郭海平　 孫高陽　 張曉祥　 閆鵬帥　 劉　坤　 謝惠玲　 湯繼華丁　冬　 李衛(wèi)華,*

1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 省部共建小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 河南鄭州450002; 2四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所, 四川成都 611130

玉米的株高、穗位高、節(jié)間長(zhǎng)與產(chǎn)量呈正相關(guān),是影響其生產(chǎn)潛力的重要農(nóng)藝性狀[1]。玉米節(jié)間的伸長(zhǎng)與株高密切相關(guān), 同時(shí)對(duì)穗位高、葉面積的垂直分布、雌穗發(fā)育等產(chǎn)生重要影響。株高、穗位高主要由穗下部節(jié)間尤其是基部節(jié)間控制, 相鄰節(jié)間在發(fā)育上具有協(xié)同性, 或受共同因子影響較大, 它們可能具有相同的遺傳發(fā)育機(jī)制[2]。

株高和穗位高具有遺傳相對(duì)簡(jiǎn)單、遺傳力較高、表型值易于考查等優(yōu)點(diǎn), 因此常作為典型性狀來研究數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。國(guó)內(nèi)外許多科研工作者對(duì)玉米株高和穗位高QTL定位做了大量研究, SIBOV等[3]在第1和第2染色體上定位到2個(gè)株高QTL, 在第7和第9染色體上定位到了3個(gè)穗位高QTL。Lu等[4]在第 1、第 3、第 4、第 7、第 8和第 9染色體上定位到了株高 QTL。嚴(yán)建兵等[5]比較玉米和水稻重要性狀的 QTL, 發(fā)現(xiàn)控制玉米株高與控制水稻株高的QTL之間存在廣泛的對(duì)應(yīng)關(guān)系。吳健偉等[6]在水分脅迫條件下定位到10個(gè)株高QTL; 在水分充足條件下檢測(cè)到6個(gè)株高 QTL。蘭進(jìn)好等[7]對(duì)玉米株高的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行QTL分析, 檢測(cè)到18對(duì)與株高相關(guān)的上位性效應(yīng)位點(diǎn); 同時(shí)發(fā)現(xiàn) 4對(duì)株高上位性效應(yīng)區(qū)域及與環(huán)境存在顯著互作的 6個(gè)株高區(qū)域, 并在第 1、第5、第6、第 8和第10染色體上定位到穗位高QTL。湯華等[8]在第1、第2、第3和第5染色體上定位到穗位高QTL, 楊俊品等[9]在第2、第5、第6、第7和第9染色體上定位到株高QTL, 在第1、第2、第3、第6和第7染色體上定位到穗位高QTL。Milena等[10]于第 1、第 3和第5染色體上檢測(cè)到 5個(gè)株高QTL, 在第3、第7和第9染色體上檢測(cè)到3個(gè)穗位高QTL。由于不同研究者采用分離群體不同,因此定位的QTL數(shù)目及其所在的染色體位置也有所不同。近年來已定位的玉米成熟期株高QTL已達(dá)70多個(gè), 一些重要的基因也先后相繼被克隆[11-14]。

如上所述, 目前對(duì)株高、穗位高等主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)報(bào)道較多, 但對(duì)穗下節(jié)間長(zhǎng)的研究相對(duì)較少, 而前期育種實(shí)踐證明, 玉米第7、第8、第9節(jié)間是玉米穗下節(jié)間長(zhǎng)度變異最大的節(jié)間[15], 對(duì)玉米穗位高影響最為明顯, 而穗位高與玉米的抗倒伏性密切相關(guān), 且它們長(zhǎng)度的增加有利于玉米雌穗分化,進(jìn)而發(fā)育成大穗而增加粒重[16]。因此, 了解玉米第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)的生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制對(duì)玉米育種具有重要意義。

隨著次級(jí)作圖群體在農(nóng)作物重要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的遺傳機(jī)制研究中不斷獲得重要應(yīng)用, 染色體單片段代換系(SSSL)群體已成為農(nóng)作物重要性狀遺傳研究的較理想群體, 在水稻、玉米等重要作物的QTL分析和精細(xì)定位中被廣泛應(yīng)用, 該群體消除了遺傳背景與QTL之間的相互干擾, 只需要通過對(duì)SSSL與受體親本表型性狀的差異顯著性分析即可進(jìn)行相關(guān)QTL的定位。為了研究玉米穗下節(jié)間長(zhǎng)的遺傳基礎(chǔ), 本實(shí)驗(yàn)以優(yōu)良玉米自交系 lx9801為受體親本、昌 7-2為供體親本構(gòu)建的一套單片段代換系為材料, 在4個(gè)環(huán)境條件下對(duì)玉米第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)和穗位高等性狀進(jìn)行QTL分析, 試圖鑒定出調(diào)控相關(guān)性狀的重要QTL、分析它們?cè)诓煌尘跋碌牟町惐憩F(xiàn), 同時(shí)尋找與這些性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記, 為進(jìn)一步剖析玉米第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)和穗位高的遺傳機(jī)制和基因克隆奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

以玉米優(yōu)良自交系 lx9801為受體, 昌7-2為供體,通過多代回交及自交, 并結(jié)合200對(duì)親本間差異性標(biāo)記分析得到的260個(gè)單片段代換系為基礎(chǔ)材料,染色體片段能覆蓋全基因組約35%[17]。

1.2　田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 2012年和2013年分別于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)長(zhǎng)葛試驗(yàn)站(河南長(zhǎng)葛市)和河南省鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田(河南?？h)種植SSSL群體和受體親本(lx9801), 每個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn) 3次重復(fù), 單行區(qū), 行長(zhǎng)4.00 m, 行距0.60 m, 株距0.25 m, 常規(guī)田間管理。

1.3　性狀調(diào)查

分別于小喇叭口和大喇叭口時(shí)期, 即五葉期和十葉期對(duì)所有試驗(yàn)材料進(jìn)行葉片標(biāo)記, 在玉米灌漿末期從每一行選取10株生長(zhǎng)正常的植株, 對(duì)玉米植株基部向上數(shù)第7、第8、第9節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)及穗位高進(jìn)行調(diào)查。

1.4　數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件, 對(duì)兩年兩點(diǎn)試驗(yàn)材料的第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)及穗位高進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析。以每試驗(yàn)點(diǎn)lx9801的觀測(cè)值作為對(duì)照, 通過方差分析和t測(cè)驗(yàn)比較 SSSL與受體親本 lx9801之間的差異, 若顯著水平P≤0.05, 則認(rèn)為檢測(cè)到相關(guān)性狀的 QTL。參照 ESHED和 ZAMIR的方法[18]估算各QTL的加性效應(yīng)值和表型變異, 加性效應(yīng)值= (SSSL表型值 - lx9801表型值)/2, 表型變異=加性效應(yīng)值/lx9801表型值×100%。

QTL的命名以其所在的染色體為標(biāo)準(zhǔn), 如果 2個(gè)或者2個(gè)以上QTL位于同一染色體上表示為： q+性狀英文縮寫+染色體序號(hào)+位點(diǎn)序號(hào)(如 a, b,c, …)。如果一條染色體上僅有1個(gè)QTL則表示為q+性狀英文縮寫+染色體序號(hào)。

2　結(jié)果與分析

2.1　玉米第 7、第 8、第 9節(jié)間長(zhǎng)及穗位高表型分析

試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)供體親本昌 7-2株型緊湊, 葉色較深, 葉片短而寬大, 葉夾角較小呈扇形、雄穗主軸較短而分枝數(shù)多, 而受體親本 lx9801株高較高,葉色較淺, 葉片細(xì)長(zhǎng), 雄穗主軸較長(zhǎng)而分枝數(shù)少。在4個(gè)試驗(yàn)環(huán)境中l(wèi)x9801第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)明顯大于昌 7-2, 如 2013年?？h lx9801和昌 7-2第 7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)分別為5.00 cm和4.45 cm、6.78 cm和6.08 cm、8.71 cm和7.59 cm。SSSL群體第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)在兩年兩點(diǎn)試驗(yàn)中表現(xiàn)出變異, 符合正態(tài)分布, 其第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)平均值與lx9801表型值接近, 如2012年長(zhǎng)葛點(diǎn)SSSL群體第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)均值和lx9801表型值分別是5.06 cm和4.93 cm、6.71 cm和6.73 cm、8.61 cm和8.65 cm, 對(duì)應(yīng)的群體變異范圍分別為 3.76～6.80、4.99～8.01和7.00～10.59 cm (表1), 表明第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)是典型的數(shù)量性狀。對(duì)4個(gè)試驗(yàn)環(huán)境下lx9801和昌7-2的第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)進(jìn)行t測(cè)驗(yàn)(表2), 表現(xiàn)出差異顯著。兩親本在2012年?？h和長(zhǎng)葛點(diǎn)的第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)t測(cè)驗(yàn)值分別為4.047、0.626、6.024、3.036、2.145和8.374, 都表現(xiàn)出極顯著差異。兩親本在2013年浚縣和長(zhǎng)葛點(diǎn)的第7、第 8、第9節(jié)間長(zhǎng)t測(cè)驗(yàn)值分別為0.045、2.443、2.967、0.874、2.991和6.889, 第8、第9節(jié)間長(zhǎng)表現(xiàn)出極顯著差異。第 7節(jié)間長(zhǎng)?？h點(diǎn)表現(xiàn)出顯著差異, 長(zhǎng)葛點(diǎn)表現(xiàn)出極顯著差異。

2.2　玉米不同穗下節(jié)間長(zhǎng)與穗位高的相關(guān)性分析

在兩年兩點(diǎn)間SSSL及其測(cè)交群體的穗下第7、第 8、第 9節(jié)間長(zhǎng)與穗位高之間表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性(表3)。SSSL群體在2012年?？h和長(zhǎng)葛點(diǎn)的第7節(jié)間長(zhǎng)與第8節(jié)間長(zhǎng)、第7節(jié)間長(zhǎng)與第9節(jié)間長(zhǎng)、第8節(jié)間長(zhǎng)與第9節(jié)間長(zhǎng)、以及第7節(jié)間長(zhǎng)與穗位高、第8節(jié)間長(zhǎng)與穗位高、第9節(jié)間長(zhǎng)與穗位高的相關(guān)系數(shù)分別為 0.760、0.597、0.635、0.455、0.432、0.439 和 0.633、0.558、0.538、0.443、0.415、0.431,達(dá)到了極顯著的相關(guān), 說明在 SSSL群體的穗下第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)是穗位高的重要構(gòu)成因子。

SSSL與鄭58和浚9058的2個(gè)測(cè)交群體在4個(gè)環(huán)境條件下的第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)與穗位高之間也表現(xiàn)出顯著的正相關(guān), 同樣說明測(cè)交群體的第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)是穗位高的重要構(gòu)成因子, 同時(shí)穗下第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)之間也表現(xiàn)出顯著的正相關(guān), 說明不同節(jié)間長(zhǎng)之間可能有相同的遺傳機(jī)制。

2.3　玉米穗下第 7、第 8、第 9節(jié)間長(zhǎng)與穗位高的QTL分析

SSSL群體在兩年兩點(diǎn) 4個(gè)環(huán)境中共檢測(cè)到18個(gè)第7節(jié)間長(zhǎng)QTL (表4), 分布在除第2和第5染色體以外的其他染色體上, 其中2012年在?？h和長(zhǎng)葛分別檢測(cè)到8個(gè)和7個(gè)QTL, 2013年在?？h和長(zhǎng)葛分別檢測(cè)到7個(gè)和8個(gè)QTL。用單片段代換系材料S79在4個(gè)環(huán)境條件下同時(shí)檢測(cè)到1個(gè)共同的QTLqSIL3, 其加性效應(yīng)均為負(fù)值, 可以使第 7節(jié)間長(zhǎng)分別降低0.62、0.76、0.66和0.68 cm; 在2012年?？h和長(zhǎng)葛及 2013年浚縣 3個(gè)環(huán)境條件下同時(shí)檢測(cè)到qSIL3a, 加性效應(yīng)都是負(fù)值, 可以使第7節(jié)間長(zhǎng)降低0.41 、0.56 和 0.67 cm。qSIL1a、qSIL4a在 2012年浚縣和2013年長(zhǎng)葛2個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測(cè)到, 其對(duì)應(yīng)的單片段代換系為S4和S87,qSIL1a的加性效應(yīng)為正, 可以使第7節(jié)間長(zhǎng)增加 0.44 cm和 0.44 cm,qSIL4a的加性效應(yīng)為負(fù), 可以使第 7節(jié)間長(zhǎng)降低0.51 cm 和 1.09 cm,qSIL7b、qSIL9a、qSIL9b和qSIL10a在2012年?？h和長(zhǎng)葛2個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測(cè)到, 對(duì)應(yīng)的單片段代換系依次為 S60、S66、S69和 S75, 其中qSIL9a的加性效應(yīng)為正, 可以使第 7節(jié)間長(zhǎng)增加0.47 cm和0.32 cm,qSIL7b、qSIL9b和qSIL10a的加性效應(yīng)為負(fù), 可以使第 7節(jié)間長(zhǎng)降低0.60 cm和0.74 cm、0.60 cm和0.74 cm及0.39 cm和0.54 cm,qSIL1b在2013年?？h和長(zhǎng)葛2個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測(cè)到, 對(duì)應(yīng)的單片段代換系 S9, 在 2個(gè)環(huán)境下可以使第7節(jié)間長(zhǎng)分別增加0.71 cm和0.74 cm。

?

在 SSSL群體中共定位到 23個(gè)第 8節(jié)間長(zhǎng)QTL(表4), 2012年在?？h和長(zhǎng)葛分別定位到9個(gè)和7個(gè)QTL, 2013年在?？h和長(zhǎng)葛分別檢測(cè)到10個(gè)和9個(gè)QTL, 其中有10個(gè)QTL在不同環(huán)境中被重復(fù)鑒定。用單片段代換系 S15, 2012年在?？h、長(zhǎng)葛及2013年在長(zhǎng)葛3個(gè)環(huán)境條件下均檢測(cè)到qEIL1d, 加性效應(yīng)為負(fù)值, 可以使第8節(jié)間長(zhǎng)縮短0.554 cm、0.44 cm和0.49 cm。用單片段代換系S75在2012年?？h、長(zhǎng)葛和2013年浚縣3個(gè)環(huán)境中同時(shí)檢測(cè)到1個(gè)共同的QTLqEIL10, 其加性效應(yīng)為負(fù)值, 可以使第8節(jié)間長(zhǎng)分別縮短0.45 cm、0.55 cm和1.12 cm, 在2012年浚縣和長(zhǎng)葛2個(gè)環(huán)境中同時(shí)檢測(cè)到qEIL1c、qEIL4a、qEIL9a、qEIL9b和qEIL9c, 對(duì)應(yīng)的單片段代換系依次為 S9、S37、S65、S66和 S175, 其中qEIL4a和qEIL9b的加性效應(yīng)為正, 可以使第8節(jié)間長(zhǎng)分別增加0.40 cm和0.30 cm、0.58 cm和0.49 cm,qEIL1c、qEIL9a和qEIL9c的加性效應(yīng)為負(fù), 可以使第8節(jié)間長(zhǎng)分別降低0.35 cm和0.44 cm、0.71 cm和0.99 cm、0.74 cm和0.84 cm。qEIL6b、qEIL7a和qEIL7b在 2013年?？h和長(zhǎng)葛2個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測(cè)到, 對(duì)應(yīng)的單片段代換系依次為 S112、S139和S145, 其中qEIL7a的加性效應(yīng)為正, 可以使第8節(jié)間長(zhǎng)分別增加0.44 cm和0.38 cm,qEIL6b和qEIL7b的加性效應(yīng)為負(fù), 可以使第 8節(jié)間長(zhǎng)分別降低 0.69 cm和0.73 cm、0.89 cm和0.42 cm。

表2　兩親本間第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)及穗位高的t測(cè)驗(yàn)Table 2　Result of t-test of 7th, 8th, 9th internode length, and ear height for parents

表3　SSSL群體第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)與穗位高相關(guān)系數(shù)Table 3　Correlation coefficients analysis of seventh, eighth, ninth internode length with ear height in SSSL population

檢測(cè)到16個(gè)玉米穗下第9節(jié)間長(zhǎng)的QTL (表4),2012年在?？h點(diǎn)和長(zhǎng)葛點(diǎn)各檢測(cè)到6個(gè)QTL, 2013年在?？h點(diǎn)和長(zhǎng)葛點(diǎn)分別檢測(cè)到 9個(gè)和 6個(gè) QTL,其中 9個(gè) QTL同時(shí)在多個(gè)試驗(yàn)環(huán)境中被檢測(cè)到。qNIL1c在2012年浚縣和長(zhǎng)葛及2013年?？h3個(gè)環(huán)境條件中被鑒定到, 對(duì)應(yīng)的單片段代換系為 S7, 加性效應(yīng)為負(fù)值, 3個(gè)環(huán)境下可以使第9節(jié)間長(zhǎng)分別縮短0.51 cm、0.48 cm和0.95 cm。qNIL2c在2012年?？h和長(zhǎng)葛及2013年長(zhǎng)葛3個(gè)環(huán)境條件中被鑒定到,對(duì)應(yīng)的單片段代換系為S22, 加性效應(yīng)為正值, 3個(gè)環(huán)境下可以使第9節(jié)間長(zhǎng)分別增加0.30 cm、0.33 cm和0.37 cm;qNIL1b、qNIL9a和qNIL10在2013年?？h和長(zhǎng)葛 2個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測(cè)到, 對(duì)應(yīng)的單片段代換系為S9、S160和S180, 其中qNIL9a加性效應(yīng)為負(fù), 可以使第9節(jié)間長(zhǎng)縮短 0.64 cm和 0.68 cm,qNIL1b和qNIL10的加性效應(yīng)為正值, 可以使第 9節(jié)間長(zhǎng)分別增加0.32 cm和0.88 cm、0.58 cm和0.51 cm。qNIL1d、qNIL2a和qNIL6b在2012年浚縣和長(zhǎng)葛 2個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測(cè)到, 對(duì)應(yīng)的單片段代換系為S8、S17和S56, 其中qNIL6b的加性效應(yīng)為負(fù)值,可以使第9節(jié)間長(zhǎng)縮短0.68 cm和0.665 cm,qNIL1d和qNIL2a加性效應(yīng)為正值, 2個(gè)環(huán)境下可以使第 9節(jié)間長(zhǎng)分別增加0.94 cm和0.97 cm、0.56 cm和0.59 cm。qNIL9b在2012年和2013年?？h2個(gè)環(huán)境條件下同時(shí)被檢測(cè)到, 對(duì)應(yīng)的單片段代換系為 S175, 加性效應(yīng)為負(fù)值, 表現(xiàn)為減效作用, 可以使第 9節(jié)間長(zhǎng)分別縮短0.77 cm和0.41 cm。

共檢測(cè)到20個(gè)穗位高的QTL (表4), 其中2012年在浚縣和長(zhǎng)葛兩點(diǎn)分別檢測(cè)到 8個(gè)和 6個(gè) QTL,2013年在?？h和長(zhǎng)葛兩點(diǎn)分別檢測(cè)到 9個(gè)和 8個(gè)QTL, 分布于第1、第3、第4、第6、第7、第8、第9染色體上。有7個(gè)穗位高QTL在不同環(huán)境條件下被重復(fù)鑒定, 比如, 用單片段代換系S49同時(shí)在4個(gè)環(huán)境條件下可檢測(cè)到QTLqEH3a, 加性效應(yīng)為負(fù),在2012年及2013年的?？h和長(zhǎng)葛4個(gè)環(huán)境中可以使穗位高分別降低4.45、5.80、5.76和6.70 cm。qEH1c同時(shí)在2012年?？h和2013年浚縣、長(zhǎng)葛3個(gè)環(huán)境條件下被檢測(cè)到, 其對(duì)應(yīng)單片段代換系為S29, 加性效應(yīng)為正, 可以使穗位高分別增加 6.23、10.50和7.96 cm,qEH3c在2012年?？h、長(zhǎng)葛和2013年?？h 3個(gè)環(huán)境條件下檢測(cè)到, 其對(duì)應(yīng)單片段代換系為S73, 加性效應(yīng)為負(fù), 可以使穗位高分別降低 4.47、3.24 和 4.27 cm; 此外, QTLqEH6d、qEH7a、qEH7b和qEH9c分別在2個(gè)環(huán)境條件下同時(shí)被檢測(cè)到, 其對(duì)應(yīng)的單片段代換系為S125、S139、S145和S175,只有用S139單片段代換系鑒定的qEH7a的加性效應(yīng)為正, 其余QTL加性效應(yīng)均為負(fù)。

從SSSL群體在多個(gè)環(huán)境中定位第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)的QTL結(jié)果中可以看出, 用單片段代換系S9和S69能同時(shí)檢測(cè)到第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)QTL;用單片段代換系S153、S154、S75能同時(shí)檢測(cè)到第7、第8節(jié)間長(zhǎng)QTL; 用單片段代換系S7能同時(shí)檢測(cè)到第 7、第 9節(jié)間長(zhǎng) QTL, 用單片段代換系 S22和S175同時(shí)檢測(cè)到第8節(jié)間長(zhǎng)和第9節(jié)間長(zhǎng)QTL。在20個(gè)檢測(cè)到穗位高QTL的SSSL中, 有12個(gè)同樣檢測(cè)到了第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)的QTL, 其中有4個(gè)單片段代換系 S14、S49、S87、S154同時(shí)檢測(cè)到第7節(jié)間長(zhǎng)QTL, 有8個(gè)單片段代換系S18、S55、S73、S139、S145、S150、S154和S175同時(shí)檢測(cè)到第8節(jié)間長(zhǎng)QTL, 有4個(gè)單片段代換系S49、S126、S145和S175同時(shí)檢測(cè)到第9節(jié)間長(zhǎng)QTL。此外, 在單片段代換系S155中同時(shí)檢測(cè)到穗位高、第7節(jié)間長(zhǎng)和第 8節(jié)間長(zhǎng)的 QTL, 在單片段代換系 S145和S175中則同時(shí)檢測(cè)到穗位高、第8節(jié)間長(zhǎng)和第9節(jié)間長(zhǎng)的 QTL。穗位高與第 7、第 8、第 9節(jié)間長(zhǎng)的QTL定位與相關(guān)分析的結(jié)果表明穗下第7、第8、第9是玉米穗位高的重要次級(jí)組成性狀。

3　討論

玉米節(jié)間長(zhǎng)是株高和穗位高的一個(gè)重要影響因子, 同時(shí)穗位高和節(jié)間長(zhǎng)因影響玉米抗倒伏性而與產(chǎn)量相關(guān), 尤其是縮短穂下節(jié)間長(zhǎng)可以提高抗倒伏性[19-20]。穗位高主要由穂下節(jié)間長(zhǎng)和穂下節(jié)間數(shù)決定, 不同自交系穂下節(jié)間長(zhǎng)存在顯著差異而穗下節(jié)間數(shù)變異很小, 因此解析穂下節(jié)間長(zhǎng)的遺傳機(jī)制對(duì)闡明穗位高的遺傳控制具有重要作用。本課題組在前期研究中發(fā)現(xiàn)穗下第 7、第8和第 9節(jié)間長(zhǎng)變異顯著, 并且與穗位高呈正相關(guān)。本研究通過比較第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)與穗位高QTL發(fā)現(xiàn), 分別有3個(gè)、10個(gè)、5個(gè)節(jié)間長(zhǎng)QTL與穗位高QTL共定位, 有60%的穗位高QTL與第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)QTL重疊, 說明第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)與穗位高在遺傳上可能具有相同的發(fā)育機(jī)制。節(jié)間長(zhǎng)歸結(jié)于伸長(zhǎng)節(jié)間基部居間分生組織的發(fā)育, 包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)[21]; 株高、穗位高的發(fā)育由幾種植物激素控制,激素的合成和運(yùn)輸影響器官和組織的伸長(zhǎng)、分化,赤霉素GA被證實(shí)參與莖和葉的伸長(zhǎng), 同時(shí)GA也參與調(diào)控細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)[22]。本研究的穗位高QTL與第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)QTL定位在同一單片段代換系上, 即同一區(qū)間內(nèi)。因此, 推測(cè)穂下節(jié)間長(zhǎng)和穗位高可能由共同的遺傳基礎(chǔ)控制。

本研究發(fā)現(xiàn)S55上同時(shí)定位有第8節(jié)間長(zhǎng)QTL和穗位高QTL, 在染色體3.04 bin上, 與楊曉軍等[23]、徐德林等[24]定位的穗位高QTL結(jié)果相近; S154上同時(shí)定位有第9節(jié)間長(zhǎng)QTL和穗位高QTL, 與楊曉軍等[23]、吳建偉等[25]定位的穗位高QTL的結(jié)果相近。另外, 還有如S49上同時(shí)定位有第7、第9節(jié)間長(zhǎng)和穗位高的QTL, 在3.03 bin上, 片段很小, 只有0.8 cM, 說明這類 QTL可能是一因多效或在這段區(qū)間內(nèi)緊密連鎖。

?

?

?

本研究分析了穂下節(jié)間長(zhǎng)QTL的定位結(jié)果, 與本實(shí)驗(yàn)室同時(shí)進(jìn)行的雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)(HL)定位結(jié)果比較[26], 對(duì)于相同性狀來說大部分QTL和HL位點(diǎn)并不處于相同位點(diǎn), 這與Guo等[27]利用單片段代換系定位產(chǎn)量及相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)的研究結(jié)果一致, 且與前人[28-30]研究結(jié)果相似, 即檢測(cè)到的HL位點(diǎn)中只有少數(shù)幾個(gè)與同一性狀表型值QTL重疊, 這說明性狀QTL表現(xiàn)與雜種優(yōu)勢(shì)的表達(dá)可能具有不同的遺傳機(jī)制。但二者存在一些重疊位點(diǎn), 如單片段代換系S9上同時(shí)檢測(cè)到第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)QTL及與鄭 58測(cè)交群體中的相應(yīng)的 HL, 這預(yù)示著雜種優(yōu)勢(shì)是一個(gè)復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象, 而這些位點(diǎn)可能是雜種優(yōu)勢(shì)研究更有價(jià)值的突破口。

4　結(jié)論

玉米第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)與穗位高呈顯著正相關(guān), 說明第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)是穗位高重要的次級(jí)性狀。在兩年兩點(diǎn)間共檢測(cè)到18個(gè)第7節(jié)間長(zhǎng)QTL、23個(gè)第8節(jié)間長(zhǎng)QTL、17個(gè)第9節(jié)間長(zhǎng)QTL和20個(gè)穗位高QTL, 并且部分QTL同時(shí)控制第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)和穗位高, 分別有3個(gè)第7節(jié)間長(zhǎng)QTL、8個(gè)第8節(jié)間長(zhǎng)QTL和4個(gè)第9節(jié)間長(zhǎng)QTL與穗位高QTL相同, 表明第7、第8、第9節(jié)間長(zhǎng)和穗位高在遺傳上可能具有部分相同的遺傳機(jī)理, 表現(xiàn)為一因多效性。

[1] Hallauer A R, Russell W A, Lamkey K R. Corn breeding.Corn &Corn Improvement, 1988, 48： 463-564

[2] 張建華. 玉米DH群體株高、節(jié)間長(zhǎng)、穗部性狀和一般配合力的分析和 QTL定位. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 河北保定,2009 Zhang J H. Analysis of Plant Height, Internode Length, Panicle Traits and General Combining Ability of Maize DH Population and QTL Mapping. MS Thesis of Hebei Agricultural University,Baoding, Hebei, China, 2009 (in Chinese with English abstract)

[3] Sibov S T, De Souza Jr C L, Garcia A A F, Silva A R, Garcia A F,Mangolin C A, Benchimol L L, De Souza A P. Molecular mapping in tropical maize (Zea maysL.) using microsatellite markers. 2.Quantitative trait loci (QTL) for grain yield, plant height, ear height and grain moisture.Hereditas,2003, 139： 107-115

[4] Lu H, Romero-Severson J, Bernardo R. Genetic basis of heterosis explored by simple sequence repeat markers in a random-mated maize population.Theor Appl Genet, 2003, 107： 494-502

[5] 嚴(yán)建兵, 湯華, 黃益勤, 鄭用璉, 李建生. 玉米和水稻重要性狀QTL的比較研究. 遺傳學(xué)報(bào), 2004, 31： 1401-1407 Yan J B, Tang H, Huang Y Q, Zheng Y L, Li J S. A comparative study on QTLs for important traits of maize and rice.Acta Genet Sin, 2004, 31： 1401-1407 (in Chinese with English abstract)

[6] 吳建偉, 劉成, 石云素, 宋燕春, 張桂寅, 馬峙英, 王天宇, 黎裕. 對(duì)不同水分條件下玉米株高和穗位高的 QTL分析. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2005, 6： 266-271 Wu J W, Liu C, Shi Y S, Song C Y, Zhang G Y, Ma Z Y, Wang T Y, Li Y. QTL analysis of plant height and ear height in maize under different water regimes.J Plant Genet Resour, 2005, 6：266-271 (in Chinese with English abstract)

[7] 蘭進(jìn)好, 褚棟. 玉米株高和穗位高遺傳基礎(chǔ)的 QTL剖析. 遺傳學(xué)報(bào), 2005, 25： 925-934 Lan J H, Chu D. Study on the genetic basis of plant height and ear height in maize by QTL dissection.Acta Genet Sin, 2005, 25：925-934 (in Chinese with English abstract)

[8] 湯華, 嚴(yán)建兵, 黃益勤, 鄭用璉, 李建生. 玉米 5個(gè)農(nóng)藝性狀的QTL定位. 遺傳學(xué)報(bào), 2005, 32： 203-309 Tang H, Yan J B, Huang Y Q, Zheng Y L, Li J S. QTL mapping of five agronomic traits in maize.Acta Genet Sin, 2005, 32：203-309 (in Chinese with English abstract)

[9] 楊俊品, 榮廷昭, 向道權(quán), 唐海濤, 黃烈健, 戴景瑞. 玉米數(shù)量性狀基因定位. 作物學(xué)報(bào), 2005, 31： 188-196 Yang J P, Rong T Z, Xiang D Q, Tang H T, Huang L J, Dai J R.QTL mapping of quantitative traits in maize.Acta Agron Sin,2005, 31： 188-196 (in Chinese with English abstract)

[10] Lima M, Souza A, Bento D, Carlini-Garcia L. Mapping QTL for grain yield and plant traits in a tropical maize population.Mol Breed, 2006, 17： 227-239

[11] Teng F, Zhai L, Liu R, Bai W, Wang L.ZmGA3ox2, a candidate gene for a major QTL,qPH3.1, for plant height in maize.Plant J,2013, 73： 405-416

[12] Tang Z, Yang Z, Hu Z, Zhang D, Lu X. Cytonuclear epistatic quantitative trait locus mapping for plant height and ear height in maize.Mol Breed, 2013, 31： 1-14

[13] Cai H, Chu Q, Gu R, Yuan L, Liu J. Identification of QTLs for plant height, ear height and grain yield in maize (Zea maysL.) in response to nitrogen and phosphorus supply.Mol Breed, 2012,131： 502-510

[14] Li Z Q, Zhang H M, Wu X P, Sun Y, Liu X H. Quantitative trait locus analysis for ear height in maize based on a recombinant inbred line population.Genet Mol Res, 2014, 13： 450

[15] Meghiji M R, Dudley J W, Lambert R J, Sprague G F. Inbreeding depression, inbred and hybrid grain yields, and other traits of maize genotypes representing three eras.Crop Sci, 1984, 24： 545-549

[16] 張君, 庫麗霞, 張偉強(qiáng), 楊爽, 劉海英, 趙瑞芳, 陳彥惠. 玉米穗上節(jié)間距的QTL定位. 玉米科學(xué), 2010, 18(4)： 45-48 Zhang J, Ku L X, Zhang W Q, Yang S, Liu H Y, Zhao R F, Chen Y H. QTL mapping of internodes length above upmost ear in maize.J Maize Sci, 2010, 18(4)： 45-48 (in Chinese with English abstract)

[17] 袁亮, 丁冬, 李衛(wèi)華, 謝惠玲, 湯繼華, 付志遠(yuǎn). 玉米優(yōu)良自交系單片段代換系的構(gòu)建. 玉米科學(xué), 2012, 2(2)： 52-55 Yuan L, Ding D, Li W H, Fu Z Y. Constroction of Single Segment Substitution Lines (SSSLs) of the elite inbred lines in maize.J Maize Sci,2012, 2(2)： 52-55 (in Chinese with English abstract)

[18] Eshed Y, Zamir D. Less-than-additive epistatic interactions of quantitative trait loci in tomato.Genetics, 1996, 143： 1807-1817

[19] 劉勝群, 劉鐵東, 宋鳳斌, 王洋, 齊曉寧, 朱先燦. 行向和種植方式對(duì)玉米穗下節(jié)間與莖倒伏相關(guān)性狀的影響. 土壤與作物, 2016, 5(3)： 159-165 Liu S Q, Liu T D, Song F B, Wang Y, Qi X N, Zhu X C. Effects of row orientation and planting pattern on traits associated with stem lodging in maize.Soils & Crops, 2016, 5(3)： 159-165 (in Chinese with English abstract)

[20] 季洪強(qiáng), 常紀(jì)蘋, 付志遠(yuǎn), 丁冬, 譚曉軍, 湯欣欣, 劉宗華. 玉米植株抗倒伏性狀的遺傳分析. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 45：263-266 Ji H Q, Chang J P, Fu Z Y, Ding D, Tan X J, Tang X X, Liu Z H.Inheritance of plant traits on lodging resistance in maize.J Henan Agric Univ, 2011, 45： 263-266 (in Chinese with English abstract)

[21] Ku L X, Zhang L K, Tian Z Q, Guo S L, Su H H, Ren Z Z, Wang Z Y, Li G H, Wang X B, Zhu Y G, Zhou J L, Chen Y H. Dissection of the genetic architecture underlying the plant density response by mapping plant height-related traits in maize (Zea maysL.).Mol Genet Genomics, 2015, 290： 1223-1233

[22] 季蘭, 楊仁崔. 水稻莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)與植物激素. 植物學(xué)報(bào), 2002,19： 109-115 Ji L, Yang R C. Rice stem elongation and plant hormones.Chin Bull Bot, 2002, 19： 109-115 (in Chinese with English abstract)

[23] 楊曉軍, 路明, 張世煌, 周芳, 曲延英, 謝傳曉. 玉米株高和穗位高的QTL定位. 遺傳, 2008, 30： 1477-1486 Yang X J, Lu M, Zhang S H, Zhou F, Qu Y Y, Xie C X. QTL mapping of plant height and ear position in maize (Zea maysL.).Hereditas(Beijing), 2008, 30： 1477-1486 (in Chinese with English abstract)

[24] 徐德林, 蔡一林, 呂學(xué)高, 代國(guó)麗, 王國(guó)強(qiáng), 王久光 ,孫海艷,覃鴻妮. 玉米株型性狀的 QTL定位. 玉米科學(xué), 2009, 17(6)：27-31 Xü D L, Cai Y L, Lyu X G, Dai G L, Wang G Q, Wang J G, Sun H Y, Qin H N. QTL mapping for plant-tape traits in maize.J Maize Sci, 2009, 17(6)： 27-31 (in Chinese with English abstract)

[25] 吳建偉, 劉成, 石云素, 宋燕春, 張桂寅, 馬峙英, 王天宇, 黎裕. 不同水分條件下玉米株高和穗位高的 QTL分析. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2005, 6： 266-271 Wu J W, Liu C, Shi Y S, Song C Y, Zhang G Y, Ma Z Y, Wang T Y, Li Y. QTL analysis of plant height and ear height in maize under different water regimes.J Plant Genet Resour, 2005, 6：266-271 (in Chinese with English abstract)

[26] 李慧敏, 李衛(wèi)華, 郭海平, 劉坤, 張向歌, 張曉祥, 謝惠玲, 湯繼華, 丁冬. 玉米穗下節(jié)間長(zhǎng)的雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)解析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 50： 978-989 Li H M, Li W H, Guo H P, Liu K, Zhang X G, Zhang X X, Xie H L, Tang J H, Ding D. Heterosis analysis of internode length under ear in maize.Sci Agric Sin, 2017, 50： 978-989 (in Chinese with English abstract)

[27] Guo X, Guo Y, Ma J, Wang F, Sun M Z, Gui L J, Zhou J J, Song X L, Sun X Z, Zhang T Z. Mapping heterotic loci for yield and agronomic traits using chromosome segment introgression lines in cotton.J Integr Plant Biol, 2013, 55： 759-774

[28] 馬西青. 玉米株高雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)剖析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 北京, 2005 Ma X Q. Dissection of Genetic Basis of Plant Height Heterosis in Maize. MS Thesis of China Agricultural University, Beijing,China, 2005 (in Chinese with English abstract)

[29] 馬西青, 湯繼華, 滕文濤, 嚴(yán)建兵, 吳為人, 戴景瑞, 李建生.利用“永久 F2”群體定位玉米株高的 QTL與雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn).2006, 51： 2864-2869 Tang J H, Ma X Q, Teng W T, Yan J B, Wu W R, Dai J R, Li J S.Detection of quantitative trait loci and heterosis for plant height in maize in “immortalized F2” (IF2) population.Chin Sci Bull,2006, 51： 2864-2869 (in Chinese without English abstract)

[30] 華金平. 汕優(yōu) 63 “永久 F2” 群體構(gòu)建及其雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳研究. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文, 湖北武漢, 2001 Hua J P. Genetic Dissection on the Basis of Heterosis Using an“Immortalized F2” Population. PhD Dissertation of Huazhong Agricultural University, Wuhan, Hubei, China, 2001 (in Chinese with English abstract)