段國慶 ，江河 ，胡玉婷 ，凌俊 ，錢克林 ，侯冠軍

鱖（Siniperca scherzeri），又名翹嘴鱖，隸屬于鱸形目（Perciformes），鱸亞目（Percoidei），鱖屬（Siniperca），俗稱花桂、黑桂、桂魚等，廣泛分布于我國中北部各大水系及其附屬湖泊水庫，屬于完全淡水生活的魚類，尤以長江流域最為常見。鱖肉質(zhì)細(xì)嫩、鮮美，無肌間刺，是深受消費(fèi)者喜愛的河鮮，是我國名貴的淡水養(yǎng)殖品種之一。金色鱖是安徽滁州長江水產(chǎn)良種場從鱖繁殖過程中發(fā)現(xiàn)的體色變異個體中選育而來的，其體色金黃，味道鮮美，具有觀賞和食用價值。鱖的繁殖生物學(xué)和人工繁養(yǎng)技術(shù)已有大量報道[1-3]，本研究擬對鱖和金色鱖仔魚早期發(fā)育進(jìn)行詳細(xì)觀察和描述，比較其在饑餓耐受性方面差異，以期為該魚的基礎(chǔ)生物學(xué)研究積累一些參考資料。

1 材料與方法

1.1 親魚來源

試驗(yàn)于2016年5月6日—16日在滁州市長江水產(chǎn)良種場進(jìn)行，鱖和金色鱖的父母本均為該場塘口培育的3齡親魚，其中鱖父本平均規(guī)格為2.2 kg/尾，母本平均規(guī)格為2 kg/尾；金色鱖父本規(guī)格為2.1 kg/尾，母本平均規(guī)格為2 kg/尾。

1.2 人工催產(chǎn)與授精

在水溫為18~22℃的條件下，分別對鱖和金色鱖親魚進(jìn)行人工催產(chǎn)，催產(chǎn)激素和注射方式為雌魚每尾注射促黃體素釋放激素（LRH-A2）15μg/kg+魚用絨毛膜促性腺激素（HCG）1 500IU/kg+多潘立酮（DOM）5 mg/kg，雄魚注射劑量減半。響應(yīng)時間約為24 h，待親魚出現(xiàn)發(fā)情行為時即進(jìn)行人工擠卵和排精，人工授精采用干法授精，待其充分接觸后加水漂洗，受精卵吸水膨脹后放入孵化桶中孵化。

1.3 仔魚觀察

鱖和金色鱖仔魚出膜后，取鱖和金色鱖初孵仔魚各1 000尾置于不同的水族箱進(jìn)行饑餓試驗(yàn)，試驗(yàn)期間不投喂直至全部死亡。試驗(yàn)用水為經(jīng)過充分曝氣的自來水，并用氧氣泵充氧，同時各設(shè)置1個正常投喂組。每天檢查記錄仔魚死亡情況，并等溫?fù)Q水1/2。實(shí)驗(yàn)時，取鱖和金色鱖各20尾，置于Olympus SM61型體視顯微鏡下觀察仔魚發(fā)育情況，用Moticam 1300攝像系統(tǒng)測量仔魚全長、卵黃囊長徑和短徑及油球直徑，并計算卵黃囊和油球體積。計算公式如下[4]：

卵黃囊容量=4/3π×(r/2)2×R/2，式中 r為卵黃囊短徑，R為卵黃囊長徑。

油球體積=4/3π×(R/2)3，式中R為油球直徑。

1.4 初次攝食率

仔魚出膜后，每天從饑餓組取出20尾仔魚放入1L燒杯中，并投喂草魚仔魚，密度為2ind/mL，期間用增氧泵進(jìn)行充氧，4 h后將仔魚取出，逐條解剖觀察攝食情況，計算初次攝食率。計算公式為：

式中，x為胃腸內(nèi)含有餌料魚的仔魚數(shù)，z為總測定仔魚數(shù)。

1.5 PNR的確定

鱖和金色鱖仔魚的PNR參照按照殷名稱[5]的方法確定，用日齡表示。每日測定饑餓組鱖和金色鱖仔魚的初次攝食率，當(dāng)所測定的饑餓組仔魚的初次攝食率開始下降并低于最高初次攝食率的一半時，即為PNR時間。

1.6 特定生長率

全長特殊增長率（SGR）[6]計算公式為：

式中：y2和y1分別為發(fā)育到時間t2和t1時的全長。

2 結(jié)果

2.1 仔魚早期發(fā)育

0日齡仔魚：初孵鱖仔魚平均全長3.51 mm，卵黃囊較大，位于軀干前半部分，卵黃囊上有斑點(diǎn)，軀干透明無色；金色鱖仔魚平均全長3.50 mm，其他形態(tài)特征與鱖基本一致。

1日齡仔魚：鱖和金色鱖仔魚平均全長均為4.03 mm。兩者眼睛、卵黃囊都有黑色素沉淀，眼睛后方和胸部有少量橘黃色，卵黃囊體積明顯減小，身體較為舒展，具備一定的游泳能力。

2日齡仔魚：鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為4.46 mm和4.53 mm。兩者眼睛、卵黃囊黑色素沉淀更加明顯，眼睛后方、胸部橘黃色有所增多，卵黃囊進(jìn)一步縮小，體液循環(huán)清晰可見，油球緊貼于卵黃囊前部，不易觀察得到，鰭膜透明，環(huán)繞身軀中后部。

3日齡仔魚：鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為4.63 mm和4.78 mm。鱖眼睛輪廓明顯，卵黃囊色素減少，能見到上下顎張合和心跳，骨骼清晰可見，鰭膜有所減少；金色鱖鰭膜較鱖更寬，胸鰭可見，其他體征與鱖相似。

4日齡仔魚：饑餓組鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為4.85 mm和5.03 mm。兩者胸鰭均頻繁煽動，口和鰓張合明顯，軀干上有少量色素沉淀，鰭膜開始減少，游泳能力增強(qiáng)，可在水體中快速游動一段距離，有少量仔魚開口攝食。對照組鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為4.98 mm和5.13 mm。

表1鱖仔魚饑餓組測量結(jié)果

表2金色鱖仔魚饑餓組測量結(jié)果

5日齡仔魚：饑餓組鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為5.00 mm和5.10 mm。兩者卵黃囊色素沉淀更多，口裂不斷張合，能長時間平游，發(fā)現(xiàn)鱖有吞噬餌料魚的現(xiàn)象。對照組鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為5.05 mm和5.24 mm。

6日齡仔魚：饑餓組鱖和金色鱖仔魚平均全長均為5.10 mm，卵黃囊消失殆盡。鱖初次攝食率達(dá)最大值66%，此后開始下降。金色鱖初次攝食率也達(dá)到66%。對照組鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為5.43 mm和5.50 mm。

7日齡仔魚：饑餓組鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為5.00 mm和5.08 mm。鱖初次攝食率依然為66%，金色鱖初次攝食率達(dá)到最大值85%。對照組鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為5.88 mm和5.92 mm。

圖1饑餓組鱖仔魚特殊增長率

8日齡仔魚：鱖初次攝食率低于最高初次攝食率一半，進(jìn)入PNR；金色鱖攝食率有所下降至55%。對照組鱖和金色鱖仔魚平均全長分別為6.27 mm和6.35 mm。

9日齡仔魚：金色鱖初次攝食率低于最高初次攝食率一半，進(jìn)入PNR，仔魚活動能力顯著降低，身體出現(xiàn)扭曲、畸形。

2.2 卵黃囊吸收與生長

從表1可以看出，鱖和金色鱖仔魚的卵黃囊和油球在0—1日齡消耗最快，鱖卵黃囊消耗量達(dá)0.46446 mm3，日消耗率為59.17%，金色鱖卵黃囊消耗量達(dá)0.69558 mm3，日消耗率為73.23%，初孵鱖和金色鱖油球均為 0.0543 3mm3，0—1日齡吸收掉76.43%，遠(yuǎn)高于其他時間段的吸收量，說明0—1日齡是鱖和金色鱖仔魚代謝最為旺盛的時期。

圖2饑餓組金色鱖仔魚特殊增長率

圖3對照組鱖仔魚特殊增長率

圖4對照組金色鱖仔魚特殊增長率

鱖和金色鱖4日齡開口攝食，進(jìn)入混合營養(yǎng)期。6日齡卵黃囊全部消失，進(jìn)入完全外源營養(yǎng)期。由圖1、圖2可知，0—6日齡饑餓鱖和金色鱖仔魚的全長一直處于正增長，且在0—1日齡增長最快，日增長率分別達(dá)13.82%和14.10%，6日齡之后，饑餓仔魚全長出現(xiàn)負(fù)增長。與此同時，進(jìn)入外源營養(yǎng)期的對照組鱖仔魚生長速度趨于緩和穩(wěn)定。

由圖3可知，對照組鱖全長一直處于正增長，且在3-5日齡階段，出現(xiàn)增長率波動的情況，可能與食性轉(zhuǎn)化有關(guān)。0-8日齡對照組鱖仔魚全長的平均日增長量為0.345 mm，平均特定增長率為7.25%，鱖仔魚全長與日齡呈極顯著的直線相關(guān)關(guān)系，其回歸方程為：

式中：y為全長（mm），x為日齡（d）；

由圖4可知，對照組金色鱖生長與鱖表現(xiàn)出相似的規(guī)律，0—8日齡仔魚全長的平均日增長量為0.356 mm，平均特殊增長率為7.45%，金色鱖仔魚全長與日齡的相關(guān)關(guān)系如方程所示：

y=-0.0084x2+0.4082x+3.2219，R2=0.9823式中：y為全長（mm），x為日齡（d）。

3 討論

3.1 仔魚發(fā)育與生長

有關(guān)鱖發(fā)育與生長的研究已有一些報道，鄭生順等[7]研究了鱖仔稚魚的發(fā)育與生長，唐宇平等[8]研究了鱖魚從仔魚到成魚期的消化器官發(fā)育，羅仙池等[9]觀察了鱖魚的胚胎、仔稚魚發(fā)育。以上文獻(xiàn)對初孵鱖仔魚規(guī)格的描述略有差異，鄭生順等[7]報道的仔魚全長為3.29~3.87 mm，平均3.45 mm，羅仙池等[9]觀察到的仔魚全長為3.6~3.9 mm，唐宇平等[8]觀察到的仔魚全長為3.9~4.0 mm，而本研究測得的初孵仔魚全長平均值為3.51 mm，略小于前人的觀測結(jié)果，這可能與親本培育和選擇有關(guān)。除此之外，本研究觀察到的仔魚其他形態(tài)與前人研究結(jié)果基本一致。

3.2 初次攝食時間與PNR

鄭生順等[7]研究認(rèn)為鱖魚仔魚開口期為3—5日齡，6日齡時卵黃囊消失殆盡。唐宇平等[8]報道了鱖魚3日齡仔魚開口攝食，7日齡卵黃囊消失，混合營養(yǎng)期持續(xù)3~4 d，若無適口餌料，6—7日齡仔魚全部死亡。本研究發(fā)現(xiàn)鱖魚初次攝食時間為4日齡，6日齡時卵黃囊消失殆盡，與前人研究結(jié)果的差異可能是溫度等環(huán)境因素的不同造成的[10]。本研究中，鱖在6日齡達(dá)到最高初次攝食率66%，這與練青平等觀察到的雜交鱖最高初次攝食率較為接近，金色鱖在7日齡達(dá)到最高初次攝食率，鱖于8日齡抵達(dá)PNR期，金色鱖于9日齡抵達(dá)PNR期。

3.3 鱖屬魚類的饑餓耐受力

為獲得經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的養(yǎng)殖品種，生產(chǎn)中往往通過雜交、選育等方式獲得優(yōu)良品種。練青平等[11]通過鱖與斑鱖雜交，期望于獲得生長速度快、抗逆性強(qiáng)的雜交鱖，并對獲得的仔魚進(jìn)行早期發(fā)育研究和PNR確定，結(jié)果顯示，雜交鱖于7-8日齡抵達(dá)PNR期，與王茂元等[12]研究的斑鱖抵達(dá)PNR時期一致，本研究中的金色鱖是從鱖群體中選育而來的，早期生長與鱖基本一致，在饑餓耐受試驗(yàn)中，金色鱖抵達(dá)PNR期比鱖稍晚一些，意味著金色鱖具有更加充裕的時間尋找適合的開口餌料，從而提高攝食率和成活率，對實(shí)際生產(chǎn)具有一定意義。

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