韓霜，徐昌龍，劉現(xiàn)茂

(商丘師范學(xué)院 生物與食品學(xué)院，植物與微生物互作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 商丘 476000)

0　引　言

月季(Rosachinensis)，不僅在世界范圍內(nèi)是著名切花品種之一，在我國也是十分有名的花卉品種.月季屬薔薇科薔薇屬植物，因其花型秀美、香氣迷人、顏色豐富靚麗、品類繁復(fù)、適應(yīng)性強(qiáng)、四季開花、多花等優(yōu)點(diǎn)[1]，在全世界享有盛名，深受世界各國人民的喜愛，是人們?nèi)粘Ｉ钪械闹匾ɑ苤?，在城市園林建設(shè)、盆景栽培、科學(xué)研究以及商業(yè)生產(chǎn)中也能時(shí)?？吹皆录镜纳碛?如今在全世界范圍內(nèi)散落分布著20000多種月季[2]，而且由于育種工作的推進(jìn)，以及月季本身遺傳變異概率很大，導(dǎo)致許多月季新種的出現(xiàn).所以為了推進(jìn)育種工作的進(jìn)程，月季的種類劃分顯得尤為重要.

在我國，月季文化底蘊(yùn)深厚，歷來為國人所喜愛，而且由于我國現(xiàn)今城市化的快速推進(jìn)，對月季數(shù)量和質(zhì)量的需求和要求愈來愈高.所以月季的品種研發(fā)也愈發(fā)必要[2].

本文將從上述幾個(gè)方面進(jìn)行相關(guān)論述，為以后的月季育種研究和鑒定提供一定的參考.

1　品種分類

現(xiàn)代月季約有24000余個(gè)品種.根據(jù)世界月季園藝分類法的標(biāo)準(zhǔn)，可大致分為如下幾大系統(tǒng)：

1.1　雜種香水月季Hybrid Tea Roses

別稱雜種茶香月季，此月季植株健實(shí)順直，分生枝條挺秀，花大且能多次開花[3].因此十分符合切花的要求，例如‘坦皮科’、‘薩曼沙’等等；也可作為盆栽、景園種植，單注觀賞效果極佳，如‘南?！ⅰ異叟c和平’等.

1.2　聚花月季Floribunda Roses

聚花月季又叫做豐花月季，這類月季株型強(qiáng)健矮壯，花中等，但花量較其他品種多，花的形態(tài)既有單個(gè)盛開亦有多個(gè)聚簇在一起，色彩靚麗豐富[3].其中許多品種可發(fā)展為切花生產(chǎn)，例如‘花房’、‘冰山’、‘馬戲團(tuán)’等等；也可應(yīng)用于綠地種植，群體景觀效果佳，例如‘花笠’、‘亞瑟·貝爾’等被栽植于上海園林中.

1.3　壯花月季Giandiflora Roses

這一類月季共同特征：株型飽滿且健拔高大，花朵數(shù)量多且穩(wěn)定，生長勢頭十分強(qiáng)勁，抗性強(qiáng)[3,4].例如‘金獎?wù)隆?、‘圓舞曲’、‘好極了’等等既可作為切花，也可種植栽培于綠地景園.

1.4　微型月季Miniatures Roses

微型月季株型不大，分枝數(shù)量多，并且花朵、葉片等其他部位較其他種類都要小得多，但是外觀形狀的觀感上佳，植株總體勻稱美麗[4].例如‘自由黃金’、‘親王’、‘白柯斯特’等等可用于盆栽等用途.

1.5　藤本月季Climbing Roses

藤本月季，又叫攀援月季，它生長勢旺盛，枝條粗壯，枝長可達(dá)4～6 m，有蔓性型和藤本型兩種，可裝飾花柱、花架等垂直綠化[5]，例如‘藤蘭女孩’、‘安吉拉’、‘藤黎明’等等.

1.6　灌木型月季Shrub Roses

別名灌叢月季，灌叢月季的品種多種多樣，既有‘莎莉福爾摩斯’、‘費(fèi)加羅夫人’等半栽培種、又有‘粉色格魯斯亞琛’、‘雅克·卡地亞’、‘紫荷’等老月季品種，也有‘藍(lán)色狂想曲’、‘艾瑪漢密爾頓夫人’、‘利亞圖圖’等近代育成的灌木月季新種.其中大部分十分耐寒，生長繁茂[6].

1.7　小姐妹型月季Polyanthas Roses

小姐妹型月季，又稱十姐妹月季，是最為常見的品種.此類月季植株矮小強(qiáng)健，花型偏小，多花聚生形成大簇，花朵顏色鮮艷亮麗，四季花開不輟，抗性強(qiáng)不易感病[5，6].其中的典型品種有：‘Paquerett’、‘白色公主’等.

1.8　蔓性月季(地被月季)Ramblers(Grand Cover Roses)

除了上述七大種類之外，還有“地被月季”這一類.這一類月季枝條匍匐擴(kuò)張，貼近地面，有的品種枝條觸及地面便生根生長，在覆蓋綠地和護(hù)坡方面能起到可觀的作用，例如‘巴西諾’、‘博尼卡’、‘棕櫚公園’等等[4].

2　資源利用與開發(fā)

2.1　月季的應(yīng)用

2.1.1月季在園林建設(shè)的廣泛種植栽培

隨著城市的日益發(fā)展，環(huán)境的污染也越來越嚴(yán)重，人們深切意識到建設(shè)城市生態(tài)園林，打造城市綠色環(huán)境以改善居住環(huán)境和提高生活品質(zhì)才是城市環(huán)境發(fā)展的唯一出路[7].城市園林建設(shè)的水平是一座城市最基本的素質(zhì)之一[4,8]，而月季則是城市園林建設(shè)中不可缺少的植物栽培材料.由于月季品種繁多，有藤本、微型、灌叢和豐花等種類，所以在各種各樣的城市園林建設(shè)中，月季都是重要的參與者[7].正是因?yàn)榧鎸?shí)用性與觀賞性于一身，所以月季發(fā)揮的作用是獨(dú)一無二的.

(1)制作花境

月季的主要作用之一就是制作花境，并且是其中運(yùn)用的量最多和范圍最廣泛的一種景觀材料[9].所謂的月季花境即是將月季作為主體花卉，充分運(yùn)用它具有鮮艷的花色，搭配其他的風(fēng)景材料和采用各種合理的方式構(gòu)筑起的和諧統(tǒng)一的園林景觀[9,10].

(2)布置花壇

構(gòu)建月季花壇要根據(jù)當(dāng)?shù)貐^(qū)域的各種實(shí)際情況，如氣象條件、土壤條件等，進(jìn)行合理安排.在花壇中種植月季要考慮到選取生長情況相同、生長勢頭類似的株型，并且要選擇相適應(yīng)的花壇類型[9,11]，這樣便于集中維護(hù)以形成一個(gè)好的觀賞環(huán)境.

(3)垂直綠化

月季中包括的多種藤本品種，是用于裝飾城市和清新空氣以及營造氛圍等方面的重要材料.例如在立交橋兩側(cè)欄桿上做成花墻，在公共綠地、公園等地制作欄桿、花架等[4,12].

(4)花籬與花邊

月季花期長，從春季到秋季花開不輟；花色多，顏色豐富靚麗；而且月季花型、大小各不相同，可在城市道路、庭院、公園、公共綠地等地作為綠化路邊的植物材料.①月季可以與迎春等植物材料構(gòu)建花籬；②月季可在道路兩邊，形成各式各樣的花邊[12,13].

(5)節(jié)日美化材料

在節(jié)慶活動中，月季作為裝飾慶祝材料可大致分為兩大類：

地栽月季，一般適用于商業(yè)區(qū)域搭配、校園裝飾、城市道路點(diǎn)綴等.節(jié)日期間栽植，既可為環(huán)境增色，又可以點(diǎn)綴節(jié)日氛圍；而盆栽月季則是，布置于如車站前、行政大樓門口等一些栽植困難的場所，在春節(jié)、國慶節(jié)等節(jié)慶假日時(shí)段，配置盆栽月季，不僅可以為假日增色，還可起到賞玩的效果[14].

2.1.2建設(shè)月季園

盡管月季在我國存在時(shí)間約有1000年，但是月季園的出現(xiàn)還是在約30年前.從上世紀(jì)改革開放以來，我國月季育種工作有了極大的進(jìn)步，不僅培育了許多現(xiàn)代品種，而且各式各樣的把月季作為主體植物的月季專類園終于在我國各地相繼建立起來，直至1993年，北京植物園的月季專類園落地建成，我國從落后到先進(jìn)，從單一到全面的月季園發(fā)展過程才正式宣告完成[4,15].

2.1.2.1月季園功能

(1)觀賞性：

由于月季品類眾多、花色豐富等特點(diǎn)，所以提高觀賞性是建立月季園的必要前提，因此，月季園是否是城市居民賞玩娛樂的重要場所是衡量其觀賞性的重要指標(biāo)[4，15].

(2)種質(zhì)資源收集圃

我國月季研究工作的一大進(jìn)步就是對薔薇屬植物遺傳資源的搜聚與保存，全國各地所建立的月季專類園根據(jù)自身狀況和條件，均在不斷地對薔薇屬植物的遺傳資源進(jìn)行采集保存，為我國月季育種事業(yè)做出了巨大的貢獻(xiàn)[15].

(3)科學(xué)研究

月季園還具有的一個(gè)重要功能,就是對月季資源、發(fā)展、引種、育種、推廣等相關(guān)方面進(jìn)行科學(xué)研究以及對城市居民進(jìn)行科學(xué)普及和宣傳工作[16].

2.1.2.2月季園類型

(1)全面型

全面型月季園即是指兼有觀賞、種質(zhì)資源收集和科學(xué)研究這三種功能的月季園.而1993年竣工的北京植物園中的月季園則是其中的頂級，該園依據(jù)地利，至今已保存有千余種月季，總計(jì)萬余株[4，15].

(2)觀賞型

這種月季園將觀賞性放在第一位，根據(jù)審美的需求，以月季作為主體，并搭配以其他各種景觀材料，營造出各式各樣的景色，從而具有較高的觀賞性.比如深圳人民公園，將現(xiàn)代月季文化巧妙地滲透于中國傳統(tǒng)盆景藝術(shù)之中，使之充滿了非常美妙的審美情趣[15].

(3)科研型

這類月季園與上述兩種略微不同的是，它將研發(fā)推廣作為首要任務(wù)，負(fù)責(zé)對新品種的生長情況進(jìn)行觀測，篩選其中的優(yōu)異品種并在社會間進(jìn)行宣傳推廣.在這些月季園中典型的是我國的天壇月季園[15].

2.2　月季研究開發(fā)主要方向

隨著生活質(zhì)量的逐漸提升，人們不再只關(guān)注于物質(zhì)水平的高低，人們也開始關(guān)注起環(huán)境，希望環(huán)境變得越來越好，所以作為一種優(yōu)異的綠化材料，月季的應(yīng)用也愈來愈廣泛.因此，月季的供求量不但在不斷增加，而且人們對月季的品質(zhì)提升的要求也愈發(fā)迫切[17].所以在月季育種工作方面，科研人員逐漸從注重品種的外觀形貌和觀賞性狀，比如花型、香味和花數(shù)等，慢慢轉(zhuǎn)向于關(guān)注月季耐病害抗寒冷、耐濕熱抗干旱等內(nèi)在性狀.

2.2.1抗黑斑病月季品種

作為世界性病害之一，月季黑斑病(也稱月季褐斑病)在國內(nèi)發(fā)病率偏高，特別是在6-10月期間，由于氣溫高濕度大，月季極易感病.月季黑斑病由一種放線孢屬的真菌感染造成的.月季葉片首先成為感染目標(biāo)，然后逐漸通過葉片感染莖和其他區(qū)域.月季在感病初期，不規(guī)則或橢圓形淡黑色至黑色斑塊會出現(xiàn)在葉片表面，以后，病斑逐漸變大連接在一起，葉片會逐漸變黃脫落.因此，研發(fā)推廣具有優(yōu)良抗黑斑病性的月季新種是育種工作的主要任務(wù)之一[18].

在全世界科研人員對月季抗黑斑病這一內(nèi)在性狀遺傳的大量研究中，其中有實(shí)驗(yàn)報(bào)道表明，抗黑斑病這一性狀可以從親本傳遞到子代中間，但是子代抗病的幾率隨著父本、母本選擇方式的不同而發(fā)生改變，如抗病品種與不抗病品種之間雜交，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明一般會有50%或更多的子代植株表現(xiàn)為抗病，有時(shí)甚至?xí)霈F(xiàn)全部子代表現(xiàn)為抗病[17].

金一峰(2013)在探究外源水楊酸對月季抗黑斑病性的影響中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外源水楊酸濃度在2～5 mol/L之間時(shí)，對于誘導(dǎo)品種抗性起到十分明顯的作用[19].柏斌斌等(2013)對北京地區(qū)的50個(gè)常用月季種類的感黑斑病情況進(jìn)行觀測分析，篩選出：‘北京紅’、‘紫色美迪蘭’、‘Dortmund’、‘Princess de Monaco’等5種高抗品種；‘維塔特’、‘寶尼卡’、‘艾NN’、‘巨型美迪蘭’等15種中抗品種；‘Black Baccara’、‘卡特道爾’、‘紅帽子’、‘塞維利娜’等14種高感品種；‘紅衣主教’、‘Arrow Follies’、‘火鳳凰’、‘光譜’等12種低抗品種；‘可愛的紅’、‘紙牌’、‘茵卡’、‘皇家馬戲團(tuán)’4種高度感病品種[20].

2.2.2抗白粉病月季品種

月季白粉病是由Sphaerothecapannosa這種真菌引起的[21].此病害主要感染危害植株柔嫩幼枝，然后逐漸感染幼莖等其他生長器官.發(fā)病初期，嫩枝部位出現(xiàn)密集的白色真菌，導(dǎo)致新生的葉梢無法生長，而后花梗、花苞等其他部位也發(fā)生感病變色現(xiàn)象[21,22]，到最后整棵植株無法健康生長.

關(guān)于月季抗白粉病這一性狀，國內(nèi)學(xué)者做了大量研究，王蘊(yùn)紅等(2013)對四個(gè)月季品種進(jìn)行抗白粉病性實(shí)驗(yàn)，篩選出‘紅衣主教’是高度抗病品種，‘橘囊’是中度感病品種，‘Black Magic’是中度抗病品種，‘太陽城’是高度感病品種[23].王華榮等(2012)施用不同氮磷鉀配比對切花月季品種‘卡羅拉’進(jìn)行培養(yǎng)，觀察記錄分析‘卡羅拉’各種生長指標(biāo)，實(shí)驗(yàn)表明，按氮肥(純N)含量0.108 kg/m2、磷肥(P2O5)含量0.010 kg/m2、鉀肥(K2O)含量0.057 kg/m2施肥，即氮磷鉀配比比例為1∶0.93：0.53時(shí)，‘卡羅拉’抗白粉病性最強(qiáng)[24].

張雪(2013)根據(jù)野薔薇抗白粉病基因表達(dá)譜推測野薔薇品種之間存在抗性差異是因?yàn)樵诳共》磻?yīng)方面抗病品種比感病品種要快[25].李卉(2012)根據(jù)35種月季品種在抗性上的差異挑選出的高抗月季種‘希拉之香’、‘優(yōu)雅’等和低抗月季種‘軟香紅’、‘金牌’等，并分析了顯微觀測法等三種方法對月季抗白粉性的評價(jià)結(jié)果的科學(xué)性[26].邱顯欽(2015)研究了Mlo基因在月季抗白粉病中的表達(dá)功能，為在月季提高抗白粉性的研究中利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)提供思路[27].

2.2.3抗寒月季品種

月季在城市園林建設(shè)中是非常重要的植物材料，月季花色豐富，株型多樣，既可應(yīng)用于制作花境、布置花壇等，也可以配置于花籬與花邊中[12].但是每當(dāng)寒冷的季節(jié)到來，再加上月季抗寒性太弱，所以為了月季能夠安全度過冬季，人為對月季的保護(hù)顯得格外重要[4，11]，而保護(hù)的基礎(chǔ)則來自于大量的財(cái)力支撐.因此，為了節(jié)約成本，為城市增添一抹濃麗絕艷的觀賞風(fēng)景，并且豐富月季的種質(zhì)資源，育成推廣月季抗寒品種愈來愈重要[15].

李楠(2014)通過測定保定地區(qū)的5種月季在脫鍛煉和抗寒鍛煉兩種情況下的的各種生理指標(biāo)的變化幅度和電導(dǎo)值的大小，進(jìn)而得出這5種月季的抗寒性差異情況，首先在脫鍛煉情況下抗寒性依從高到低是：‘黃葵’、‘紅玫瑰’、‘黃梅’、‘小紅梅’、‘紅梅’；在抗寒鍛煉情況下抗寒性從高到低是：‘紅梅’、‘黃梅’、‘紅玫瑰’、‘黃葵’、‘小紅梅’[28].王玉全(2012)根據(jù)枝條在不同溫度冷凍處理下的失水率結(jié)果推斷出6種豐花月季的抗寒性強(qiáng)弱依次為：‘雅典衛(wèi)城’、‘陶醉’、‘萊茵河’、‘金瑪麗’、‘自由’、‘博尼卡’[29].宋偉(2014)根據(jù)4個(gè)三年生的藤本月季一年生枝條在冷凍處理下的各種生長指標(biāo)的變化的測定結(jié)果得出4種藤本月季的抗寒性強(qiáng)弱依次為：‘安吉拉’、‘Dortmund’、‘藤本艾娜’、‘藤本和平’[30].

2.3　月季鑒定技術(shù)

DNA分子標(biāo)記技術(shù)是在細(xì)胞學(xué)標(biāo)記和生化標(biāo)記等傳統(tǒng)標(biāo)記技術(shù)后發(fā)展起來的一種更為先進(jìn)有效的遺傳標(biāo)記技術(shù)，也是目前運(yùn)用于植物材料遺傳多樣性鑒定中的最多的標(biāo)記技術(shù)[31].隨著月季育種工作的不斷研究，這種鑒定技術(shù)在未來也會得到更廣泛的應(yīng)用.

作為一種綜合性的鑒定技術(shù)，DNA分子標(biāo)記也分為很多類[32]，但是運(yùn)用最廣泛的有如下幾種：

2.3.1RFLP分子標(biāo)記技術(shù)

RFLP標(biāo)記技術(shù)研究探索時(shí)間是最長的，但是運(yùn)用于月季育種鑒定工作中的時(shí)間卻是最晚的.它的主要原理是：用放射性標(biāo)記的探針雜交經(jīng)過處理的特定DNA片段，即Southern雜交，然后進(jìn)行結(jié)果分析[33].RFLP標(biāo)記盡管有著DNA標(biāo)記位點(diǎn)分布廣且不變的優(yōu)越性，但是，此方法耗費(fèi)時(shí)間長，占用資源多，也有許多不合理之處等待改進(jìn)[34].

2.3.2RAPD分子標(biāo)記技術(shù)

RAPD的原理類似于PCR技術(shù)，即以基因組DNA為模板，以單個(gè)通常含有10個(gè)堿基對的核苷酸序列，在Taq酶的作用下，通過變性、退火、延伸三個(gè)過程進(jìn)行擴(kuò)增，根據(jù)產(chǎn)物的情況觀測基因組的多樣性.RAPD標(biāo)記簡單易操作，成本低，效果好，但產(chǎn)物反映的多態(tài)性太低[34].陳向明等(2002)利用RAPD技術(shù)對月季、薔薇和玫瑰等15種薔薇屬植物進(jìn)行遺傳鑒定，根據(jù)具有多態(tài)性的60.9%的擴(kuò)增產(chǎn)物構(gòu)建的分子進(jìn)化樹，得出這三者之間的種間關(guān)系強(qiáng)弱[35].

2.3.3SSR分子標(biāo)記技術(shù)

SSR標(biāo)記是近年來在植物材料中運(yùn)用最多的鑒定方法，尤其是關(guān)于月季遺傳的鑒定.SSR標(biāo)記原理是：根據(jù)月季基因組中簡單重復(fù)序列兩端含有的穩(wěn)定存在的單拷貝序列進(jìn)行特定的引物設(shè)計(jì)，然后根據(jù)引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，將得到經(jīng)過處理的產(chǎn)物置于凝膠電泳中，測其在其中的移動距離，即可了解SSR的多態(tài)性.這種標(biāo)記方法節(jié)約成本，簡單易操作，產(chǎn)物反映程度高，但是特定引物的設(shè)計(jì)較麻煩[34].

邱顯欽等(2011)運(yùn)用SSR技術(shù)對云南省主要分布的8種大花月季的居群的遺傳性進(jìn)行分析，得出居群遺傳距離的大小與所在地理位置無直接關(guān)系[36].邱彤等(2015)利用SSR技術(shù)對4種雜種香水月季進(jìn)行分析，證明了雜種香水月季的親緣關(guān)系與花色無顯著關(guān)系[37].邱彤等(2015)對51種來自歐洲、亞洲、北美洲的現(xiàn)代月季進(jìn)行SSR標(biāo)記和遺傳分析，結(jié)果表明，遺傳變異強(qiáng)弱依次為：歐洲月季>北美洲月季>亞洲月季[38].周寧寧等(2017)利用SSR標(biāo)記對以‘月月紅’為母本和以‘光葉薔薇’為父本的296株F1代進(jìn)行遺傳分析，根據(jù)分析結(jié)果，F(xiàn)1的基因型偏分離率在SSR位點(diǎn)上偏高[39].

3　總結(jié)與展望

3.1　總結(jié)

本文對月季的品種分類、種質(zhì)資源利用和新品種研究方向以及常用的鑒定技術(shù)這三個(gè)方面進(jìn)行了相關(guān)論述.首先根據(jù)世界上的通行方案將月季大致分為8個(gè)種類.其次是分析了月季的利用形式，月季既在城市園林建設(shè)中起著重要的綠化作用，又可以建設(shè)起以它為主體的月季專類園，在觀賞、收集種質(zhì)資源、研究推廣新品種這三個(gè)方面發(fā)揮著作用.最后則論述了月季育種中最常用的鑒定技術(shù)：RFLP標(biāo)志、RAPD標(biāo)記、SSR標(biāo)記.

3.2　展望

隨著育種工作的推進(jìn)，抗性更強(qiáng)和花色更為豐富的月季品種將會被培育出來，這些月季品種將大大豐富當(dāng)前月季的種質(zhì)資源，為城市的美麗增光添彩.而月季的分子標(biāo)記技術(shù)將會得到完善，鑒定技術(shù)的完善可以提高月季育種的效率以及更好地利用月季種質(zhì)資源.