馬久蓉， 高　松， 閆　明， 李鈞敏

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾 041004； 2.臺州學(xué)院生態(tài)研究所/浙江省植物進化生態(tài)學(xué)與保護重點實驗室，浙江臺州 318000)

我國地域遼闊，有著豐富的草莓資源。雷家軍等通過多年觀察發(fā)現(xiàn)了野生東北草莓(FragariamandshuricaStaudt)[1-4]。東北草莓株叢生，新莖多，中心小葉呈長橢圓形；植株絨毛多，葉柄、匍匐莖上具直立白色絨毛；匍匐莖較細，數(shù)量較少；果實紅色，圓錐形，香味極濃；種子綠色，并凸于果面，抗寒性強[4]。目前，除少量細胞遺傳學(xué)研究[5]外，有關(guān)東北草莓的研究相對較少。

光合作用是植物最重要的生理功能[6]，是植物合成有機物質(zhì)、獲得能量的根本源泉[7]。葉片光合產(chǎn)物的形成由光合能力決定，并在不同品種間存在差異[8]。本試驗以栽培草莓“紅顏”為對照，分析野生東北草莓的光合生理特性，以探討東北草莓可能的適應(yīng)生境，為東北草莓的資源開發(fā)利用提供一定的理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗材料的培養(yǎng)

東北草莓種子，采于東北省吉林市，2014年3月萌發(fā)并于溫室中培養(yǎng)，栽培基質(zhì)為泥炭土 ∶松樹皮 ∶蛭石 ∶沙=4 ∶2 ∶2 ∶1；紅顏草莓幼苗，2016年3月購于浙江臺州某草莓合作社，并移栽于溫室中培養(yǎng)。

1.2　試驗方法

1.2.1光合參數(shù)日進程2017年4月中旬，取東北草莓和紅顏草莓生長部位相同、冠層陽面、健康成熟的功能葉，采用Li-6400便攜式光合作用儀測定其光合參數(shù)，測定前，調(diào)節(jié)儀器至草莓葉片的飽和光強與CO2濃度，誘導(dǎo)30 min；08：00—18：00，每隔1 h測定1次光合氣體交換參數(shù)與環(huán)境因子，每次測定3張葉片，每張葉片重復(fù)記錄3組數(shù)據(jù)，取平均值。測定的光合指標有凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmol/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/(m2·s)]、胞間CO2濃度[Ci，μmol/mol]等。

1.2.2光響應(yīng)曲線使用自帶紅藍光光源的Li-6400便攜式光合作用儀，測定光合有效輻射強度(PAR)分別為0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/(m2·s) 時的草莓葉片凈光合速率，重復(fù)3次。CO2濃度設(shè)置為400 μmol/mol。

1.2.3CO2響應(yīng)曲線使用Li-6400便攜式光合作用儀，測定CO2濃度分別為 10、60、70、80、100、120、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 800、2 000 μmol/mol時的草莓葉片凈光合速率，重復(fù)3次。光照強度設(shè)置為1 500 μmol/(m2·s)。

1.3　數(shù)據(jù)分析

采用植物光合作用對光響應(yīng)的直角雙曲線修正模型[9]對紅顏草莓與東北草莓的各項光合指標進行分析，計算得到初始量子效率(α)、暗呼吸速率(Rd)、最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、初始羧化效率(CE)、光呼吸速率(Rp)、光合能力(Amax)、飽和胞間CO2濃度(Cisat)、CO2補償點(CCP)。采用Excel 2010軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Origin 8.5軟件進行輔助作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　光合參數(shù)日進程

2.1.1Pn日變化由圖1可見，春季全光照環(huán)境下，野生東北草莓和紅顏草莓的葉片Pn日變化呈“M”形雙峰曲線；08：00 時氣溫相對較低，光強相對較弱，其凈光合速率也較低；隨氣溫升高，光合有效輻射增強，09：00時紅顏草莓與東北草莓葉片Pn日變化出現(xiàn)第1個峰值，東北草莓、紅顏草莓葉片凈光合速率分別為9.01、13.45 μmol/(m2·s)；13：00時Pn出現(xiàn)峰谷，說明東北草莓與紅顏草莓葉片有光合“午休”現(xiàn)象；后隨光合有效輻射、葉溫下降，Pn在14：00時出現(xiàn)第2個峰值，東北草莓、紅顏草莓葉片凈光合速率分別為 4.20、14.86 μmol/(m2·s)。

2.1.2Ci日變化植物胞間CO2是光合作用的主要原料之一。由圖1可見，野生東北草莓和紅顏草莓的Ci日變化與Pn日變化趨勢大致相反，呈“W”形；08：00時，紅顏草莓、東北草莓的Ci相對較高，分別為330.06、322.95 μmol/mol；08：00—11：00，紅顏草莓的Ci下降幅度大于東北草莓；11：00時，由于凈光合速率較大，Ci出現(xiàn)谷值，且紅顏草莓的Ci值小于東北草莓；后Ci逐漸增大，13：00時，出現(xiàn)1個峰值，東北草莓、紅顏草莓的Ci分別達到340.80、289.39 μmol/mol；14：00—18：00，由于凈光合速率不斷降低，Ci出現(xiàn)上升趨勢。

2.1.3Gs日變化由圖1可見，春季全光照環(huán)境下，野生東北草莓和紅顏草莓的Gs變化趨勢呈“M”形雙峰結(jié)構(gòu)，與凈光合速率日變化趨勢大致相同；09：00時紅顏草莓Gs達到最大，為0.31 mol/(m2·s)，東北草莓為0.21 mol/(m2·s)，與08：00時相差較小；隨后2種草莓的Gs逐漸降低，11：00時紅顏草莓Gs出現(xiàn)谷值，并在12：00再次出現(xiàn)峰值，而東北草莓Gs在12：00出現(xiàn)谷值，15：00再次出現(xiàn)峰值。

2.1.4Tr日變化由圖1可見，野生東北草莓和紅顏草莓的Tr日變化呈“M”型雙峰曲線，與Pn日變化趨勢一致，第1個峰出現(xiàn)在09：00，東北草莓、紅顏草莓的Tr值分別為4.47、6.01 mmol/(m2·s)，第2個峰出現(xiàn)在13：00，東北草莓、紅顏草莓的Tr值分別為2.88、8.42 mmol/(m2·s)，后逐漸下降；東北草莓Tr日變化趨勢較紅顏草莓平緩。

2.2　光響應(yīng)曲線

試驗結(jié)果表明，紅顏草莓與東北草莓的光合作用-光響應(yīng)曲線擬合方程決定系數(shù)(r2)均達到0.996以上(P<0.01)，擬合光響應(yīng)曲線見圖2；東北草莓的Pnmax為 8.54 μmol/(m2·s)，遠遠低于紅顏草莓的18.09 μmol/(m2·s)；東北草莓的LSP、LCP、Rd分別為896.06、24.04、1.20 μmol/(m2·s)，紅顏草莓的LSP、LCP、Rd分別為 1 322.92、46.15、2.83 μmol/(m2·s)，均大于東北草莓；東北草莓的α為0.060，紅顏草莓α為0.074，接近于東北草莓。

2.3　CO2響應(yīng)曲線

試驗結(jié)果表明，紅顏草莓與東北草莓的光合作用-CO2響應(yīng)曲線擬合方程決定系數(shù)(r2)均達到0.996以上(P<0.01)，擬合CO2響應(yīng)曲線見圖3；東北草莓Amax為 40.32 μmol/(m2·s)，CE為0.03 mol/(m2·s)，而紅顏草莓Amax為73.24 μmol/(m2·s)，CE為0.07 mol/(m2·s)，均高與東北草莓；東北草莓Cisat為1 625 μmol/mol，紅顏草莓Cisat為2 390 μmol/mol；東北草莓CCP為90.98 μmol/mol，而紅顏草莓CCP為88.95 μmol/mol，低于東北草莓；紅顏草莓Rp為 5.68 μmol/(m2·s)，而東北草莓Rp為2.16 μmol/(m2·s)。

3　結(jié)論與討論

光合“午休”是對炎熱環(huán)境下有益的生態(tài)適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)機制[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，東北草莓與紅顏草莓葉片的凈光合速率日變化呈“M”形雙峰曲線，具有“午休”現(xiàn)象；13：00時，紅顏草莓與東北草莓的葉片胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均升高，表明紅顏草莓與東北草莓的“午休”現(xiàn)象主要由非氣孔限制因素造成。與東北草莓相比，紅顏草莓的總體光合能力相對較強，蒸騰速率高，說明紅顏草莓的輸導(dǎo)組織相對發(fā)達，生理活動代謝比較旺盛，進行光合作用時需水量相對較大，不適合在干旱或缺水的地區(qū)生長，比較適合在南方栽培[11]，而東北草莓抗旱性相對較強，比較適合北方栽種。

光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)分別代表植物可利用的光合有效輻射的上限與下限，體現(xiàn)植物對強光和弱光的利用能力和對光照條件的要求[12-14]，LCP、LSP較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性相對較強。紅顏草莓的LSP、LCP、暗呼吸速率(Rd)均大于東北草莓，說明紅顏草莓能更好地適應(yīng)高溫與強光環(huán)境。表觀量子效率反映植物對光能的利用效率，可以表示植物葉片把光能轉(zhuǎn)化為凈能量的能力[9]。紅顏草莓初始量子效率與東北草莓接近，具有較高的LSP、LCP，說明與東北草莓相比，紅顏草莓對光強的適應(yīng)范圍較大，并對強光有更高的適應(yīng)能力，具有陽生植物的特點。

通常，光合能力(Amax)反映植物葉片的光合電子傳遞和磷酸化的活性[15]，初始羧化效率(CE)反映核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的活性大小及含量多少[16]，而CE與Rubisco活性呈正相關(guān)[17]。紅顏草莓的Amax與CE明顯高于東北草莓，說明紅顏草莓光合電子傳遞、磷酸化活性和Rubisco活性高于東北草莓，其對CO2有更高的利用效率[15]。飽和胞間CO2濃度(Cisat)反映植物利用高CO2濃度的能力；CO2補償點(CCP)反映植物光合同化作用與呼吸消耗相當?shù)腃O2濃度[17]。東北草莓Cisat、CCP低于紅顏草莓，說明在較高的大氣CO2濃度下，東北草莓的光合速率及光合活性不高，而紅顏草莓在較低的CO2濃度下就能進行光合產(chǎn)物積累，且高CO2濃度下仍能保持較高的Pn和光合磷酸化活性，較高的Cisat、CCP、Rp能使紅顏草莓消耗過剩激發(fā)能來減輕夏季強光、高溫對其造成的傷害，對高溫環(huán)境有更好的適應(yīng)性。

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