料利用、消化酶活性、血漿生化和細(xì)胞免疫功能等指標(biāo)來(lái)看，暗紋東方鲀幼魚(yú)飼料中適宜的糊精水平為20%～25%[21]；在研究飼料中玉米淀粉對(duì)暗紋東方鲀幼魚(yú)[初始體重(7.90±0.20) g]的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，添加23.50%和22.50%的玉米淀粉能使暗紋東方鲀幼魚(yú)分別獲得最快生長(zhǎng)和最高飼料利用率[22]；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，飼料中直鏈/支鏈淀粉(AM/AP)值能夠顯著影響暗紋東方鲀幼魚(yú)[初始體重(7.05±0.05) g]的生長(zhǎng)和消化酶活性，且最適比例為0.25，這非常接近谷物淀粉AM/AP值的平均值[23]；在研究飼料中碳水化合物/脂肪(CHO/L)值對(duì)暗紋東方鲀幼魚(yú)[初始體重(11.20±0.50) g]生長(zhǎng)、血液指標(biāo)、肝代謝酶活性及磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)基因表達(dá)的影響時(shí)，用二次多項(xiàng)回歸模型分別擬合特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率、飼料效率與CHO/L值的關(guān)系，得到暗紋東方鲀幼魚(yú)飼料中CHO/L值的適宜范圍為2.01～2.16[24]。

Takii等[25]在試驗(yàn)飼料中分別添加10%、13%、16%、19%和22%的糊精，結(jié)果表明，紅鰭東方鲀幼魚(yú)(初始體重約10 g)飼料中合適的糊精含量約為16%，此時(shí)碳水化合物含量約為20%。

1.4 維生素

維生素是維持調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)新陳代謝活動(dòng)，提高魚(yú)類(lèi)免疫力，促進(jìn)魚(yú)類(lèi)快速生長(zhǎng)發(fā)育所必需的一類(lèi)低分子有機(jī)化合物。魚(yú)類(lèi)對(duì)維生素需求量雖然很少，但必須由飼料提供。

Kato等[26]以維生素缺乏癥狀、生長(zhǎng)情況、死亡率以及血液性狀等為指標(biāo)研究了各種水溶性維生素缺乏對(duì)紅鰭東方鲀幼魚(yú)(平均體重2.90 g)生長(zhǎng)及健康狀況的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅鰭東方鲀幼魚(yú)對(duì)膽堿、煙酸、泛酸、維生素C及肌醇等與脂肪代謝密切相關(guān)的維生素的需求量比其他已知的魚(yú)類(lèi)要高，對(duì)蛋白質(zhì)代謝相關(guān)維生素B6的需求量卻相對(duì)要低。梁海燕等[27]研究維生素C對(duì)暗紋東方鲀幼魚(yú)[初始體重(10.28±0.50) g]生長(zhǎng)及低溫脅迫下免疫應(yīng)答的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，綜合生長(zhǎng)、免疫和抗低溫脅迫情況，暗紋東方鲀幼魚(yú)飼料中維生素C最適添加量為88.60 mg/kg。Eo等[28]的研究則表明，紅鰭東方鲀飼料中維生素C含量為29 mg/kg時(shí)即可滿(mǎn)足魚(yú)的正常生長(zhǎng)和生理需求；飼料中維生素含量為82～160 mg/kg時(shí)，能提高紅鰭東方鲀的非特異性免疫力。

1.5 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)是保證魚(yú)類(lèi)正常生長(zhǎng)必不可少的一類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，魚(yú)類(lèi)可以從飼料中攝取礦物元素，也可以利用鰓和皮膚從水中吸收無(wú)機(jī)鹽類(lèi)，彌補(bǔ)體內(nèi)礦物質(zhì)的不足。不過(guò)，目前對(duì)河鲀礦物質(zhì)需求量的研究報(bào)道仍非常少。

在已有的關(guān)于紅鰭東方鲀礦物質(zhì)需求量的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加多種礦物質(zhì)混合物，能顯著提高紅鰭東方鲀幼魚(yú)的生長(zhǎng)速度，減少幼魚(yú)畸形。Furuichi等[29]研究發(fā)現(xiàn)，即使是飼料中使用白魚(yú)粉的情況下，礦物質(zhì)混合物的添加也是必要的。Furuichi等[30]在對(duì)紅鰭東方鲀幼魚(yú)鈣需求的研究中發(fā)現(xiàn)，在魚(yú)粉中添加適量的鈣是必要的，鈣的添加顯著提高了紅鰭東方鲀幼魚(yú)的生長(zhǎng)速度。Hossain等[31-32]的研究則發(fā)現(xiàn)，在半精制飼料中補(bǔ)充0.10%～0.20%的鈣即可滿(mǎn)足試驗(yàn)魚(yú)正常生長(zhǎng)和骨骼礦化的需求，過(guò)高的鈣水平反而會(huì)導(dǎo)致骨骼中鋅含量降低，影響骨骼礦化。而在Laining等[33]對(duì)紅鰭東方鲀幼魚(yú)(初始體重9.84 g)飼料中鈣磷比(Ca/P)的研究中發(fā)現(xiàn)，在飼料中Ca/P為0.50(不額外添加鈣)時(shí)，再在每千克飼料中添加2 000 U肌醇六磷酸酶是最優(yōu)鈣磷使用組合。Ye等[34]的試驗(yàn)證明，在飼料中添加適量的磷能夠提高暗紋東方鲀?cè)诶鋺?yīng)激情況下的細(xì)胞活力、抗氧化能力、能量產(chǎn)生和脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)能力。

1.6 其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(誘食劑、免疫增強(qiáng)劑及外源酶等)

梁萌青等[35]在研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)基礎(chǔ)飼料和環(huán)境條件相同時(shí)，魚(yú)體RNA/DNA可作為評(píng)價(jià)飼料添加劑優(yōu)劣的指標(biāo)。在配合飼料中，添加適量的誘食劑可使魚(yú)類(lèi)在較短的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行攝食行為，減少飼料消耗。而復(fù)合誘食劑中幾種不同誘食成分相互組合能起到協(xié)同增效的效果，彌補(bǔ)單一誘食成分誘食作用的不足、提高飼料利用率，從而提高水產(chǎn)生物生長(zhǎng)和免疫力等。秦巍侖等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加氧化三甲胺或甜菜堿+丙氨酸+甘氨酸對(duì)暗紋東方鲀均具有極顯著的誘食作用。梁萌青等[37]比較了不同誘食劑對(duì)紅鰭東方鲀的誘食效果，誘食活性依次為：蛤蜊提取液>丙氨酸>組氨酸>烏賊內(nèi)臟液>核苷酸(ADP)+丙氨酸>0.5%甜菜堿>甘氨酸>石莼提取液>ADP+甘氨酸+丙氨酸。

華雪銘等[38-39]認(rèn)為，殼聚糖(0.2%)、益生菌(0.1%)、殼聚糖與益生菌混合物或甘露聚糖與益生菌混合物作為飼料添加劑具有促進(jìn)暗紋東方鲀生長(zhǎng)、增強(qiáng)腸道淀粉酶活性及調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)免疫功能的作用。最近的一項(xiàng)研究則表明，在飼料中添加2 000 mg/kg殼寡糖能夠促進(jìn)紅鰭東方鲀生長(zhǎng)，提高魚(yú)體的非特異性免疫力和腸道消化酶活性并優(yōu)化紅鰭東方鲀的腸道菌群[40]。王永宏等[41]的試驗(yàn)證明，注射(間斷和連續(xù))和投喂β-葡聚糖都可提高暗紋東方鲀非特異性免疫力及抗病力，并建議在生產(chǎn)上采用間斷給予β-葡聚糖的方式。在外源酶研究方面，孟祥科等[42]的研究結(jié)果表明，在紅鰭東方鲀飼料中添加1 000～1 500 U/kg植酸酶可以促進(jìn)紅鰭東方鲀幼魚(yú)生長(zhǎng)、改善消化。Hirazawa等[43]的研究則發(fā)現(xiàn)在紅鰭東方鲀飼料中添加辛酸對(duì)寄生蟲(chóng)單殖吸蟲(chóng)具有驅(qū)蟲(chóng)效果。

1.7 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率

在河鲀對(duì)飼料及原料的消化率方面，相關(guān)數(shù)據(jù)也不多。吳蓓琦等[44]的研究結(jié)果表明，在水溫22～23 ℃時(shí)，暗紋東方鲀對(duì)飼料的消化率較高，而且暗紋東方鲀對(duì)配合飼料中的脂肪的消化率最高，其次為粗蛋白質(zhì)和碳水化合物。鐘國(guó)防等[45]研究了暗紋東方鲀對(duì)幾種蛋白質(zhì)原料的表觀消化率，發(fā)現(xiàn)暗紋東方鲀對(duì)魚(yú)粉、豆粕和玉米蛋白質(zhì)粉粗蛋白質(zhì)和干物質(zhì)的消化率都較高，粗蛋白質(zhì)的消化率分別為93.40%、91.83%和94.97%，干物質(zhì)的消化率分別為88.13%、85.73%和89.25%。在飼料中添加酶制劑能顯著提高暗紋東方鲀對(duì)粗蛋白質(zhì)和干物質(zhì)的消化率。Yoo等[13]研究發(fā)現(xiàn)，紅魚(yú)粉、白魚(yú)粉、發(fā)酵豆粕、魷魚(yú)肝臟粉、羽毛粉、豆粕和磷蝦粉的干物質(zhì)表觀消化率分別為80%、78%、72%、67%、56%、55%及54%，而相應(yīng)的粗蛋白質(zhì)表觀消化率分別為96%、96%、93%、92%、89%、88%及86%。

1.8 投喂技術(shù)

河鲀的最適生長(zhǎng)水溫為18～25 ℃。楊城等[46]在研究中發(fā)現(xiàn)，在水溫23 ℃條件下，規(guī)格為3.45～3.56 g的暗紋東方鲀幼魚(yú)適宜投餌率為4%。當(dāng)紅鰭東方鲀養(yǎng)殖水溫維持在25 ℃左右，魚(yú)體重小于100 g時(shí)，適宜放養(yǎng)密度為60 kg/m3，每天投喂3次即可滿(mǎn)足其生長(zhǎng)需求。當(dāng)放養(yǎng)的河鲀大于每尾100 g時(shí)，喂養(yǎng)頻率為每日1次，適宜的放養(yǎng)密度為18 kg/m3[47]。Kang等[48]發(fā)現(xiàn)，在冬季，水溫較低時(shí)每天投喂1次是冬季暗紋東方鲀養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益最好的投喂頻率。

2 河鲀飼料生產(chǎn)現(xiàn)狀

目前我國(guó)河鲀營(yíng)養(yǎng)需求研究與專(zhuān)用配合飼料的生產(chǎn)都嚴(yán)重滯后于養(yǎng)殖生產(chǎn)，成為制約河鲀養(yǎng)殖業(yè)進(jìn)一步發(fā)展的瓶頸。雖然目前河鲀產(chǎn)業(yè)每年有接近3萬(wàn)t的養(yǎng)殖產(chǎn)量，但令人吃驚的是，目前尚沒(méi)有一家大規(guī)模的飼料企業(yè)生產(chǎn)河鲀專(zhuān)用配合飼料。目前有部分養(yǎng)殖戶(hù)和養(yǎng)殖企業(yè)在河鲀養(yǎng)殖中投喂鲆鰈魚(yú)料、石斑魚(yú)料及甲魚(yú)和鰻魚(yú)的粉料，也有一些大規(guī)模的養(yǎng)殖企業(yè)(如中洋集團(tuán))已嘗試自己生產(chǎn)配合飼料。

河鲀飼料產(chǎn)業(yè)發(fā)展緩慢的原因主要有如下幾點(diǎn)：1)缺乏基本營(yíng)養(yǎng)需求參數(shù)的支撐；2)之前國(guó)家相關(guān)主管部門(mén)嚴(yán)控河鲀的生產(chǎn)和流通，飼料企業(yè)對(duì)河鲀飼料市場(chǎng)的增長(zhǎng)缺乏信心；3)養(yǎng)殖戶(hù)或養(yǎng)殖企業(yè)長(zhǎng)期以來(lái)養(yǎng)成的投喂習(xí)慣難以改變，加上養(yǎng)殖體量相對(duì)較小，因此養(yǎng)殖環(huán)境和病害的壓力相對(duì)較小，養(yǎng)殖戶(hù)轉(zhuǎn)變投喂模式的動(dòng)力不大。

3 小結(jié)與展望

綜上所述，在河鲀營(yíng)養(yǎng)研究方面，雖然目前已經(jīng)具備了一定的研究基礎(chǔ)，但是仍然存在以下幾方面的不足，有待進(jìn)一步重點(diǎn)研究：1)基本的營(yíng)養(yǎng)需求參數(shù)方面，氨基酸、脂肪酸和維生素研究數(shù)據(jù)嚴(yán)重缺乏；2)能在產(chǎn)業(yè)中迅速推廣應(yīng)用的魚(yú)粉魚(yú)油替代等實(shí)用技術(shù)研究也十分缺乏；3)針對(duì)不同養(yǎng)殖模式、不同生長(zhǎng)階段的營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究目前還沒(méi)有(目前的研究對(duì)象主要集中在初始體重為7～20 g的幼魚(yú))，加上因?yàn)楹喻兊酿B(yǎng)殖存在養(yǎng)殖方式多樣(工廠化、池塘和外海網(wǎng)箱)、養(yǎng)殖周期中需陸海接力等特點(diǎn)，該領(lǐng)域的營(yíng)養(yǎng)及投喂技術(shù)尤其值得關(guān)注。

同時(shí)，在河鲀飼料產(chǎn)業(yè)發(fā)展方面，制約發(fā)展的因素正在發(fā)生變化。一方面，隨著國(guó)家有條件放開(kāi)河鲀的養(yǎng)殖和流通，河鲀產(chǎn)業(yè)的發(fā)展必將提速，這樣勢(shì)必會(huì)有一些中小飼料企業(yè)會(huì)首先快速進(jìn)入河鲀飼料市場(chǎng)。另一方面，隨著鮮雜魚(yú)價(jià)格的不斷上漲以及國(guó)家對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境污染監(jiān)管力度的不斷加大，加上部分養(yǎng)殖企業(yè)中已經(jīng)監(jiān)測(cè)到了鮮雜魚(yú)投喂導(dǎo)致的病原菌傳播和發(fā)病率提高，相信養(yǎng)殖戶(hù)或養(yǎng)殖企業(yè)的投喂策略也必將發(fā)生變化，從而由鮮雜魚(yú)投喂轉(zhuǎn)向使用配合飼料。而基礎(chǔ)研究方面，隨著國(guó)家農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系海水魚(yú)體系中河鲀營(yíng)養(yǎng)與飼料崗位的設(shè)立，河鲀營(yíng)養(yǎng)需求參數(shù)的全面研究、專(zhuān)用配合地研發(fā)和推廣也將逐步展開(kāi)，并助推河鲀飼料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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