董勝君,王 力,劉立新,劉明國,吳月亮,陳建華,夏澤臻
(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,遼寧 沈陽 110161;2.遼寧省喀左縣林業(yè)局,遼寧 朝陽 122300)
西伯利亞杏Armeniaca sibiricaL.是薔薇科李亞科杏屬植物[1],在蒙古、西伯利亞及我國內(nèi)蒙、遼西等地均有分布,是兼具生態(tài)與經(jīng)濟(jì)價值的優(yōu)良樹種[2]。其抗旱、抗寒、耐瘠薄、耐風(fēng)沙,具有固沙、保土、保水、改善生態(tài)環(huán)境等功能[3-5]。同時,西伯利亞杏具有極高的經(jīng)濟(jì)價值,主要表現(xiàn)在其所含苦杏仁甙、杏仁蛋白、維生素及微量元素硒等成分的用途方面[6-10]。但該樹種花期早,易受霜凍危害,總體質(zhì)量和產(chǎn)量均不高[11],因此,在生產(chǎn)上選擇優(yōu)良品種顯得尤為重要。有關(guān)研究結(jié)果表明,西伯利亞杏種質(zhì)資源非常豐富,因此研究其性狀及多樣性可為其遺傳改良、優(yōu)良品種選育及良種穩(wěn)定遺傳研究提供重要的理論依據(jù)。為此,本研究以來自不同種源地的83 個西伯利亞杏無性系作為試驗材料,對其28 個數(shù)量性狀指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)研究,旨在為評價、利用現(xiàn)有的西伯利亞杏種質(zhì)資源提供重要參考,也為西伯利亞杏良種選育奠定理論基礎(chǔ)。
試驗材料為遼寧省喀左縣山杏國家林木種質(zhì)資源保存庫的83 個西伯利亞杏無性系,每個無性系選取生長良好的3~7 株樣木進(jìn)行觀測,每株樣木重復(fù)觀測3 次,觀測時間為2017年6—8月。供試無性系種質(zhì)來源等基本信息如表1所示。
表1 供試西伯利亞杏無性系的基本信息Table 1 Basic information of the tested clones of A.sibirica
單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量,用電子天平稱量,精確到0.01 g;果長、果寬、果厚、果肉厚度,核長、核寬、核厚、核殼厚度,仁長、仁寬、仁厚,葉片長度、葉片寬度、葉柄長度,小枝粗度,干徑,均用數(shù)顯卡尺稱量,精確到0.01 mm;樹高、冠幅、小枝長度,均用5 m 鋼尺稱量,精確到0.1 cm;主枝基角,用量角器測量,精確度為1°。
果(核、仁、葉)形指數(shù)=果(核、仁、葉)長/果(核、仁、葉)寬;
產(chǎn)果量(g·m-2)=單株果質(zhì)量/樹冠垂直投影面積;
變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)偏差/均值;
重復(fù)力=1-1 /F,F(xiàn)為方差分析值。
利用Excel 2013 和SPSS 22.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析。聚類分析采用Ward 法,以平方Euclidean 距離為遺傳距離,聚類分析前將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換。
西伯利亞杏數(shù)量性狀及其變異系數(shù)的觀測與計算結(jié)果見表2。由表2可知,28 個數(shù)量性狀指標(biāo)的變異系數(shù)均值為20.6%,最大的為產(chǎn)果量,高達(dá)89%;單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、樹高、冠幅、小枝粗度和干徑的變異系數(shù)也都較大,分布在22.7%~39.1% 之間,均超過20%。不同種源各數(shù)量性狀變異系數(shù)均值的大小順序為:遼寧朝陽(21%)=內(nèi)蒙古敖漢(21%)>內(nèi)蒙古扎蘭屯(20%)>俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)(15%)。結(jié)合變異系數(shù)和表型性狀,通過選擇小枝長度、單果質(zhì)量、樹高、冠幅性狀優(yōu)良的植株,可望實現(xiàn)高產(chǎn)無性系的選定。
表2 西伯利亞杏數(shù)量性狀及其變異系數(shù)Table 2 Quantitative characteristics in A.sibirica and their variation coefficients
西伯利亞杏數(shù)量性狀的方差分析結(jié)果和重復(fù)力的計算結(jié)果見表3。由表3可知,83 個西伯利亞杏無性系只有主枝基角的性狀差異表現(xiàn)為顯著,其余性狀差異均為極顯著。果性狀、小枝性狀、樹高、冠幅的重復(fù)力均為最高值,除果寬、果厚的重復(fù)力分別為0.767 和0.757 外,其余8 個性狀指標(biāo)的重復(fù)力在0.800~0.920 之間;仁性狀、核性狀、葉片性狀的重復(fù)力次之,除核長、單核質(zhì)量、核形指數(shù)、核殼厚度和仁寬的重復(fù)力分別為0.812、0.678、0.627、0.648 和0.698 外,其余9 個性狀指標(biāo)的重復(fù)力在0.717~0.781 之間;干徑的重復(fù)力為0.647;其余各指標(biāo)的重復(fù)力均在0.588 以下。
表3 西伯利亞杏數(shù)量性狀的方差分析結(jié)果和重復(fù)力的計算結(jié)果?Table 3 Variance analysis result and repeatability calculation result of quantitative characteristicsin A.sibirica
西伯利亞杏數(shù)量性狀的主成分分析結(jié)果見表4。由表4可知,運用主成分分析法分析西伯利亞杏的28 個數(shù)量性狀,共提取累計貢獻(xiàn)率達(dá)78.941%的前7 個主成分。第1 主成分主要反映果、核、仁性狀的特征,其貢獻(xiàn)率最高,達(dá)35.540%;第2 主成分主要反映核、仁、葉片大小的一部分綜合指標(biāo)的特征,其貢獻(xiàn)率達(dá)12.334%;第3 個主成分主要反映冠幅、核形指數(shù)和果形指數(shù)的特征,其貢獻(xiàn)率為10.835%;第4 個主成分主要反映產(chǎn)果量、葉片寬度的特征,其貢獻(xiàn)率為7.549%;第5個主成分和第6 主成分的特征向量絕對值均不明顯,其貢獻(xiàn)率分別為4.497%和4.214%;第7 個主成分主要反映小枝粗度和主枝基角的大小,其貢獻(xiàn)率為3.972%。
對83 個西伯利亞杏無性系進(jìn)行了聚類分析,將供試樣本劃分為A、B、C 這3 個大類,結(jié)果如圖1所示,并將此3 類及其亞類的28 個數(shù)量性狀平均值列入表5之中。
A 類共包括11 個無性系,其種源地分別為遼寧朝陽(2 個)、內(nèi)蒙古敖漢(2 個)、內(nèi)蒙古扎蘭屯(7 個),除了仁厚與產(chǎn)果量之外,其余各項指標(biāo)的測定值均大于群體平均值。A 類可分為A1與A2 此2 個亞類。其中,A1 亞類包括5 個無性系,其種源地分別為遼寧朝陽(2 個)、內(nèi)蒙古敖漢(2 個)、扎蘭屯(1 個),其單果質(zhì)量、果肉厚度和果厚均最大,而且仁厚、干徑和冠幅均最小,表現(xiàn)為果重肉厚的特點;A2 亞類包括6 個無性系,其種源地全部為內(nèi)蒙古扎蘭屯,其樹高、小枝長度、葉形指數(shù)、葉柄長度均最大,除單果質(zhì)量、果厚、仁厚外其余經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)的測定值均最大,核仁性狀優(yōu)良,但產(chǎn)果量最小。
B 類共包括50 個無性系,其種源地分別為遼寧朝陽(19 個)、內(nèi)蒙古敖漢(5 個)、內(nèi)蒙古扎蘭屯(15 個)、俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)(11 個),其產(chǎn)果量、干徑、冠幅、主枝基角、葉片長度、葉片寬度等16 個指標(biāo)的測定值均高于群體平均值。B 類可分為B1、B2、B3 此3 個亞類。其中,B1 亞類包括19 個無性系,其種源地分別為遼寧朝陽(6 個)、內(nèi)蒙古敖漢(2 個)、內(nèi)蒙古扎蘭屯(7 個)、俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)(4 個),其冠幅、干徑、葉片長度和葉片寬度均最大;B2亞類包括11 個無性系,其種源地分別為遼寧朝陽(4 個)、內(nèi)蒙古扎蘭屯(1 個)、俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)(6 個),其果肉厚度和主枝基角均最?。籅3 亞類包括20 個無性系,其種源地分別為遼寧朝陽(9 個)、內(nèi)蒙古敖漢(3 個)、內(nèi)蒙古扎蘭屯(7 個)、俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)(1 個),其產(chǎn)果量和主枝基角均最大,此類表現(xiàn)為豐產(chǎn)型,而其小枝長度和葉形、果形、核形、仁形指數(shù)這4 個指數(shù)均最小。
表4 西伯利亞杏數(shù)量性狀的主成分分析結(jié)果Table 4 Principal component analysis result of quantitative characteristics in A.sibirica
C 類包括22 個無性系,其種源地分別為遼寧朝陽(7 個)、內(nèi)蒙古敖漢(4 個)、內(nèi)蒙古扎蘭屯(11 個),除了產(chǎn)果量,其余各項指標(biāo)的測定值均小于群體平均值。其樹高、小枝粗度、葉片長度、葉片寬度和葉柄長度均最小,而其果、核、仁性狀中,除了果厚、果形指數(shù)、仁厚、仁形指數(shù)外,其余性狀指標(biāo)值均最小。
本研究對遼寧省喀左縣西伯利亞杏優(yōu)良無性系數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行了整理與分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn),有19 個數(shù)量性狀的變異系數(shù)都在10%以上,產(chǎn)果量的變異系數(shù)最大,高達(dá)89%,但因產(chǎn)果量受環(huán)境因素的影響較大,故不能完全反映無性系間產(chǎn)量的差異。在經(jīng)濟(jì)性狀中,單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量的變異系數(shù)分別為36.4%、24.4%和19.8%,這與仝玉琴等人[12]的研究結(jié)果(分別為34.4%、21.0%和20.9%)較為一致;而比趙桂玲等人[13]的研究結(jié)果(分別為41.2%、28.4%和26.4%)略小,由此可以看出,西伯利亞杏無性系經(jīng)濟(jì)性狀的多樣性豐富。同時,變異分析結(jié)果表明,其果、核、仁等經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)出明顯的差異,具有選育優(yōu)良品種的潛力。
圖1 西伯利亞杏的聚類分析結(jié)果Fig.1 Cluster analysis result of quantitative characteristics in A.sibirica
表5 各類西伯利亞杏各個數(shù)量性狀指標(biāo)的測定均值Table 5 Mean measured values of quantitative characteristics in all groups of A.sibirica
重復(fù)力的定義式和概念與遺傳力的非常相似,重復(fù)力常用于預(yù)測無性系的穩(wěn)定程度,而遺傳力則反映親子間的遺傳關(guān)系[14]。本研究結(jié)果表明,20 個數(shù)量性狀的重復(fù)力均高于70%,在劉明國[15]的研究結(jié)果中也出現(xiàn)了果、核、仁等性狀重復(fù)力高的情況,說明這些性狀主要受自身遺傳控制因素的影響,而受環(huán)境的影響較小。干徑、主枝基角的重復(fù)力均低,這與秦琳[16]的研究結(jié)果類似,說明這些性狀受環(huán)境因素的影響較大。本研究結(jié)果表明,西伯利亞杏無性系繼承原株優(yōu)良性狀的比率較高,同一無性系內(nèi)單株性狀的穩(wěn)定程度高。
主成分分析法用可以量化的綜合指標(biāo)來替換數(shù)量眾多的性狀指標(biāo),從而用簡化的綜合系數(shù)來替代各個性狀的系數(shù)[17-18]。對28 個數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析,共提取了7 個主成分,其累計貢獻(xiàn)率達(dá)到78.94%,這與尹健等人[19]所提取主成分的累積貢獻(xiàn)率為77.3%和尹明宇等人[20]所提取主成分的累積貢獻(xiàn)率為80.716%的研究結(jié)果類似。依據(jù)各主成分貢獻(xiàn)率的大小,以主成分特征向量值來優(yōu)選西伯利亞杏無性系,可選出果、核、仁、葉等組織的優(yōu)良性狀組合,能為西伯利亞杏無性系優(yōu)選提供理論依據(jù)。而宋丹等人[21]在對果實性狀的主成分分析中發(fā)現(xiàn),第1 主成分主要反映單果質(zhì)量、果三徑等遺傳性狀,這與本研究結(jié)果中果實性狀方面的指標(biāo)一一對應(yīng)。聚類分析中,將83 個無性系分成了3 類,比較分析了各類無性系的數(shù)量性狀特征,結(jié)果發(fā)現(xiàn),A1 亞類表現(xiàn)出果重肉厚的特點,可用于果肉加工利用或用作選育特殊果實性狀的親本材料,這與馬發(fā)旺等人[22]所研究的第9 類的結(jié)果一致;A2 亞類在核仁性狀上的表現(xiàn)都比較優(yōu)異,核仁均較大,此類可用作選育大仁或核殼資源的品種,這與尹明宇等人[2]所研究的第Ⅲ類的結(jié)果一致;B1 亞類的葉形最大,這與李明等人[23]所研究的的第Ⅱ類的結(jié)果吻合;B3亞類的產(chǎn)果量高,適用于選育豐產(chǎn)的類群,這與陳毅瓊等人[24]所研究的第3 組的結(jié)果一致。從種源上看,數(shù)量性狀的聚類分析結(jié)果與包含了質(zhì)量性狀的聚類分析結(jié)果間有一定的差異,質(zhì)量性狀的變異程度低,同一種源的樣本往往可聚集在同一類上,而數(shù)量性狀的變異相對較高,聚類結(jié)果往往不能呈現(xiàn)出明顯的種源關(guān)系。尹明宇等人[2]的聚類分析指標(biāo)中包含了質(zhì)量性狀指標(biāo)等37 個指標(biāo),結(jié)果顯示,同一種源的無性系聚在了一起,而本文的聚類分析指標(biāo)僅僅包含了數(shù)量性狀,結(jié)果顯示,同一種源的無性系較為分散,這與許洋等人[25]基于數(shù)量性狀的聚類分析結(jié)果一致。