胡國(guó)慶 劉 肖 何紅波 陳為峰 諸葛玉平 董元杰 王 會(huì)?

（1 土肥資高效利用國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，泰安 271018）

（2 山東農(nóng)業(yè)工程學(xué)院國(guó)土資源與測(cè)繪工程學(xué)院，濟(jì)南 250100）

（3 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng) 110016）

（4 沈陽(yáng)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，沈陽(yáng) 110016）

全球氣候變化以及人類活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾，使得土壤鹽漬化已成為全球干旱、半干旱以及濱海地區(qū)最主要和影響最廣泛的土地退化問(wèn)題之一［1-2］。由于鹽漬化對(duì)土壤的物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)均有負(fù)面影響，鹽漬化土壤的肥力普遍較低，從而制約了土地生產(chǎn)力［2］。微生物是驅(qū)動(dòng)土壤元素生物地球化學(xué)循環(huán)的引擎。土壤微生物及其調(diào)控的一系列復(fù)雜生物化學(xué)過(guò)程主導(dǎo)了土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程和有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化積累，從而直接影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能特性［3］。然而，土壤鹽漬化易造成土壤微生物的滲透脅迫，減少微生物量和土壤酶的分泌從而影響土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)［4-5］。因此，充分認(rèn)識(shí)鹽漬土-微生物的相互作用是提高鹽漬土地力及養(yǎng)分利用效率的前提。

土壤中微生物同化的碳氮主要用以構(gòu)建微生物細(xì)胞組分，如蛋白質(zhì)、核酸、氨基糖（細(xì)胞壁成分）等，同時(shí)也構(gòu)成了土壤微生物量［6］。土壤微生物量碳氮僅占土壤總有機(jī)質(zhì)碳氮庫(kù)的1%～5%［7］，雖然微生物量具有庫(kù)容小、周轉(zhuǎn)速率高的特點(diǎn)，但是采用微生物量的方法并不能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)土壤碳氮的微生物轉(zhuǎn)化過(guò)程，因?yàn)槲⑸锪糠从车闹皇峭寥牢⑸镞^(guò)程的瞬時(shí)特征［8］。微生物殘留物（氨基糖、蛋白質(zhì)等組分）作為微生物生長(zhǎng)和分解的副產(chǎn)物具有一定穩(wěn)定性，而且隨著微生物的快速周轉(zhuǎn)，微生物利用外源氮素合成的有機(jī)組分不斷的以微生物殘留物的形式在土壤中累積［9］。在連續(xù)時(shí)間尺度上，微生物殘留物可以指示微生物的代謝和周轉(zhuǎn)過(guò)程以及長(zhǎng)期累積特征［10］。因此，以微生物殘留物的某種組分（氨基糖）作為標(biāo)識(shí)物為深入研究和了解鹽漬土養(yǎng)分循環(huán)特征及有機(jī)質(zhì)形成和轉(zhuǎn)化的內(nèi)在微生物作用機(jī)制帶來(lái)新的思路。

土壤氨基糖主要來(lái)源于微生物細(xì)胞壁，是微生物殘留物的重要組分且具有異源性［11］。在土壤中常見的四種土壤氨基糖中，氨基葡萄糖（GluN）主要來(lái)源于真菌；氨基半乳糖（GalN）來(lái)源并不明確，一般認(rèn)為主要來(lái)自細(xì)菌的貢獻(xiàn)；氨基甘露糖的含量極低且來(lái)源不很明確；胞壁酸（MurA）唯一來(lái)源于細(xì)菌［11-12］。因此，氨基糖作為微生物殘留物的標(biāo)識(shí)物，其積累和轉(zhuǎn)化特性可以指示來(lái)源于真菌和細(xì)菌的同化碳氮的去向，以及不同微生物群落在土壤碳氮轉(zhuǎn)化、截獲過(guò)程中的相對(duì)貢獻(xiàn)［13］。然而，土壤氨基糖的累積特征與鹽漬化程度的關(guān)系尚不清楚。為此，本文選取黃河三角洲典型濱海鹽漬土為研究對(duì)象，以氨基糖作為指示物質(zhì)，研究墾殖過(guò)程中不同鹽漬化土壤氨基糖數(shù)量的變化特征，探討鹽漬化程度對(duì)土壤氨基糖累積特征的影響以及真菌和細(xì)菌在氨基糖累積過(guò)程中的相對(duì)貢獻(xiàn)。以期能從微生物標(biāo)識(shí)物角度出發(fā)，在具體化合物分子水平上，認(rèn)識(shí)鹽漬土-微生物的相互作用對(duì)鹽漬土肥力的調(diào)控機(jī)制。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省東營(yíng)市利津縣汀羅鎮(zhèn)“渤海農(nóng)場(chǎng)”（37.79°N，118.63°E），屬于黃河三角洲典型鹽漬土區(qū)。該地屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫12.8℃，無(wú)霜期206 d。年平均降水量540 mm，多集中在6—8月份，占全年降水量的64%［14］。

1.2　樣品采集與分析

于2016年4月在“渤海農(nóng)場(chǎng)”試驗(yàn)地進(jìn)行土壤樣品采集。選擇連續(xù)種植冬小麥-夏玉米3年以上的輕度（LS）和中度（MS）鹽漬土（平均全鹽含量分別為1.82和3.69 g kg-1），采用蛇形布點(diǎn)法采集兩種鹽漬土耕層（0～20 cm）混合土壤樣品各4個(gè)。采集的土壤樣品去除植物殘?bào)w后，在實(shí)驗(yàn)室通風(fēng)處自然風(fēng)干，并適時(shí)壓碎，采用四分法取適量土壤研磨過(guò)60目細(xì)篩，之后混勻以備用。土壤pH采用pH計(jì)測(cè)定，水土比為2.5∶1；土壤電導(dǎo)率（EC）采用水土比5∶1浸提，電導(dǎo)率儀測(cè)定；土壤有機(jī)碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測(cè)定；土壤全氮（TN）采用元素分析儀測(cè)定；土壤有效磷采用0.5 mol L-1NaHCO3浸提—鉬藍(lán)比色法測(cè)定；土壤速效鉀采用NH4OAc浸提—火焰光度法測(cè)定；土壤含鹽量采用烘干殘?jiān)y(cè)定；土壤顆粒組成采用吸管法測(cè)定［15-16］。

1.3　土壤氨基糖測(cè)定

氨基糖含量的測(cè)定采用氣相色譜法［17］：將含有約0.3 mg N的土壤樣品置于水解瓶中，加入10 mL 6 mol L-1HCl，在105 ℃下水解8 h。冷卻至室溫后，加入100 μg的肌醇（內(nèi)標(biāo)1）振蕩搖勻后過(guò)濾。用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀將濾液蒸干，殘余物溶解于約20 mL的蒸餾水中并用0.4 mol L-1KOH和0.1 mol L-1HCl調(diào)pH范圍至6.6～6.8，以沉淀溶液中鐵鋁等金屬離子和部分有機(jī)物，然后以3 000 r min-1離心10 min以去除沉淀。上清液用冷凍干燥儀凍干，殘留的固體物質(zhì)用4 ml的無(wú)水甲醇溶解，再次以3 000 r min-1離心10 min以達(dá)到除鹽的目的。將上清液轉(zhuǎn)移到5 ml衍生瓶中，在45℃下用N2吹干后，加入1 ml水，同時(shí)加入100 μg N-甲基氨基葡萄糖（內(nèi)標(biāo)2），搖勻后再次進(jìn)行冷凍干燥。同時(shí)，做兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣品，具體操作為：在衍生瓶中加入100 μg胞壁酸標(biāo)準(zhǔn)溶液，用N2在45 ℃下吹干后，加入其他3種氨基糖的標(biāo)準(zhǔn)溶液100 μg，及100 μg的肌醇(內(nèi)標(biāo)1)和100 μg N-甲基氨基葡萄糖（內(nèi)標(biāo)2），加入1 mL水搖勻后與樣品一起在冷凍干燥儀上干燥。

衍生主要步驟為：將0.3 mL衍生試劑（4∶1吡啶-甲醇的溶液，含有32 mg mL-1鹽酸羥胺和40 mg mL-14-二甲基氨基吡啶）加至含有氨基糖混合物的衍生瓶中，加蓋密封，劇烈振蕩數(shù)秒后，在75℃～80℃條件下加熱35 min，其間振蕩數(shù)次。冷卻至室溫后，加入1 ml乙酸酐，密封振蕩后再次加熱25 min。冷卻后加入1.5 ml二氯甲烷，用以提取氨基糖的衍生物質(zhì)，過(guò)量的乙酸酐可用1 mol L-1HCl和蒸餾水按如下步驟洗除：加入1 ml 1 mol L-1HCl后，劇烈振蕩約30秒，靜置一段時(shí)間后移除上層無(wú)機(jī)相。再用1 ml的蒸餾水以同樣的方法洗滌3次，在最后一次洗滌過(guò)程中盡可能地去除無(wú)機(jī)相。剩余的有機(jī)相在45℃下用N2吹干后，用200 μl乙酸乙酯-正己烷混合溶劑（V∶V=1∶1）溶解后轉(zhuǎn)移至氣相色譜進(jìn)樣瓶中便可上機(jī)測(cè)定。氣相色譜測(cè)定條件參考Zhang和Amelung［17］報(bào)道的條件。根據(jù)內(nèi)標(biāo)法原理，計(jì)算土壤中氨基糖含量。每種氨基糖的含量（Cx，mg kg-1）可利用如下公式計(jì)算［18］：

式中，Ci為內(nèi)標(biāo)1(肌醇)的濃度（mg kg-1）；Ai和Ax分別為樣品測(cè)定中肌醇和每種氨基糖的峰面積；Rf為每種氨基糖的相對(duì)校正因子，由標(biāo)準(zhǔn)樣品中氨基糖和肌醇的校正因子計(jì)算。

1.4　數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)（Independent samples T test）比較不同鹽漬化土壤間的差異；采用Pearson相關(guān)分析法進(jìn)行相關(guān)性分析；使用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2　結(jié) 果

2.1　不同鹽漬土理化性質(zhì)特征

兩種鹽漬土理化性質(zhì)有較大差異（表1）。中度鹽漬土pH顯著高于輕度鹽漬土（p＜0.01），其土壤電導(dǎo)率較輕度鹽漬土高75.1%，差異達(dá)極顯著水平（p＜0.01）。輕度鹽漬土SOC、TN含量分別較中度鹽漬土高62.2%和49.2%，但兩種土壤C/N無(wú)顯著差異（p＞0.05）。中度鹽漬土有效磷和速效鉀含量均顯著高于輕度鹽漬土（p＜0.05）。兩種土壤質(zhì)地一致，砂粒、粉粒、黏粒含量均無(wú)顯著性差異（p＞0.05），砂粒在顆粒組成上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表1　不同鹽漬土的基本理化性質(zhì)Table 1　Physicochemical properties of the salinized soils in the Yellow River Delta

2.2　不同鹽漬土單個(gè)氨基糖含量及氨基糖總量的累積特征

由圖1可見，鹽漬化程度對(duì)土壤氨基糖的積累有顯著影響。GluN在3種氨基糖中含量最高。由圖1a可見，輕度鹽漬土中的GluN的含量為282.6 mg kg-1，顯著高于中度鹽漬土，高出比例達(dá)72.6%。就數(shù)量而言，GalN低于GluN，顯著高于MurA。從圖1b可以看出，GalN在輕度鹽漬土中的含量為143.9 mg kg-1，是中度鹽漬土（57.6 mg kg-1）的2.5倍，差異達(dá)極顯著水平（p＜0.01），這與GluN的累積特征相同。由圖1c可見，MurA的含量在不同鹽漬化土壤上表現(xiàn)出與GluN和GalN相反的規(guī)律：中度鹽漬土中MurA的含量達(dá)到117.7 mg kg-1，較輕度鹽漬土高39.0%（p＜0.01）。就氨基糖總量（以GluN、GalN和MurA含量的加和表示）而言，輕度鹽漬土較中度鹽漬土高172.1 mg kg-1，高出比例達(dá)到了50.7%（p＜0.01），這與GluN、GalN的累積特征相同（圖1d）。

圖1　輕度和中度鹽漬土中氨基葡萄糖GluN (a)、氨基半乳糖GalN (b)、胞壁酸MurA (c)含量以及氨基糖總量(d)Fig. 1 Contents of glucosamine (GluN), galacosamine (GalN), muramic acid (MurA) and total amino sugars in the light- and moderate-salinized soils in the Yellow River Delta

2.3　不同鹽漬土氨基葡萄糖與氨基半乳糖、胞壁酸的比值

由圖2 a可見，在輕度鹽漬土中，G l u N/GalN僅為1.95，顯著低于中度鹽漬土的2.85（p＜0.01）；而由圖2b可見，與前者相比，GluN/MurA呈現(xiàn)出相反的特征。在輕度鹽漬土中，GluN/MurA達(dá)到3.38，顯著高于中度鹽漬土的1.40（p＜0.01）。

圖2　輕度和中度鹽漬土中氨基葡萄糖GluN與氨基半乳糖GalN (a)、胞壁酸MurA (b)比值的變化Fig. 2 Ratios of glucosamine (GluN) to galacosamine (GalN) and to muramic acid (MurA) in the light- and moderate-salinized soils in the Yellow River Delta

2.4　不同鹽漬土氨基糖與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

黃河三角洲不同鹽漬化土壤氨基糖的各指標(biāo)與土壤pH、EC、SOC、TN及C/N之間的關(guān)系，見表2。從中可知，GluN、GalN、氨基糖總量以及GluN/MurA與pH、EC均呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），與SOC、TN均呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），而與C/N的相關(guān)性不顯著（p＞0.05）。然而，對(duì)于MurA、GluN/GalN而言，與前4個(gè)氨基糖指標(biāo)相比，這兩個(gè)氨基糖指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系表現(xiàn)出相反的相關(guān)性。與pH、EC均呈顯著或極顯著正相關(guān)（p＜0.05或p＜0.01），而與SOC、TN均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05或p＜0.01），MurA與C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），而GluN/GalN與C/N的相關(guān)性不顯著（p＞0.05）。

表2　土壤氨基糖與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性Table 2　Correlation analysis of soil amino sugars and basic physicochemical properties of the salinized soils

3　討 論

3.1　鹽漬化程度對(duì)土壤各氨基糖累積特征的影響

土壤中的氨基糖主要來(lái)源于土壤微生物，其中微生物死亡殘?bào)w的貢獻(xiàn)最大，占氨基糖總量的絕大部分［13，19］。由于氨基糖在土壤中具有一定的穩(wěn)定性和異源性，因此，其累積動(dòng)態(tài)和土壤碳氮的微生物同化過(guò)程密切相關(guān)［20］。氨基糖作為重要的微生物標(biāo)識(shí)物，可以用來(lái)研究土壤微生物（真菌和細(xì)菌）對(duì)外界環(huán)境變化的響應(yīng)和對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的積累與碳氮周轉(zhuǎn)的相對(duì)貢獻(xiàn)。前人研究表明，氣候環(huán)境變化、土地利用方式、土壤理化性質(zhì)等均會(huì)引起土壤氨基糖含量的變化［20-23］。本研究結(jié)果表明，氨基糖在黃河三角洲墾殖區(qū)鹽漬土中的累積特征受到鹽漬化程度的顯著影響，不同微生物來(lái)源氨基糖的響應(yīng)有顯著差異（圖1），這說(shuō)明土壤中不同微生物對(duì)濱海土壤鹽漬化程度的響應(yīng)有所不同。

土壤中大部分GluN來(lái)源于真菌細(xì)胞壁幾丁質(zhì)。因此，GluN主要用來(lái)表征真菌殘留物的累積特征。本研究中，兩種鹽漬土GluN的含量在163～283 mg kg-1范圍內(nèi)，與在黑土、棕壤、水稻土及森林土壤上的研究相比，含量偏低［20-23］。有研究表明，與普通農(nóng)用土壤相比，鹽堿地的真菌、細(xì)菌等微生物數(shù)量普遍較低，一般認(rèn)為這是由于鹽度導(dǎo)致的微生物生存適宜環(huán)境改變的結(jié)果［24］。盡管活體微生物數(shù)量只是一個(gè)瞬時(shí)指標(biāo)，但是在一定程度上活體微生物數(shù)量與其死亡殘?bào)w的累積量是呈正相關(guān)的。因此，本研究中GluN的累積量偏低可能是由真菌生物量較低導(dǎo)致的。此外，有研究指出，隨著土壤含鹽量的增加，土壤微生物數(shù)量呈明顯的下降趨勢(shì)［25］。對(duì)于GluN而言，輕度鹽漬土的含量顯著高于中度鹽漬土，這說(shuō)明GluN的累積數(shù)量與鹽漬化程度也成反比，即鹽漬化程度越高越不利于真菌來(lái)源的GluN的積累。此外，與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析表明，GluN的累積與土壤pH呈反比，而與SOC、TN呈正比，這與在其他生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果一致［26］。這主要是因?yàn)橥寥纏H是影響真菌生物量和活性的重要因素，pH升高會(huì)顯著降低真菌的生物量，從而影響GluN的積累。而微生物同化碳氮主要是以死亡殘?bào)w的形式貢獻(xiàn)于土壤有機(jī)質(zhì)，因此GluN與SOC、TN呈顯著正相關(guān)。

目前，有關(guān)土壤GalN的來(lái)源仍然存在著不同的推斷，一般認(rèn)為土壤中GalN主要來(lái)源于細(xì)菌的貢獻(xiàn)［11］，然而也有一些研究指出真菌對(duì)土壤GalN的貢獻(xiàn)更大［13］。在本研究中，輕度和中度鹽漬土中GalN的含量均顯著低于相應(yīng)的GluN，分別占氨基糖總量的28%和17%。盡管鹽漬土中GalN含量較低，但是其占氨基糖總量的比例與其他生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究結(jié)果一致。兩種鹽漬土中GalN的累積特征與GluN較為相似（圖1b），即在輕度鹽漬土中的累積量顯著高于中度鹽漬土。與土壤理化性狀的相關(guān)性分析表明，GalN與EC、pH呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與SOC、TN呈極顯著正相關(guān)，這與GluN一致。兩種鹽漬土中GalN的累積特征及其與理化性狀的相關(guān)性，可能暗示著在鹽漬土中真菌對(duì)GalN的貢獻(xiàn)不容忽視。

土壤中MurA唯一來(lái)源于細(xì)菌，因此，MurA的積累特征與細(xì)菌的生長(zhǎng)和代謝密切相關(guān)［13］。輕度和中度鹽漬土中MurA含量分別達(dá)85和118 mg kg-1，分別占氨基糖總量的17%和35%，這高于在其他農(nóng)田土壤上的研究結(jié)果［20-23］。目前，關(guān)于鹽漬土中微生物殘留物（氨基糖）的相關(guān)研究很少，但是關(guān)于濱海和內(nèi)陸鹽堿地的微生物種類和數(shù)量的研究相對(duì)較多。研究表明鹽堿地中細(xì)菌數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為放線菌和真菌，這與鹽堿土具有較高的含鹽量和pH有關(guān)［27］。因此，在鹽漬土中相對(duì)較高的細(xì)菌微生物量是維持MurA較高含量的主要原因。MurA與土壤EC和pH的正相關(guān)關(guān)系表明細(xì)菌殘留物易在中度鹽漬土中累積。何紅波等［18］認(rèn)為MurA具有平衡土壤碳源、氮源供給與需求的雙重作用。同文獻(xiàn)28，Muhammad等［28］研究表明土壤鹽堿度的降低會(huì)促進(jìn)微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解作用。因此，輕度鹽漬土中MurA的含量較低，可能是由于在輕度鹽漬土中微生物代謝和活性相對(duì)較高，促進(jìn)了MurA分解以滿足微生物對(duì)碳源和能源的需求，從而降低其累積量；在中度鹽漬土中較低的SOC和TN含量表明，相對(duì)較低的微生物數(shù)量和活性顯著降低了土壤有機(jī)質(zhì)的合成累積［28］，但由于細(xì)菌在群落組成中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)［27］，因此，MurA表現(xiàn)出相對(duì)較高的累積量。MurA與SOC、TN呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系表明，雖然在鹽漬土中細(xì)菌殘留物對(duì)有機(jī)質(zhì)累積的貢獻(xiàn)較高，但是并未促進(jìn)有機(jī)質(zhì)總量的增加，因此在對(duì)比不同農(nóng)田土壤微生物殘留物對(duì)有機(jī)質(zhì)累積的貢獻(xiàn)時(shí)，應(yīng)該充分考慮土壤微生物量和群落組成的差異。

3.2　鹽漬化程度對(duì)真菌和細(xì)菌在土壤有機(jī)質(zhì)累積過(guò)程中相對(duì)貢獻(xiàn)的影響

微生物是土壤碳氮循環(huán)的重要驅(qū)動(dòng)力，并最終決定土壤肥力和土壤生態(tài)系統(tǒng)的整體功能。微生物對(duì)土壤碳氮的轉(zhuǎn)化主要有真菌和細(xì)菌主導(dǎo)的兩種途徑，因此，區(qū)分真菌和細(xì)菌在碳氮轉(zhuǎn)化過(guò)程中的作用和相對(duì)貢獻(xiàn)，有利于更好地評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)土壤肥力變化及外源底物在土壤中的去向［29］。由于GluN主要來(lái)源于真菌，MurA唯一來(lái)源于細(xì)菌，所以通常利用GluN/MurA的變化來(lái)反映真菌和細(xì)菌在土壤有機(jī)質(zhì)累積、轉(zhuǎn)化過(guò)程中的相對(duì)貢獻(xiàn)。與在其他農(nóng)田土壤上的相關(guān)研究對(duì)比發(fā)現(xiàn)，該比值在濱海鹽漬土中較低［18，20-23］，這說(shuō)明鹽漬土中細(xì)菌對(duì)有機(jī)質(zhì)積累的作用要大于其他農(nóng)田土壤，這與鹽漬土微生物數(shù)量與種類的研究結(jié)果一致［27］。對(duì)比輕度和中度鹽漬土的GluN/MurA發(fā)現(xiàn)，隨著鹽漬程度加大，該比值大幅降低則表明細(xì)菌殘留物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)積累的貢獻(xiàn)顯著提高，從而也反映出不同鹽漬土中微生物群落結(jié)構(gòu)及其相對(duì)作用的變化。孫佳杰等［30］利用分子生物學(xué)手段研究表明，鹽漬程度是影響濱海鹽堿土微生物群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子，鹽化程度越重，細(xì)菌所占的比例越大，本研究結(jié)果與之相吻合。此外，通過(guò)對(duì)比本研究中GluN/MurA與GluN/GalN發(fā)現(xiàn)，隨著鹽漬程度加大兩個(gè)比值呈現(xiàn)出相反的變化規(guī)律，分析其原因可能有兩點(diǎn)：一是GalN和MurA的微生物來(lái)源不同，真菌對(duì)GalN的貢獻(xiàn)較大；二是GalN和MurA的分子結(jié)構(gòu)不同可能造成兩種氨基糖在土壤中的累積和周轉(zhuǎn)過(guò)程不同［31］。因此，在今后的研究中有必要對(duì)土壤GalN的微生物來(lái)源及其轉(zhuǎn)化和累積特征做進(jìn)一步研究［19-20］。

4　結(jié) 論

氨基糖在黃河三角洲墾殖區(qū)鹽漬土中的積累特征受到鹽漬化程度的顯著影響，各氨基糖的響應(yīng)因微生物來(lái)源不同而有所差異。輕度鹽漬土氨基糖總含量顯著高于中度鹽漬土。在兩種鹽漬土中，真菌細(xì)胞壁殘留物氨基葡萄糖和細(xì)菌細(xì)胞壁殘留物胞壁酸的積累特征顯著不同。在輕度鹽漬土中真菌細(xì)胞壁殘留物的積累具有明顯優(yōu)勢(shì)，暗示著真菌為優(yōu)勢(shì)群體；而細(xì)菌細(xì)胞壁殘留物更易在中度鹽漬土積累，表明隨著土壤鹽漬程度加大，細(xì)菌逐漸轉(zhuǎn)為優(yōu)勢(shì)群體，細(xì)菌殘留物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)積累的相對(duì)貢獻(xiàn)顯著增大。本研究表明，氨基糖的變化可以作為鹽漬土改良與培肥過(guò)程中有機(jī)質(zhì)積累與轉(zhuǎn)化過(guò)程的一個(gè)重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。

［ 1 ］ 楊勁松. 中國(guó)鹽漬土研究的發(fā)展歷程與展望. 土壤學(xué)報(bào)，2008，45（5）：837—845 Yang J S. Development and prospect of the research on salt—affected soils in China（In Chinese）. Acta Pedologica Sinica，2008，45（5）：837—845

［ 2 ］ Rengasamy P. World salinization with emphasis on Australia. Journal of Experimental Botany，2006，57（5）：1017—1023

［ 3 ］ Rasche F，Cadisch G. The molecular microbial perspective of organic matter turnover and nutrient cycling in tropical agroecosystems—What do we know? Biology and Fertility of Soils，2013，49（3）：251—262

［ 4 ］ Elgharably A，Marschner P. Microbial activity and biomass and N and P availability in a saline sandy loam amended with inorganic N and lupin residues.European Journal of Soil Biology，2011，47（5）：310—315

［ 5 ］ 李玲，仇少君，陳印平，等. 黃河三角洲區(qū)土壤活性氮對(duì)鹽分含量的響應(yīng). 環(huán)境科學(xué)，2014，35（6）：2358—2364 Li L，Qiu S J，Chen Y P，et al. Response of active nitrogen to salinity in a soil from the Yellow River Delta（In Chinese）. Environmental Science，2014，35（6）：2358—2364

［ 6 ］ Schepers J S，Raun W R. Nitrogen in agricultural systems. Agronomy Monograph No. 49. American Society of Agronomy，Madison，2008

［ 7 ］ 仇少君，彭佩欽，劉強(qiáng)，等. 土壤微生物生物量氮及其在氮素循環(huán)中作用. 生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（4）：443—448 Qiu S J，Peng P Q，Liu Q，et al. Soil microbial biomass nitrogen and its role in nitrogen cycling（In Chinese）. Chinese Journal of Ecology，2006，25（4）：443—448

［ 8 ］ 李生秀. 中國(guó)旱地土壤植物氮素. 北京：科學(xué)出版社，2008 Li S X. Soil and plant nitrogen in dryland areas of China（In Chinese）. Beijing：Science Press，2008

［ 9 ］ He H B，Zhang W，Zhang X D，et al. Temporal responses of soil microorganisms to substrate addition as indicated by amino sugar differentiation. Soil Biology & Biochemistry，2011，43：1155—1161

［10］ Pan Y，Cassman N，De H M，et al. Impact of long—term N，P，K，and NPK fertilization on the composition and potential functions of the bacterial community in grassland soil. FEMS Microbiology Ecology，2014，90（1）：195—205

［11］ Engelking B，F(xiàn)lessa H，Joergensen R G. Shifts in amino sugar and ergosterol contents after addition of sucrose and cellulose to soil. Soil Biology &Biochemistry，2007，39：2111—2118

［12］ Liang C，Duncan D S，Balser T C，et al. Soil microbial residue storage linked to soil legacy under biofuel cropping systems in southern Wisconsin，USA.Soil Biology & Biochemistry，2013，57：939—942

［13］ Glaser B，Turrión M A B，Alef K. Amino sugars and muramic acid—biomarkers for soil microbial community structure analysis. Soil Biology &Biochemistry，2004，36：399—407

［14］ 單晶晶，陳小兵，尹春艷，等. 黃河三角洲鹽堿土冬小麥氮磷肥料效應(yīng)模型研究. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，25（7）：1016—1024 Shan J J，Chen X B，Yin C Y，et al. Comparison of fertilizer—effect models on winter wheat response to nitrogen and phosphorus fertilizers in saline soils in the Yellow River Delta（In Chinese）. Chinese Journal of Eco—Agriculture，2017，25（7）：1016—1024

［15］ 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2000 Lu R K. Analytical methods for soil and agro—chemistry（In Chinese）. Beijing：China Agricultural Science and Technology Press，2000

［16］ 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析. 3版. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000 Bao S D. Soil and agricultural chemical analysis（In Chinese）. 3rd ed. Beijing：China Agriculture Press，2000

［17］ Zhang X D，Amelung W. Gas chromatographic determination of muramic acid，glucosamine，galactosamine，and mannosamine in soils. Soil Biology & Biochemistry，1996，28：1201—1206

［18］ 何紅波，李曉波，張威，等. 葡萄糖和不同數(shù)量氮素供給對(duì)黑土氨基糖動(dòng)態(tài)的影響. 土壤學(xué)報(bào)，2010，47（4）：760—766 He H B，Li X B，Zhang W，et al. Effect of glucose and nitrogen supply on dynamics of amino sugars in mollisol（In Chinese）. Acta Pedologica Sinica，2010，47（4）：760—766

［19］ Liang C，Schimel J P，Jastrow J D. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage. Nature Microbiology，2017，2（8）：17105

［20］ 丁雪麗，張旭東，楊學(xué)明，等. 免耕秸稈還田和傳統(tǒng)耕作方式下東北黑土氨基糖態(tài)碳的積累特征. 土壤學(xué)報(bào)，2012，49（3）：535—543 Ding X L，Zhang X D，Yang X M，et al.Accumulation of amino sugar carbon affected by tillage in black soil in Northeast China（In Chinese）. Acta Pedologica Sinica，2012，49（3）：535—543

［21］ 王辛辛，何紅波，胡國(guó)慶，等. 底物添加對(duì)森林2個(gè)不同演替階段土壤氨基糖動(dòng)態(tài)的影響. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，38（4）：86—93 Wang X X，He H B，Hu G Q，et al. Effects of substrates on dynamics of amino sugars in two different stages of succession in forest soil（In Chinese）.Journal of Beijing Forestry University，2016，38（4）：86—93

［22］ 李響，何紅波，張威，等. 外源無(wú)機(jī)氮素形態(tài)對(duì)土壤氨基糖動(dòng)態(tài)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（5）：1153—1158 Li X，He H B，Zhang W，et al. Effects of extraneous inorganic nitrogen forms on the dynamics of soil amino sugars（In Chinese）. Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23（5）：1153—1158

［23］ Shao S，Zhao Y，Zhang W，et al. Linkage of microbial residue dynamics with soil organic carbon accumulation during subtropical forest succession. Soil Biology & Biochemistry，2017，114：114—120

［24］ Zhang Y B，Lin P，Wei X Y，et al. Effect of salin ity on microbial densities of soil in the dilution plate technique applied in mangrove areas. Acta Ecologica Sinica，2008，28（3）：1287—1295

［25］ 牛世全，楊建文，胡磊，等. 河西走廊春季不同鹽堿土壤中微生物數(shù)量、酶活性與理化因子的關(guān)系. 微生物學(xué)通報(bào)，2012，39（3）：416—427 Niu S Q，Yang J W，Hu L，et al. Relationship with soil microbial quantity，soil enzyme activity and physicochemical factor between different saline—alkali soil in Hexi Corridor in spring（In Chinese）.Microbiology China，2012，39（3）：416—427

［26］ Khan K S，Mack R，Castillo X，et al. Microbial biomass，fungal and bacterial residues，and their relationships to the soil organic matter C/N/P/S ratios.Geoderma，2016，271：115—123

［27］ 孔濤，張德勝，徐慧，等. 鹽堿地及其改良過(guò)程中土壤微生物生態(tài)特征研究進(jìn)展. 土壤，2014，46（5）：793—798 Kong T，Zhang D S，Xu H，et al. Microbial ecological characteristics of alkaline—saline lands and its amelioration process：A review（In Chinese）.Soils，2014，46（5）：793—798

［28］ Muhammad S，Mü Ller T，Joergensen R G.Relationships between soil biological and other soil properties in saline and alkaline arable soils from the Pakistani Punjab. Journal of Arid Environments，2008，72（4）：448—457

［29］ Six J，F(xiàn)rey S D，Thiet R K，et al. Bacterial and fungal contributions to carbon sequestration in agroecosystems. Soil Science Society of America Journal，2006，70（2）：555—569

［30］ 孫佳杰，尹建道，解玉紅，等. 天津?yàn)I海鹽堿土壤微生物生態(tài)特性研究. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，34（3）：57—61 Sun J J，Yin J D，Xie Y H，et al. Microbial ecological characteristics of saline—alkali soil in coastal area of Tianjin（In Chinese）. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition），2010，34（3）：57—61

［31］ Zhang W，He H B，Li Q，et al. Soil microbial residue dynamics after 3—year elevated O3，exposure are plant species—specific. Plant and Soil，2014，376（1/2）：139—149