賀亞軍　 吳道明　 傅　鷹,　 錢　偉,*西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院, 重慶 40076; 浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所, 浙江杭州300

株高是油菜重要的農(nóng)藝性狀之一。油菜的株高不僅對(duì)產(chǎn)量有影響, 而且與植株的抗倒伏性密切相關(guān)[1]。首先, 倒伏會(huì)引起油菜干重、產(chǎn)量、出油率和收獲指數(shù)大大降低, 油菜倒伏后一般減產(chǎn) 10%～30%, 嚴(yán)重時(shí)達(dá)到 60%, 甚至絕收, 倒伏油菜含油量也比正常油菜低10%～30%[2]。其次, 倒伏不利于油菜的機(jī)械化收獲, 不僅降低了油菜的機(jī)收速度,而且會(huì)導(dǎo)致收獲性減產(chǎn)[3]。調(diào)控株高以提高抗倒伏性一直是油菜育種的重要目標(biāo), 研究油菜株高及其相關(guān)性狀的遺傳機(jī)制對(duì)油菜抗倒伏和高產(chǎn)育種具有重要意義。

油菜的株高由第一分枝高、分枝區(qū)段長(zhǎng)和主花序長(zhǎng)度構(gòu)成[4], 不同節(jié)間在發(fā)育的不同時(shí)期伸長(zhǎng),共同影響油菜的株高。油菜株高相關(guān)性狀為多基因控制的數(shù)量性狀, 表現(xiàn)為連續(xù)變異, 受環(huán)境的影響較大[5]。近年來(lái), 國(guó)內(nèi)外研究人員利用不同遺傳背景的研究材料在不同環(huán)境條件下開展了油菜農(nóng)藝性狀的遺傳機(jī)制研究, 越來(lái)越多的與甘藍(lán)型油菜株高及其相關(guān)性狀的QTL被相繼發(fā)現(xiàn), 這些QTL幾乎覆蓋了油菜的 19條連鎖群[4-18]。其中控制株高的單個(gè)QTL可以解釋2.4%～28.6%的表型變異, 其主效QTL位于A02、C02和C03連鎖群, 分別可以解釋20.8%、26.5%和28.6%的表型變異; 控制第一分枝高的單個(gè)QTL可以解釋 3.92%～33.4%的表型變異, 其主效QTL位于 A02、C06連鎖群, 分別可以解釋 33.4%和 29.0%的表型變異; 控制主花序長(zhǎng)度的單個(gè) QTL可以解釋 3.8%～51.8%的表型變異, 其主效 QTL位于C06連鎖群, 可以解釋51.8%的表型變異; 控制分枝區(qū)段長(zhǎng)的單個(gè) QTL可以解釋 5.5%～13.6%的表型變異。雖然油菜株高相關(guān)性狀的研究已有一定進(jìn)展,但是這些 QTL定位中, 大部分使用單一的群體, 不能較全面分析性狀的遺傳效應(yīng)。而不同的研究者所用的作圖群體、標(biāo)記類型、試驗(yàn)環(huán)境等不同, 造成連鎖分析結(jié)果差異較大, 很難對(duì)不同研究者提出的同一連鎖群上的 QTL進(jìn)行比較或互相驗(yàn)證。因此,有關(guān)油菜株高及其相關(guān)性狀的QTL研究仍需要進(jìn)一步深入或完善。

本研究以雙單倍體(doubled haploid, DH)群體和永久F2(immortalized F2, IF2)群體, 在2個(gè)年份環(huán)境條件下進(jìn)行株高及其相關(guān)性狀的QTL分析, 以闡明控制油菜株高相關(guān)性狀的遺傳基礎(chǔ), 并為分子標(biāo)記輔助選擇育種提供有用的遺傳信息。利用2個(gè)遺傳群體, 有助于分析QTL位點(diǎn)在不同環(huán)境和群體中的表達(dá), 并且可以相互驗(yàn)證QTL定位結(jié)果的可靠性。而且, 由于IF2群體是由DH群體兩兩雜交而獲得的,在QTL分析中兼?zhèn)溆谰萌后w和分離群體的優(yōu)點(diǎn)。這樣, 除了可以用 DH群體檢測(cè)性狀的加性效應(yīng)和上位效性外, 還可以用 IF2群體檢測(cè)性狀的顯性效應(yīng),鑒定出在雜交后代中能傳遞和表達(dá)的顯性效應(yīng)QTL,對(duì)雜交育種有重要意義。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

以生態(tài)類型和地理來(lái)源上都存在明顯差異的一個(gè)歐洲冬油菜品種“Express”和一個(gè)中國(guó)半冬性甘藍(lán)型油菜自交系“SWU07”為親本雜交, 獲得雜種 F1再通過(guò)花藥培養(yǎng)和染色體加倍得到一個(gè)包含261個(gè)株系的DH群體。根據(jù)Hua等[19]的組配方案構(gòu)建IF2群體。在2010年和2011年, 利用其中234個(gè)DH株系, 隨機(jī)分成2組, 每組117個(gè)家系, 從中隨機(jī)各選擇1個(gè)家系為雜交親本配成 1個(gè)雜交組合, 再?gòu)膬山M剩余的家系中各選出 1個(gè)雜交組配, 直到所有株系用完,通過(guò)一輪雜交, 共組配117個(gè)雜交組合, 再通過(guò)一輪隨機(jī)組配, 共獲得234個(gè)雜交組合。2個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓乳g的雜交組合完全相同。

1.2　田間試驗(yàn)

DH群體的 2個(gè)親本 Express和 SWU07, 以及DH群體和IF2群體于2010年和2011年種植于重慶市北碚區(qū)西南大學(xué)油菜工程研究中心試驗(yàn)基地。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 每個(gè)株系 3次重復(fù), 每個(gè)重復(fù)30個(gè)單株, 3個(gè)行區(qū), 每行10株, 行距為0.40 m,株距為0.24 m, 小區(qū)面積為3 m2。每年9月中旬人工播種, 10月下旬移栽到大田, 按照常規(guī)方式進(jìn)行田間管理, 確保所有樣本的外部生長(zhǎng)環(huán)境一致, 待成熟后統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。

1.3　性狀調(diào)查

油菜成熟后, 從每個(gè)株系隨機(jī)選取10株測(cè)量株高(PH)、第1有效分枝高(BH)、主花序長(zhǎng)(MFL)、分枝區(qū)段長(zhǎng)(BS), 并數(shù)出有效一次分枝數(shù), 計(jì)算平均節(jié)間長(zhǎng)(AIL)。株高為從地面到植株最高部位的距離(cm); 第1分枝高為地面到主莖最底部第1有效分枝的距離(cm); 主花序長(zhǎng)為從主莖最上端有效分枝到主莖頂部的距離(cm); 分枝區(qū)段長(zhǎng)為主莖最上端有效分枝到主莖最底部第 1有效分枝的距離(cm)[4];一次分枝數(shù)為植株有效的一次分枝數(shù); 平均節(jié)間長(zhǎng)為分枝區(qū)段長(zhǎng)/(一次分枝數(shù)-1)。取每個(gè)性狀重復(fù)觀測(cè)值的平均值作為各個(gè)株系的表型值。

1.4　遺傳連鎖圖譜與QTL分析

遺傳圖譜包含293個(gè)SSR多態(tài)性標(biāo)記位點(diǎn), 總長(zhǎng)1188 cM, 相鄰標(biāo)記間平均距離為4.05 cM[20]。采用WinQTL Cartographer 2.5軟件中的復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行株高及其相關(guān)性狀的QTL定位[21-22]。QTL掃描的參數(shù)設(shè)置是以5為背景標(biāo)記數(shù)目, 10 cM作為窗口大小, 1 cM為掃描步長(zhǎng)。在P=0.05的概率背景下進(jìn)行1000次的排布測(cè)驗(yàn)[23], 用以確定LOD閾值并作為 QTL存在的標(biāo)準(zhǔn)。LOD≥2.5時(shí)就認(rèn)為這個(gè)置信區(qū)間內(nèi)存在一個(gè)QTL。對(duì)于同一性狀的QTL在不同試驗(yàn)環(huán)境或者不同群體中置信區(qū)間發(fā)生重疊, 則認(rèn)為它們?yōu)橥粋€(gè)QTL。

2　結(jié)果與分析

2.1　性狀表型分析

2個(gè)親本Express和SWU07在株高、第1分枝高、主花序長(zhǎng)、分枝區(qū)段長(zhǎng)和平均節(jié)間長(zhǎng)上均有明顯差別(圖 1和表 1), 后代 DH群體和 IF2群體在 5個(gè)株高及其相關(guān)性狀上均表現(xiàn)為連續(xù)變異, 并且存在明顯的雙向超親分離現(xiàn)象(圖2和表1), 表明這些性狀均為多基因控制的數(shù)量性狀。

表1　親本及2個(gè)群體5個(gè)株高相關(guān)性狀在2年的表型分析Table 1　Analysis of five plant height related traits in the two parents and two populations in 2010 and 2011 (cm)

圖1　親本 SWU07與ExpressFig. 1　Parental lines, SWU07 and Express

同一性狀在年份間的相關(guān)性分析表明(表2), 在DH群體中, 同一性狀在2年間的表現(xiàn)均呈極顯著正相關(guān), 且相關(guān)系數(shù)較大, 在IF2群體中, 5個(gè)株高相關(guān)性狀中的3個(gè), 株高、第一分枝高和主花序長(zhǎng)各性狀在2年間的表現(xiàn)也呈極顯著正相關(guān), 且相關(guān)系數(shù)較大。這說(shuō)明這些株高相關(guān)性狀遺傳穩(wěn)定。

性狀間的相關(guān)性分析表明(表3), 在2年環(huán)境下,株高分別與主花序長(zhǎng)、分枝區(qū)段長(zhǎng)、平均節(jié)間長(zhǎng)在2個(gè)群體均呈顯著正相關(guān), 株高與第1分枝高在DH群體相差不顯著, 但在IF2群體中呈顯著正相關(guān), 而第 1分枝高分別與主花序長(zhǎng)、分枝區(qū)段長(zhǎng)、平均節(jié)間長(zhǎng)在2年環(huán)境下2個(gè)群體中均呈顯著負(fù)相關(guān)。主花序長(zhǎng)分別與分枝區(qū)段長(zhǎng)、平均節(jié)間長(zhǎng)在2011年環(huán)境下2個(gè)群體均呈顯著負(fù)相關(guān), 在2010年環(huán)境下在IF2群體呈顯著負(fù)相關(guān), 在DH群體中相差不顯著。分枝區(qū)段長(zhǎng)與平均節(jié)間長(zhǎng)在2年環(huán)境下2個(gè)群體中均呈顯著正相關(guān)。綜合2個(gè)群體分析結(jié)果, 除在DH群體中株高與第 1分枝高相關(guān)性不顯著外, 株高分別與其構(gòu)成部分第 1分枝高、主花序長(zhǎng)、分枝區(qū)段長(zhǎng)的相關(guān)性在2年2個(gè)群體中均顯著, 而第1分枝高分別與株高的另外2個(gè)構(gòu)成部分主花序長(zhǎng)和分枝區(qū)段長(zhǎng)在2年環(huán)境下2個(gè)群體中均呈顯著負(fù)相關(guān), 表明第 1分枝高、主花序長(zhǎng)、分枝區(qū)段長(zhǎng)分別對(duì)株高都發(fā)揮著極大作用。另外, 除個(gè)別性狀間的相關(guān)性在不同群體間表現(xiàn)出差異外, 同一對(duì)性狀在不同群體中的遺傳相關(guān)系數(shù)差別不大。大多數(shù)性狀在不同群體中的相關(guān)系數(shù)在方向上都是一致的, 只是程度上略微不同。這一結(jié)果表明, 株高相關(guān)性狀間的遺傳相關(guān)對(duì)群體類型的依賴程度較小, 不同的群體類型可以反應(yīng)出相似的遺傳相關(guān)。

圖2　DH群體與IF2群體株高相關(guān)性狀在2010年和2011年的頻率分布Fig. 2　Frequency distribution of plant height related traits from DH and IF2 populations in 2010 and 2011

表2　各性狀在2個(gè)年份間的相關(guān)性分析Table 2　Correlation analysis for plant height related traits in 2010 and 2011

表3　DH群體和IF2群體各性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 3　Correlation coefficients among plant height-related traits in DH and IF2 populations

2.2　株高及其相關(guān)性狀在 2年 2個(gè)群體的 QTL分析

不同年份環(huán)境下DH群體和IF2群體中, 對(duì)5個(gè)株高相關(guān)性狀共檢測(cè)到46個(gè)QTL (圖3和表4), 其中在DH群體中2010年檢測(cè)到15個(gè)QTL, 2011年檢測(cè)到 17個(gè) QTL; 在 IF2群體中 2010年檢測(cè)到 6個(gè)QTL, 2011年檢測(cè)到8個(gè)QTL。這些QTL分布于甘藍(lán)型油菜的13條連鎖群上。將每個(gè)性狀在不同年份或者不同群體中重復(fù)檢測(cè)到的QTL整合, 發(fā)現(xiàn)有5個(gè) QTL在不同年份或不同群體中被重復(fù)檢測(cè)到,因此, 最終得到41個(gè)位點(diǎn)與這5個(gè)性狀相關(guān)。

2.2.1株高在2年兩群體中共檢測(cè)到11個(gè)與植株高度相關(guān)的QTL, 分布于甘藍(lán)型油菜的5條連鎖群(A02、A09、C01、C02 和 C06), 分別揭示了 3.85%～13.34%的株高表型變異。其中, qPH-C01-1-2010DH和 qPH-C01-1-2011DH可以在不同年份環(huán)境中被重疊檢測(cè)到, qPH-C01-2-2010DH和qPH-C01-2-2011DH可以在不同年份環(huán)境中被重疊檢測(cè)到, 最終將其整合為2個(gè)可重復(fù)性的位點(diǎn)。這樣, 通過(guò)整合這些可重復(fù)性的位點(diǎn), 最終得到9個(gè)與株高相關(guān)的位點(diǎn)。

2.2.2主花序長(zhǎng)在2年2個(gè)群體中共檢測(cè)到18個(gè)與主花序長(zhǎng)度相關(guān)的 QTL, 分布于甘藍(lán)型油菜的8條連鎖群(A01、A02、A05、A08、A09、C01、C03和 C05), 分別揭示了 3.82%～9.52%的主花序長(zhǎng)度表型變異。其中, qMFL-A02-1-2011DH和qMFL-A02-2011IF2可以在不同群體中被重疊檢測(cè)到, qMFLC01-2010IF2和qMFL-C01-2011IF2可以在不同年份環(huán)境中被重疊檢測(cè)到, qMFL-C03-1-2011DH和qMFL-C03-2011IF2可以在不同群體中被重疊檢測(cè)到, 終將其整合為3個(gè)可重復(fù)性的位點(diǎn)。這樣, 通過(guò)整合這些可重復(fù)性的位點(diǎn), 最終得到15個(gè)與主花序長(zhǎng)度相關(guān)的位點(diǎn)。

2.2.3第1分枝高度在2年2個(gè)群體中共檢測(cè)到11個(gè)與第1分枝高度相關(guān)的QTL, 分布于甘藍(lán)型油菜的 5條連鎖群(A01、A03、A09、C01和 C03), 這些 QTL分別揭示了 4.01%～16.54%的分枝高度表型變異。在這11個(gè)QTL中, 沒(méi)有QTL可以在不同年份環(huán)境或者不同群體中被重疊檢測(cè)到。

2.2.4分枝區(qū)段長(zhǎng)在2年2個(gè)群體中共檢測(cè)到4個(gè)與分枝區(qū)段長(zhǎng)相關(guān)的 QTL, 分布于甘藍(lán)型油菜的4條連鎖群(A07、A09、C03和C04), 分別揭示了4.79%～8.10%的分枝區(qū)段長(zhǎng)表型變異。在這4個(gè)QTL中, 沒(méi)有QTL可以在不同年份環(huán)境或者不同群體中被重疊檢測(cè)到。

表4　在DH群體和IF2群體中檢測(cè)到的株高相關(guān)性狀QTLTable 4　Putative QTLs for plant height related traits detected in DH and IF2 populations.

2.2.5平均節(jié)間長(zhǎng)在2年2個(gè)群體中共檢測(cè)到2個(gè)與平均節(jié)間長(zhǎng)相關(guān)的 QTL, 分布于甘藍(lán)型油菜的 2條連鎖群(A07和 C05), 分別揭示了 4.29%～6.04%的平均節(jié)間長(zhǎng)表型變異。在這2個(gè)QTL中, 沒(méi)有QTL可以在不同年份環(huán)境或者不同群體中被重疊檢測(cè)到。

3　討論

株高是油菜的重要農(nóng)藝性狀之一, 長(zhǎng)期以來(lái)一直受到育種家的重視?？刂朴筒酥旮邿o(wú)疑是防止倒伏從而增加產(chǎn)量和提高油菜生產(chǎn)效益的有效方法之一[24], 這在其他作物上已不乏先例, 如在水稻和小麥上矮桿和半矮桿的推廣利用, 極大地提高了產(chǎn)量,被譽(yù)為第一次綠色革命的標(biāo)志[25]。第1分枝高、分枝區(qū)段長(zhǎng)和主花序長(zhǎng)度構(gòu)成了油菜的株高[4], 不同部位在發(fā)育的不同時(shí)期伸長(zhǎng), 共同影響油菜的株高。

本研究利用DH和IF22個(gè)群體有助于分析QTL位點(diǎn)在不同環(huán)境和群體中的表達(dá), 并且可以相互驗(yàn)證 QTL定位結(jié)果的可靠性。在本研究中, 檢測(cè)到 2個(gè)控制主花序長(zhǎng)的QTL在2個(gè)群體中都表達(dá), 它們分別位于 A02、C03連鎖群(表 4)。由于 IF2群體是由DH群體兩兩雜交而獲得的, 因此, 這些QTL能夠在雜交后代中傳遞和表達(dá), 這些QTL對(duì)分子標(biāo)記輔助選擇育種有更重要的利用價(jià)值, 對(duì)油菜雜交育種有更重要的作用。

本研究表明(表3), 株高相關(guān)性狀間存在顯著的相關(guān)性。前人研究認(rèn)為, 性狀間的相關(guān)在QTL分析結(jié)果上也會(huì)表現(xiàn), 可能存在控制不同性狀QTL之間緊密連鎖或同一QTL控制不同性狀的現(xiàn)象, 即一因多效[26]。本研究中, 在A01染色體上檢測(cè)到3個(gè)與第 1分枝高和主花序長(zhǎng)相關(guān)的 QTL, 形成交疊的QTL簇。同樣在A02染色體存在控制株高和主花序長(zhǎng)的交疊QTL, 在A07染色體存在控制分枝區(qū)段長(zhǎng)和平均節(jié)間長(zhǎng)的交疊QTL, 在A09染色體存在控制分枝區(qū)段長(zhǎng)和主花序長(zhǎng)的交疊QTL以及控制第1分枝高和株高的交疊QTL, 在C01染色體存在控制株高、第1分枝高和主花序長(zhǎng)的交疊QTL, 在C03染色體存在控制第1分枝高和主花序長(zhǎng)的交疊QTL。這進(jìn)一步證明了株高相關(guān)性狀間存在相關(guān)性。這些QTL附近的標(biāo)記將有利于油菜株高的輔助選擇育種。尤其值得關(guān)注的是, 在C01染色體的鄰近區(qū)域,檢測(cè)到不同性狀、不同群體、不同年度的13個(gè)QTL,且效應(yīng)相對(duì)較大。對(duì)于這些C01染色體上重點(diǎn)關(guān)注的QTL, 我們已經(jīng)開展了 QTL的精細(xì)定位工作, 同時(shí)也開發(fā)了緊密連鎖的分子標(biāo)記用于育種的輔助選擇。

關(guān)于油菜株高相關(guān)性狀的QTL分析, 前人的定位結(jié)果[4-18]不盡一致。本研究獲得了油菜株高及其相關(guān)性狀的QTL 41個(gè), 分布于油菜的13個(gè)連鎖群。5個(gè)性狀中, 株高、主花序長(zhǎng)都有可重復(fù)檢測(cè)到的QTL, 而第 1分枝高、分枝區(qū)段長(zhǎng)和平均節(jié)間長(zhǎng) 3個(gè)性狀都沒(méi)有, 這可能是由于這些性狀受環(huán)境影響較大。與已報(bào)道的油菜株高相關(guān)QTL相比較, 前人對(duì)株高、第 1分枝高、主花序長(zhǎng)研究較多, 而對(duì)分枝區(qū)段長(zhǎng), 目前, 只有Cai等[4]報(bào)道了關(guān)于油菜分枝區(qū)段長(zhǎng)的QTL定位結(jié)果, 發(fā)現(xiàn)了13個(gè)控制分枝區(qū)段長(zhǎng)的QTL分布于12個(gè)連鎖群A02、A06、A07、A08、A09、A10、C03、C04、C06、C07、C08 和 C09。對(duì)平均節(jié)間長(zhǎng), 幾乎沒(méi)有報(bào)道。在油菜株高的構(gòu)成中, 除了第 1分枝高和主花序長(zhǎng)外, 分枝區(qū)段也是株高最重要的組成部分, 因此, 研究油菜分枝區(qū)段長(zhǎng)和平均節(jié)間長(zhǎng), 對(duì)進(jìn)一步理解油菜株高相關(guān)性狀的遺傳機(jī)制具有很重要作用。在本研究中, 除了對(duì)前人研究較多的株高、第1分枝高、主花序長(zhǎng)進(jìn)行QTL檢測(cè)外, 還對(duì)分枝區(qū)段長(zhǎng)和平均節(jié)間長(zhǎng)進(jìn)行了QTL檢測(cè), 研究結(jié)果可為油菜株高相關(guān)性狀的遺傳機(jī)制提供有用的信息。

4　結(jié)論

株高除在DH群體中與第1分枝高不相關(guān)外, 分別與其構(gòu)成部分第一分枝高、主花序長(zhǎng)、分枝區(qū)段長(zhǎng)在2年2個(gè)群體中均呈顯著正相關(guān), 而第1分枝高、主花序長(zhǎng)、分枝區(qū)段長(zhǎng)兩兩間呈顯著負(fù)相關(guān)。利用DH和IF22個(gè)群體共檢測(cè)到41個(gè)油菜株高相關(guān)性狀QTL, 其中在2個(gè)年份環(huán)境下或2個(gè)群體中重復(fù)檢測(cè)到5個(gè)QTL, 位于A02、C01 和C03染色體上。

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