楊 超 丁學智 龍瑞軍

(1.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州 730020；2.蘭州大學青藏高原生態(tài)系統(tǒng)管理國際中心，蘭州 730000；3.中國農(nóng)業(yè)科學院蘭州畜牧與獸藥研究所，蘭州 730050；4.蘭州大學生命科學學院，蘭州 730000)

牦牛是青藏高原地區(qū)的主要畜種，其生產(chǎn)的牦牛奶占青藏高原地區(qū)牛奶消費量的90%，占全國牛奶消費量的15%，是藏族人民賴以生存的奶源和主要的經(jīng)濟來源[1]。相比其他牛奶，牦牛奶中脂肪、蛋白質(zhì)、乳糖、維生素和必需氨基酸含量高，脂肪酸種類多，膽固醇含量較低，還具有一定的抗氧化能力，被譽為“奶中極品”[2]。除直接食用鮮奶外，藏民們還用傳統(tǒng)方法將牦牛奶加工成奶茶、生黃油、奶酪以及酸奶，其中牦牛酸奶由于發(fā)酵后具有更佳的風味和口感而被更多地食用。牦牛奶經(jīng)發(fā)酵后，在微生物的作用下其營養(yǎng)成分含量除乳糖外基本保持不變，而乳糖被轉化為乳酸、有機酸和乙醇，使酸奶pH降低。在發(fā)酵過程中，由于青藏高原地帶特殊的氣候條件，酸奶中微生物組成也極為特殊。有研究表明，發(fā)酵牦牛酸奶中存在大量的乳酸菌和酵母菌，其中有益乳酸菌主要為乳酸桿菌[3]。Ding等[4]在牦牛酸奶中分離篩選出了植物乳桿菌(Lactobacillusplantarum)Lp3，并將此菌株注入到飼喂高膽固醇食物的小鼠體內(nèi)，其血清中膽固醇降解率達到73.3%。由此可見，牦牛奶不僅能提供人們所必需的蛋白質(zhì)、脂肪、脂肪酸、氨基酸、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，其酸奶中的益生菌在一定程度上更有利于人體健康。盡管牦牛奶在藏族地區(qū)被廣泛食用，但由于受到青藏高原地區(qū)的交通狀況、不同地區(qū)人們的生活習慣等因素的影響，其仍舊沒有被大范圍投放到東部發(fā)達地區(qū)市場。未來牦牛奶制品的推廣將會極大地增加藏族人民的收入，帶動青藏高原地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展，同時可以讓更多的奶制品消費者感受到牦牛奶制品帶來的高營養(yǎng)價值和益生功效。本文從牦牛鮮奶和酸奶的營養(yǎng)成分、微生物組成以及益生功能等方面進行綜述，以期為后續(xù)牦牛奶制品的深入研究提供參考依據(jù)。

1 牦牛鮮奶和酸奶中營養(yǎng)成分

1.1 牦牛鮮奶

牦牛鮮奶中各類營養(yǎng)成分的含量會受到泌乳時期、品種以及營養(yǎng)狀況等的影響。牦牛初乳中蛋白質(zhì)、脂肪和總氨基酸含量分別為5.43%、5.70%和4.485%，顯著高于常乳(4.84%、4.57%和3.065%)，同時初乳中苯丙氨酸、甲硫氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸等人體的必需氨基酸以及兒童生長發(fā)育必需氨基酸組氨酸含量均高于常乳[5]。甘肅省天?？h烏鞘嶺地區(qū)牦牛初乳(產(chǎn)后24 h內(nèi))中蛋白質(zhì)、脂肪、乳糖、粗灰分含量分別達到9.86%、7.89%、3.28%、1.21%，維生素A、維生素E、維生素C以及β胡蘿卜素含量均在產(chǎn)后24 h內(nèi)達到最高值，并隨泌乳時間推移逐漸降低，但乳糖含量出現(xiàn)上升趨勢[6]。Cui等[7]分別對產(chǎn)后1～7 d的牦牛奶進行分析后發(fā)現(xiàn)，各類氨基酸含量隨著時間的推移逐漸降低，不飽和脂肪酸含量逐漸下降，但必需氨基酸所占比例升高。由此可見，牦牛奶中營養(yǎng)成分會受到泌乳時期的影響，隨著泌乳時間的推移，產(chǎn)奶量逐漸增加，各類營養(yǎng)物質(zhì)的含量逐漸降低，但是必需氨基酸所占比例上升。He等[8]對麥洼牦牛、中甸牦牛、甘南牦牛以及麥洼牦?！咙S牛、甘南牦?！咙S牛2個雜交品種的鮮奶日產(chǎn)量和營養(yǎng)成分進行測定后發(fā)現(xiàn)，上述牦牛雜交品種的4%乳脂校正乳(fat corrected milk,FCM)即標準乳產(chǎn)量顯著高于麥洼鄉(xiāng)、中甸縣、甘南藏族自治州牦牛的平均產(chǎn)量，且其奶中脂肪、蛋白質(zhì)、乳糖、粗灰分含量無顯著差異。此外，中甸縣牦牛鮮奶中多不飽和脂肪酸含量達到4.82%，高于麥洼鄉(xiāng)牦牛(3.99%)和甘南藏族自治州牦牛(3.68%)，亞麻酸和共軛亞油酸(conjugated linoleic acids,CLA)含量也高于二者。Guo等[9]報道，牦牛鮮奶中干物質(zhì)、脂肪、蛋白質(zhì)、乳糖和粗灰分含量分別為157～184 g/kg、55～86 g/kg、42～64 g/kg、33～58 g/kg和4～9 g/kg，而在荷斯坦奶牛鮮奶中分別為114～120 g/kg、25～35 g/kg、30～35 g/kg、45～50 g/kg和7 g/kg[10-11]，其中牦牛鮮奶中干物質(zhì)、脂肪和蛋白質(zhì)含量顯著高于荷斯坦奶牛。牦牛鮮奶中干物質(zhì)、脂肪、非脂肪固形物、蛋白質(zhì)和乳糖含量均高于奶牛、駱駝和山羊，粗灰分含量相近。奶中脂肪和蛋白質(zhì)含量是評價牛奶品質(zhì)的2項重要指標，牦牛鮮奶中脂肪和蛋白質(zhì)含量顯著高于奶牛、駱駝和山羊，表明其品質(zhì)也優(yōu)于后三者(表1)。

表1 牦牛和其他哺乳動物鮮奶中營養(yǎng)成分含量

牦牛奶中脂肪酸含量隨著季節(jié)而變化，9月牦牛奶中飽和脂肪酸(saturated fatty acid,SFA)含量(58.63%)顯著低于3月(61.77%)、7月(62.30%)和11月(64.92%)，然而單不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acid,MUFA)和多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,PUFA)含量在9月最高，分別達到33.90%和7.33%[14]。由于青藏高原地區(qū)特殊的生態(tài)環(huán)境，牧草生長期僅有短短的90～120 d，其中7月牧草生物量最高，9月牧草品質(zhì)最好，11月牧草開始進入枯黃期，因此，9月牧草的高營養(yǎng)品質(zhì)顯著提高了奶中脂肪酸含量。Bett等[15]研究發(fā)現(xiàn)，荷斯坦奶牛奶中SFA、MUFA和PUFA含量分別為62.09%、26.16%、4.81%，顯著低于牦牛在營養(yǎng)狀況良好時的各類脂肪酸含量。Cui等[16]對生活在不同海拔的牦牛奶樣進行分析后發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高，奶中SFA、MUFA和PUFA含量也隨之升高，其含量均高于商品化牛奶。在牦牛奶中，每千克脂肪中CLA含量達到21.7 g，是黃牛和綿羊的2倍，是山羊奶的3倍[17]。CLA能夠有效防止癌癥和糖尿病的發(fā)生，同時還有減少體內(nèi)脂肪沉積、防止動脈粥樣硬化以及增強免疫功能的作用[18]。牦牛和其他哺乳動物奶中維生素含量見表2。牦牛奶中維生素C和維生素E含量較高，一定程度上決定了牦牛奶具有較強的抗氧化能力，維生素A和維生素D含量顯著高于奶牛奶，完全滿足人類對于維生素的日常需要量，因此藏民們很少表現(xiàn)出維生素缺乏現(xiàn)象。張西洲等[19]研究發(fā)現(xiàn)，生活在海拔4300m的藏民血液中維生素C和維生素E的含量顯著高于漢族人，這可能是由于藏民飲用牦牛奶時，高含量的維生素C和維生素E同時被攝入。而維生素C和維生素E具有抗氧化作用，飲用牦牛奶可以增加機體的抗氧化能力。此外，牦牛奶中礦物質(zhì)元素含量豐富，鈣、磷、鐵、鋅、錳以及微量元素銀、鉻和鎘的含量均顯著高于市售商品奶。

表2 牦牛和其他哺乳動物鮮奶中維生素含量

1.2 牦牛酸奶

傳統(tǒng)發(fā)酵工藝制成的牦牛酸奶具有獨特的風味和口感，其營養(yǎng)價值更高。青藏高原地區(qū)傳統(tǒng)發(fā)酵牦牛酸奶中干物質(zhì)、脂肪、蛋白質(zhì)、乳糖、粗灰分含量和能量分別為143.0、53.7、54.4、23.4、8.6 g/L和4.21 MJ/L。與鮮奶相比，牦牛酸奶中大部分營養(yǎng)成分含量基本保持不變，但脂肪和乳糖含量顯著降低，是由于在微生物發(fā)酵過程中，脂肪被微生物分解為脂肪酸，乳糖被轉化為乳酸、乙酸和乙醇等，pH降低。奶牛酸奶中干物質(zhì)、脂肪、蛋白質(zhì)、乳糖、粗灰分含量和能量分別為123.0、38.5、34.7、34.2、8.0 g/L和3.01 MJ/L，其中干物質(zhì)、脂肪、蛋白質(zhì)和粗灰分含量以及能量均低于牦牛酸奶，而乳糖含量顯著高于牦牛酸奶(表3)。人體內(nèi)乳糖酶的含量較少，在亞洲地區(qū)乳糖不耐受人群較多，其體內(nèi)不能合成乳糖酶，如果大量攝入乳糖會破壞腸道堿性環(huán)境，從而引發(fā)腹瀉等不良癥狀[21]。而牦牛酸奶在發(fā)酵過程中會使大量乳糖分解，因此對于乳糖不耐受群體而言，牦牛酸奶比奶牛酸奶更有益于身體健康，是很好的奶制品。牦牛鮮奶與其發(fā)酵酸奶氨基酸水平相近，谷氨酸在總氨基酸中的含量最高，分別為21.6%和21.5%，必需氨基酸分別占總氨基酸含量的40.9%和40.8%[22]。與此同時，脂肪酸組成在牦牛鮮奶與酸奶中無明顯差異，可能是由于發(fā)酵過程中微生物作用對于脂肪酸組成的影響不大，仍舊保留了其不飽和脂肪酸含量較高的優(yōu)點[23]。牦牛鮮奶和酸奶中維生素含量以及礦物質(zhì)元素含量相似，但是維生素A、維生素E、維生素C含量均高于奶牛酸奶[3,9,16]。

2 牦牛鮮奶和酸奶中的微生物多樣性

自然發(fā)酵奶制品已經(jīng)擁有很長的歷史，在發(fā)酵過程中乳酸菌和酵母菌的共同作用以及一些潛藏的活性氨基酸轉化酶使得發(fā)酵后的奶制品具有獨特的風味和口感[27]。在奶制品中，細菌的種類較多，數(shù)量較大而且活力較強，除了常見的有益菌外還存在許多致病菌，而大部分致病菌和導致食品腐敗的微生物會被自然發(fā)酵過程中乳酸菌所產(chǎn)的酸和抑菌物質(zhì)所遏制，其數(shù)量大幅減少。自然發(fā)酵奶制品中，常見的乳酸菌屬有乳酸桿菌屬(Lactobacillus)、乳球菌屬(Lactococcus)、鏈球菌屬(Streptococcus)、雙歧桿菌屬(Bifidobacteriu)、明串珠菌屬(Leuconostoc)、片球菌屬(Pediococcus)、腸球菌屬(Enterococcus)、魏斯氏菌屬(Weissella)[28-30]。

表3 牦牛鮮奶、牦牛酸奶和奶牛酸奶中營養(yǎng)物質(zhì)含量

2.1 牦牛鮮奶

由于藏區(qū)生產(chǎn)水平比較落后，傳統(tǒng)人工擠奶方式收集的牦牛生鮮奶中大腸桿菌和金黃色葡萄球菌數(shù)量多于其酸奶，而大腸桿菌和金黃色葡萄球菌均為致病菌，會引起腹瀉、腸炎等一系列疾病。相反，牦牛生鮮奶中有益菌(乳酸菌和酵母菌)數(shù)量較少，其含量有隨海拔升高而升高的趨勢[24]。因此，牦牛生鮮奶在一定程度上不適于直接飲用，其衛(wèi)生狀況不如牦牛酸奶。然而大量致病菌會在巴氏消毒后被殺死，也就是說商品化的牦牛鮮奶可以安全飲用。

2.2 牦牛酸奶

由于青藏高原的特殊生態(tài)環(huán)境，傳統(tǒng)發(fā)酵牦牛酸奶中微生物的組成及其數(shù)量也隨之呈現(xiàn)出一定的特點。Zhang等[3]對青海湖地區(qū)的自然發(fā)酵牦牛酸奶進行微生物組成分析后發(fā)現(xiàn)，乳酸菌平均含量達到9.18 lg(CFU/mL)，酵母菌含量達到8.33 lg(CFU/mL)。根據(jù)表型特征對來自西藏以及川西青藏高原牧民家的10份自然發(fā)酵牦牛酸奶進行微生物組成分析發(fā)現(xiàn)，10份樣品中的微生物主要是乳酸菌和酵母菌，活菌數(shù)分別達到107和106CFU/mL。隨后通過純化培養(yǎng)、篩選鑒定得到15珠乳酸菌，包含8株乳酸球菌和7株乳酸桿菌。同時，還分離鑒定出8株酵母菌[31]。Chen等[32]通過對比研究自然發(fā)酵牦牛酸奶和蒙古奶牛酸奶(fermented Mongolian cow milk,FMCM)發(fā)現(xiàn)，牦牛酸奶中乳酸菌和酵母菌數(shù)量分別達到(7.66±0.71) lg(CFU/mL)和(6.48±0.81) lg(CFU/mL)，高于FMCM中的數(shù)量，使得牦牛酸奶具有一定的抗菌和抗腐敗能力。Sun等[33]對青海地區(qū)的143份自然發(fā)酵牦牛酸奶樣進行純化培養(yǎng)和16S rRNA測序，篩選出了148株乳酸菌，其中52株屬于乳酸桿菌屬，96株屬于乳酸球菌屬，主要為德式乳桿菌保加利亞亞種和嗜熱鏈球菌(S.thermophilus)。Bao等[34]利用16S RNA測序以及PCR變性梯度凝膠電泳技術對甘肅省內(nèi)的瑪曲縣、碌曲縣、夏河縣等地的88份牦牛酸奶樣進行篩選鑒定，得到乳酸桿菌164株(51.41%)，包括瑞士乳桿菌(Lb.helveticus)87株、干酪乳桿菌(Lb.casei)31株；乳酸球菌155株(48.59%)，包括嗜熱鏈球菌39株、乳酸乳球菌乳酸亞種(Lc.Laticssubsp.Lactis)19株；明串珠菌屬49株，瑞士乳桿菌和嗜熱鏈球菌數(shù)量居多。Ren等[35]使用同樣的方法對內(nèi)蒙古地區(qū)的38個牦牛酸奶樣品進行分析，發(fā)現(xiàn)211株乳酸菌被鑒定到6個屬以及22個種或亞種，其中117株為乳酸桿菌屬(55.45%)，60株為德式乳桿菌保加利亞亞種(28.43%)。Zhong等[36]對自然發(fā)酵的牦牛奶和奶牛酸奶進行16S RNA多樣性分析后發(fā)現(xiàn)，牦牛酸奶中微生物多樣性Shannon和Simpson指數(shù)均高于奶牛的酸奶(2.35 vs. 2.20和0.69 vs. 0.62)，表明牦牛酸奶中微生物群落多樣性要高于奶牛酸奶。牦牛酸奶中78.44%菌株屬于乳酸桿菌屬，14.08%屬于鏈球菌屬；而在奶牛酸奶中64.69%菌株屬于乳酸桿菌屬，14.62%屬于乳球菌屬，10.29%屬于鏈球菌屬。

近年來，高通量測序也被用來研究自然發(fā)酵牦牛酸奶中微生物群落多樣性。研究表明，使用高通量焦磷酸測序發(fā)現(xiàn)了112 173個高質(zhì)量細菌和90 980個高質(zhì)量真菌16S RNA基因序列。經(jīng)過對測序結果分析，細菌被劃分到11個門下(圖1)而真菌被劃分到5個門下(圖2)，主要是厚壁菌門(Firmicutes)和變形菌門(Ascomycota)。經(jīng)過冗余分析(redundancy analysis,RDA)49個運算分類單元(operational taxonomic unit,OTU)被鑒定，主要劃分為不動桿菌屬(Acinetobacter)、未識別的擬桿菌門(unidentified Bacteroidetes)、乳酸桿菌屬、未知變形菌門(unidentified Proteobacteria)、鏈球菌屬、泛菌屬(Pantoea)、未知厚壁菌門(unidentified Firmicutes)、丙酸菌屬(Propionibacterium)、乳球菌屬、明串珠菌屬和腸菌屬[37]。Liu等[38]對奶牛酸奶進行高通量測序發(fā)現(xiàn)，被鑒定的真菌和細菌大多屬于厚壁菌門和子囊菌門，在屬水平上細菌和真菌主要分為乳酸桿菌屬和畢赤酵母屬(Pichia)。綜上，牦牛酸奶中微生物組成隨著地理位置、海拔、品種等因素發(fā)生變化，其與奶牛酸奶中微生物多樣性指數(shù)以及分類差異也較大，微生物組成上的差異可能在一定程度上決定了其抗氧化、降膽固醇等益生功能。

Firmicutes：厚壁菌門；Proteobacteria：變形菌門；Bacteroidetes：擬桿菌門；Actinobacteria：放線菌門；Acidobacteria：酸桿菌門；Chloroflexi：綠彎菌門；Tenericutes：軟壁菌門；Deinococcus-Thermus：異常球菌-棲熱菌門；Spirochaetes：螺旋體門；Lactobacillus：乳酸桿菌屬；Streptococcus：鏈球菌屬；Lactococcus：乳球菌屬；Leuconostoc：明串珠菌屬；Kluyvera：克魯維菌屬；Chryseobacterium：金黃桿菌屬；Enterococcus：腸球菌屬；Flavobacterium：黃桿菌屬；Kocuria：考克氏菌屬；Pseudomonas：假單胞菌屬；Luteococcus：黃球菌屬；Acetobacter：醋菌屬；Rhodococcus：紅球菌屬。

圖1牦牛酸奶中細菌在門(A)和屬(B)水平的相對豐度

Fig.1 Relative abundance of bacteria of kurut at phylum (A) and genus levels (B)[37]

Galactomyces：耐堿酵母屬；Gibberella：赤霉菌屬；Pichia：畢赤酵母屬；Saccharomyces：酵母屬；Vanderwaltozyma：范氏酵母屬；Wickerhamomyces：威克漢姆酵母屬。

圖2牦牛酸奶中真菌在屬水平的相對豐度

Fig.2 Relative abundance of fungi of kurut at genus level[37]

3 牦牛酸奶的益生功能

隨著人類膳食結構的變化，肉類已經(jīng)成為餐桌上必不可少的食物，而肉中膽固醇含量較高，大量攝入會使血脂升高，隨之帶來的是一系列諸如動脈阻塞等的心血管疾病。牦牛奶中脂肪含量高達6.5%，膽固醇含量高達220 mg/kg，然而藏民的心血管疾病發(fā)病率卻很低。研究發(fā)現(xiàn)，自然發(fā)酵牦牛酸奶中乳酸菌具有降膽固醇的功效，可分離出72株水溶性膽固醇降解率較高的乳酸菌株，其中水溶性膽固醇降解率達90%～95%的乳酸菌27株，占37.5%，水溶性膽固醇降解率達80%～90%的乳酸菌30株占41.6%，還有1株水溶性膽固醇降解率高達96.26%[46]。Ding等[4]從自然發(fā)酵牦牛酸奶中篩選出1株膽固醇降解率及存活率較高的植物乳桿菌，并將其注入飼喂高膽固醇水平飼糧的小鼠體內(nèi)，小鼠血清和肝臟中膽固醇和甘油三酯含量顯著降低，肝細胞中脂肪沉積較少，其膽固醇降解率達到73.3%。

4 小 結

牦牛奶含有豐富的脂肪、蛋白質(zhì)、維生素、氨基酸以及不飽和脂肪酸，其酸奶中還有豐富的益生乳酸菌，不僅能夠滿足人們的營養(yǎng)需要，還能夠發(fā)揮抗氧化以及降膽固醇的益生功能。但是，由于牦牛泌乳周期較短，其泌乳量相較于奶牛較低，加之牦牛奶制品加工企業(yè)少使得牦牛奶在市場上的流通量較小，其市場推廣會受到很大影響。因此，在保證足夠營養(yǎng)物質(zhì)供應的前提下，利用傳統(tǒng)遺傳育種以及現(xiàn)代分子標記輔助育種技術或許可以改善牦牛產(chǎn)奶量低、泌乳天數(shù)短的現(xiàn)狀，保證足夠的奶源供應來滿足當前的市場需求，進一步擴大牦牛奶及奶制品的市場規(guī)模。目前對于牦牛酸奶中的微生物多樣性研究較多，但對于其中益生菌的益生作用研究較少。對于發(fā)現(xiàn)的一些抗氧化能力強、膽固醇降解率高的菌株還需進一步體內(nèi)試驗驗證，篩選出體內(nèi)降解率及存活率同樣較高的菌株來應用于產(chǎn)業(yè)化酸奶制作。針對益生菌對體內(nèi)腸道微生物組成的生物調(diào)節(jié)以及免疫功能的影響和作用機理也需進一步探究。

參考文獻：

[1] LONG R J,ZHANG D G,WANG X,et al.Effect of strategic feed supplementation on productive and reproductive performance in yak cows[J].Preventive Veterinary Medicine,1999,38(2/3):195-206.

[2] LI H M,YING M,LI Q M,et al.The chemical composition and nitrogen distribution of Chinese yak (Maiwa) milk[J].International Journal of Molecular Sciences,2011,12(8):4885-4895.

[3] ZHANG H P,XU J,WANG J G,et al.A survey on chemical and microbiological composition of kurut,naturally fermented yak milk from Qinghai in China[J].Food Control,2008,19(6):578-586.

[4] DING W R,SHI C,CHEN M,et al.Screening for lactic acid bacteria in traditional fermented Tibetan yak milk and evaluating their probiotic and cholesterol-lowering potentials in rats fed a high-cholesterol diet[J].Journal of Functional Foods,2017,32:324-332.

[5] GUO X,CHU M,PEI J,et al.Chemical compositions and nutrients profiling of yak milk in chinese Qinghai-Tibetan Plateau[J].Journal of Animal and Veterinary Advances,2015,14(10):315-319.

[6] MI J D,ZHOU J W,DING L M,et al.Short communication:changes in the composition of yak colostrum during the first week of lactation[J].Journal of Dairy Science,2016,99(1):818-824.

[7] CUI N,WEN P C,LIANG Q,et al.Chemical composition of yak colostrum and transient milk[J].Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition,2015,99(5):825-833.

[8] HE S H,MA Y,WANG J Q,et al.Milk fat chemical composition of yak breeds in China[J].Journal of Food Composition and Analysis,2011,24(2):223-230.

[9] GUO X S,LONG R J,KREUZER M,et al.Importance of functional ingredients in yak milk-derived food on health of Tibetan nomads living under high-altitude stress:a review[J].Critical Reviews in Food Science and Nutrition,2014,54(3):292-302.

[10] BETT V,OLIVEIRA M D S D,MATSUSHITA M,et al.Effects of sunflower oilseed supplementation on fatty acid profile and milk composition from Holstein cows[J].Acta Scientiarum-Animal Sciences,2004(1):95-101.

[11] KHORASANI G R,OKINE E K,KENNELLY J J.Effects of substituting barley grain with corn on ruminal fermentation characteristics,milk yield,and milk composition of Holstein cows[J].Journal of Dairy Science,2001,84(12):2760-2769.

[12] NIKKHAH A.Science of camel and yak milks:human nutrition and health perspectives[J].Food and Nutrition Sciences,2011,2(6):667-673.

[14] DING L M,WANG Y P,KREUZER M,et al.Seasonal variations in the fatty acid profile of milk from yaks grazing on theQinghai-Tibetan plateau[J].Journal of Dairy Research,2013,80(4):410-417.

[15] NEVES C A,SANTOS G T,MATSUSHITA M,et al.Intake,whole tract digestibility,milk production,and milk composition of Holstein cows fed extruded soybeans treated with or without lignosulfonate[J].Animal Feed Science and Technology,2007,134(1/2):32-44.

[16] CUI G X,YUAN F,DEGEN A A,et al.Composition of the milk of yaks raised at different altitudes on theQinghai-Tibetan Plateau[J].International Dairy Journal,2016,59:29-35.

[17] JAHREIS G,FRITSCHE J,M?CKEL P,et al.The potential anticarcinogenic conjugated linoleic acid,cis-9,trans-11 C18∶2,in milk of different species:cow,goat,ewe,sow,mare,woman[J].Nutrition Research,1999,19(10):1541-1549.

[18] BENJAMIN S,SPENER F.Conjugated linoleic acids as functional food:an insight into their health benefits[J].Nutrition and Metabolism,2009,6(1):36.

[19] 張西洲，崔建華，陳占詩,等.海拔4 300m世居藏族和移居漢族青年氧自由基代謝對比研究[J]. 高原醫(yī)學雜志,2000(2):9-11.

[20] 常海軍.不同放牧條件對白牦牛奶中維生素含量的影響研究[D].碩士學位論文.蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學,2007.

[21] CURRY A.Archaeology:the milk revolution[J].Nature,2013,500(7460):20-22.

[22] 肜豪峰,談重芳,李宗偉,等.青海湖區(qū)牦牛奶制品的微生物區(qū)系和營養(yǎng)成分的初步研究[J].食品工業(yè)科技,2008,29(7):225-227.

[23] 金素鈺,龔衛(wèi)華,楊明,等.家庭自制牦牛酸奶中脂肪酸組成的分析[J].西南民族大學學報(自然科學版),2007,33(4):794-796.

[24] WU X H,ZHANG L,LI Y,et al.A survey on composition and microbiota of fresh and fermented yak milk at different Tibetan altitudes[J].Dairy Science and Technology,2009,89(2):201-209.

[25] PARK Y W,HAENLEIN G F W.Yak milk[M].[S.l.]:Blackwell Publishing Professional,2008:345-353.

[26] CIVARDI G,CATTANEO T M P,ORLANDI M,et al.Yoghurt fermentation trials utilizing mare milk:comparison with cow milk[J].Italian Journal of Animal Science,2011,2(Suppl.1):598.

[27] WOUTERS J T M,AYAD E H E,HUGENHOLTZ J,et al.Microbes from raw milk for fermented dairy products[J].International Dairy Journal,2002,12(2/3):91-109.

[28] SMITH J.Technology of reduced-additive foods[J].International Journal of Food Science and Technology,2004,40(5):572-574.

[29] COGAN T M,ACCOLAS J P.Dairy starter cultures[M].New York:Wiley-Interscience,1995:10-15.

[30] AO X,ZHANG X,ZHANG X,et al.Identification of lactic acid bacteria in traditional fermented yak milk and evaluation of their application in fermented milk products[J].Journal of Dairy Science,2012,95(3):1073-1084.

[31] 李銀聰.自然發(fā)酵酸牦牛奶的微生物區(qū)系及其抗氧化活性研究[D].碩士學位論文.重慶:西南大學,2011.

[32] CHEN Y,SUN T,WANG J,et al.Comparison of nutrition and microbiological compositions between two types of fermented milk from Tibet in China[J].International Journal of Food Sciences and Nutrition,2009,60(Suppl.7):243-250.

[33] SUN Z H,LIU W J,GAO W,et al.Identification and characterization of the dominant lactic acid bacteria from kurut:the naturally fermented yak milk inQinghai,China[J].The Journal of General and Applied Microbiology,2010,56(1):1-10.

[34] BAO Q H,LIU W J,YU J,et al.Isolation and identification of cultivable lactic acid bacteria in traditional yak milk products of Gansu Province in China[J].The Journal of General and Applied Microbiology,2012,58(2):95-105.

[35] REN Y,YANG Y R,ZHANG D L,et al.Diversity analysis and quantification of lactic acid bacteria in traditionally fermented yaks’ milk products from Tibet[J].Food Biotechnology,2017,31(1):1-19.

[36] ZHONG Z,HOU Q,KWOK L,et al.Bacterial microbiota compositions of naturally fermented milk are shaped by both geographic origin and sample type[J].Journal of Dairy Science,2016,99(10):7832-7841.

[37] LIU W J,XI X X,SUDU Q,et al.High-throughput sequencing reveals microbial community diversity of Tibetan naturally fermented yak milk[J].Annals of Microbiology,2015,65(3):1741-1751.

[38] LIU W J,ZHENG Y,KWOK L Y,et al.High-throughput sequencing for the detection of the bacterial and fungal diversity in Mongolian naturally fermented cow’s milk in Russia[J].BMC Microbiology,2015,15(1):45.

[39] LIONG M T.Probiotics:biology,genetics and health aspects[M].Berlin Heidelberg:Springer,2011:20-25.

[40] LEROY F,DE Vuyst L.Lactic acid bacteria as functional starter cultures for the food fermentation industry[J].Trends in Food Science and Technology,2004,15(2):67-78.

[41] KULLISAAR T,ZILMER M,MIKELSAAR M,et al.Two antioxidative lactobacilli strains as promising probiotics[J].International Journal of Food Microbiology,2002,72(3):215-224.

[43] ZHANG Y P,LI Y.Engineering the antioxidative properties of lactic acid bacteria for improving its robustness[J].Current Opinion in Biotechnology,2013,24(2):142-147.

[44] ZHANG Y,DU R T,WANG L F,et al.The antioxidative effects of probiotic Lactobacillus casei Zhang on the hyperlipidemic rats[J].European Food Research and Technology,2010,231(1):151-158.

[45] DING W R,WANG L N,ZHANG J,et al.Characterization of antioxidant properties of lactic acid bacteria isolated from spontaneously fermented yak milk in the Tibetan Plateau[J].Journal of Functional Foods,2017,35:481-488.

[46] 張娟.青藏高原傳統(tǒng)發(fā)酵牦牛酸奶中乳酸菌的降膽固醇及體外益生特性研究[D].碩士學位論文.蘭州:蘭州大學,2017.