杉山修一，黃孝春，張立功

(日本弘前大學(xué)農(nóng)學(xué)生命科學(xué)部　日本青森　0308570;　陜西西果聯(lián)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司　西安　710075)

蘋果園里生存著植物，昆蟲，微生物等各種各樣的生物。根據(jù)我們的調(diào)查，常規(guī)栽培的蘋果園里的雜草只有8種左右，而在木村的果園里我們可以看到16種以上。常規(guī)栽培的蘋果園的雜草以茅草、三葉草、蒲公英等為主，而木村的蘋果園除茅草、千金子、牛筋草、莎草等禾本科類之外，像打碗花等藤類植物，還有豬殃殃、三葉草、蒲公英、牛提菊、露草、塔花等夾雜其間，構(gòu)成草原般的生態(tài)外觀（圖1）。

圖1　木村蘋果園的草相

除了多樣性以外，生物群落構(gòu)成木村蘋果園雜草的另一特征。多種類型的草本植物各自生長但相互之間維持一種均衡而不是簡單的混聚一起。我有機會參觀過一些開始自然栽培時間只有數(shù)年的蘋果園，那里的雜草都和木村蘋果園不一樣。給我的印象是，在這些果園里，特定的種類雜草長得很旺盛，各類雜草只不過偶然聚集在一起，看不到作為生物群落的特征。也就是說，木村蘋果園和其他剛開始自然栽培不久的蘋果園相比較，生物和生物之間關(guān)系的是不一樣的。這種生物和生物之間的關(guān)系正是自然栽培需要加以利用的生物力量的源泉。

1　生物之間相互作用的4種類型：競爭，捕食，寄生，互利共生

自然界生存的生物之間存在各種各樣的關(guān)系，生態(tài)學(xué)稱這些關(guān)系為生物間相互作用。從相互的損失、利益關(guān)系的視角來看，生物間相互作用可以分為競爭，捕食，寄生，互利共生這4個類型。

競爭指兩種生物生活在一起，相互之間為了爭奪食物，棲所等而發(fā)生的斗爭，比如植物與植物，蝴蝶與蜜蜂。人類肉眼看不到的微生物之間也存在競爭，由于爭奪同一食物，棲所場所等，所以競爭者之間是一種零和關(guān)系。蘋果和吃蘋果樹葉的蟲之間不存在競爭，是捕食者與被捕食者的關(guān)系，這種現(xiàn)象屬于捕食關(guān)系。吃葉子的昆蟲單方面得利，而被吃的蘋果受損。蘋果與引發(fā)病害的病原菌之間是一種寄生關(guān)系，這種寄生關(guān)系也是病原菌單方面得利，而被寄生的蘋果受損。另外，也存在相互之間受益的種間互助關(guān)系，比如蘋果和蜜蜂，蜜蜂不僅吸取蘋果花的蜜，而且作為報酬，還幫助蘋果花授粉。和吃葉子的昆蟲不同，蜜蜂給蘋果帶來利益，因而是種間互助的關(guān)系。

生態(tài)學(xué)將生活在一定區(qū)域內(nèi)的各種生物稱之為生物群落，生活在生物群落里的各種生物之間存在各種復(fù)雜的相互作用。生態(tài)系統(tǒng)的概念則涵蓋更廣泛，包含生物群落里的能量流動，物質(zhì)循環(huán)，信息傳遞等功能。

表1　種間關(guān)系（“+”表示有利，“-”表示有害）

蘋果園里的生物群落，是由除了蘋果樹以外，還有雜草，昆蟲，微生物等聚集在蘋果園里的所有生物構(gòu)成的，蘋果的收獲量相當(dāng)于蘋果園的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。要想解開奇跡蘋果的秘密，有必要弄清楚蘋果園里的生物之間存在著什么樣的相互作用，這些相互作用對生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，即蘋果的收獲量產(chǎn)生了什么樣的影響。

競爭，很早以前就是生態(tài)學(xué)者的重要研究課題。在此借用漢庭森（Hutch-inson），麥克阿瑟（MacArthur），逖如曼等三位美國的生態(tài)學(xué)者的研究成果來介紹生物之間的競爭關(guān)系對生物群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生何種影響，生態(tài)系功能由此怎樣發(fā)生變化。

2　均一環(huán)境產(chǎn)生競爭排除

競爭既是生物進(jìn)化的原動力，也是形成生物多樣性的重要的作用之一。俄羅斯生態(tài)學(xué)者高斯的研究奠定了競爭研究的基礎(chǔ)。他將兩種草履蟲放到飼育槽混合飼養(yǎng)，他發(fā)現(xiàn)，盡管有充足的食物，競爭性強的種將競爭性弱的種滅絕了。后來他改用其他生物做實驗，只要是混合飼養(yǎng)，結(jié)果相同。這種被稱為競爭排除的現(xiàn)象廣為人知，競爭對手相互之間并不是均等地分配資源，只要存在競爭的地方，就一定會分出勝負(fù)，勝者獨占資源。但在飼育槽里放上石頭，將飼育槽內(nèi)部稍稍布置復(fù)雜一些的后續(xù)實驗結(jié)果顯示，草履蟲之間的競爭排除沒有發(fā)生，取而代之的是兩者長期共存。也就是說，單純均一的環(huán)境條件下的競爭是競爭排除現(xiàn)象產(chǎn)生的前提條件。實際的自然環(huán)境非常復(fù)雜，由競爭排除帶來的物種滅絕是不會輕易發(fā)生的。

那么，競爭排除法則，即排他性競爭律為什么很重要呢，因為它是生態(tài)位這一生態(tài)學(xué)中的關(guān)鍵概念的出發(fā)點。

3　生態(tài)位的分化帶來競爭者之間的共存

最先明確定義生態(tài)位并將它導(dǎo)入生態(tài)學(xué)的是耶魯大學(xué)的哈庭森教授，他將生態(tài)位定義為物種所利用的一連串的環(huán)境范圍。競爭是圍繞食物，居住場所的爭奪，之所以產(chǎn)生競爭，是因為共有同一食物，同一場所，即相同的生態(tài)位。運用這個定義，競爭排除可以表述為，擁有同一生態(tài)位的物種必定競爭，競爭的結(jié)果必定分出勝敗，不能共存。放入石頭后的飼育槽沒發(fā)生競爭排除現(xiàn)象，是因為環(huán)境變復(fù)雜后，出現(xiàn)了避免競爭的新的生態(tài)位。

通俗地講，生態(tài)位也可以表述為各類物種賴以生活的職業(yè)。好比商店街。昔日的小城一定有青果店，魚店，肉店，理發(fā)店等。一座小城有一家青果店就足夠了，如果有了第二家，兩家都會遭遇經(jīng)營困難，即出現(xiàn)排他性競爭。但如果其中一家只賣青菜，另一家只賣水果的話，即可避免競爭而共存。利益對立且相互競爭的生物之間不可能共生，但通過競爭形成各自優(yōu)勢的生態(tài)位后，棲息共存就成為可能。

一家肉魚青菜什么都賣的商店，如果沒有競爭對手，它的日子會很好過，慢慢地它的商品會缺貨，管理也會跟不上。如果附近有肉店開張，且品類齊全，顧客就會被吸引過去。什么都想做，結(jié)果卻失去了自己吸引客人的優(yōu)勢領(lǐng)域。

4　選擇適合自己的環(huán)境是生物進(jìn)化的方向

選擇一個特性而犧牲其他，被稱為二律背反。適應(yīng)某一環(huán)境意味失去對別的環(huán)境的適應(yīng)，生物的進(jìn)化就是選擇適合自己的環(huán)境。二律背反和競爭是同義語，為了贏取競爭，必須明確自己的優(yōu)勢領(lǐng)域，并加以強化來確保自身的競爭力。在沒有競爭的場合，物種占有的生態(tài)位很寬泛，而在有競爭的場合，生物種的分布朝和其他物種競爭處有利的環(huán)境范圍收縮，其結(jié)果得以和其他物種共存。所以，在自然的生物群落里，競爭所起的的作用就是明確生物種的生態(tài)位，即自我優(yōu)勢領(lǐng)域進(jìn)而為群落創(chuàng)造秩序。

5　生態(tài)位的分化產(chǎn)生多樣的群落

哈庭森教授的學(xué)生麥克阿瑟將哈庭森的研究進(jìn)一步推進(jìn)，弄清楚了生物種是如何通過生態(tài)位的分化來形成自然的群落結(jié)構(gòu)的。他感興趣的是，實際上物種的數(shù)量達(dá)到多少后才會避免競爭，能夠在群落內(nèi)共存。還有，究竟有多少物種通過分割生物群落內(nèi)的資源而得以共存。他一方面對物種在群落內(nèi)為了避免競爭尋求共存的資源分割方法感興趣，運用數(shù)學(xué)建立了自己的理論模型。同時，他通過野外觀察對鳥類的生態(tài)位的分化展開研究。他發(fā)現(xiàn)，在同一松樹上取食的5個不同種類的鳥，同屬林鶯科，他們分別利用同一松樹的上部，下部，外枝，樹干附近等不同位置來區(qū)分各自的生態(tài)位。

《槍炮·病菌·鋼鐵》、《文明崩潰》等暢銷書的作者賈雷德·戴蒙德在他年輕的時候也探討過類似問題。這位多才的學(xué)者，在哈佛大學(xué)，加州大學(xué)研究細(xì)胞膜的分子生物學(xué)的同時，利用暑假前往巴布亞新幾內(nèi)亞對棲息那里的鳥的分布展開研究。他將那里50個島嶼上的141種鳥按不同的叫聲進(jìn)行識別，觀察哪種鳥分布在哪個島上，隨著海拔的高度的變化鳥的分布有何變化。他收集的龐大數(shù)據(jù)顯示，由競爭引起的生態(tài)位分化現(xiàn)象同樣適用于巴布亞新幾內(nèi)亞的鳥類。擁有同一生態(tài)位的鳥并不分布在同一島上，即使是在同一島上，也是分布在不同海拔的高地或低地。

由此，人們認(rèn)識到，野外的生物群落的結(jié)構(gòu)是通過競爭等生物間的相互作用而形成的。競爭通過生態(tài)位的分化導(dǎo)致多樣的物種的共存，麥克阿瑟的這一研究成果的另一寓意是，生態(tài)位的分化能夠有效利用至今為止尚未利用的生態(tài)系的資源，其結(jié)果，生物群落全體的資源的利用效率得以提高。就好比商店街，以往只有青果店，魚店，肉店，現(xiàn)在熟食店，腌菜店，便當(dāng)?shù)甑葏⑷脒M(jìn)來，得以滿足消費者的不同需求。

自然栽培增加了農(nóng)田的生物多樣性，但生物多樣性是否能提高生態(tài)系的生產(chǎn)力，即作物產(chǎn)量的增加呢？物種的多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系是揭開自然栽培的技術(shù)基礎(chǔ)的關(guān)鍵。

6　生物多樣性提高生產(chǎn)力的前提

由多樣的物種構(gòu)成的生物群落是否真能提高生態(tài)位的生生態(tài)位，多樣的生物群落是否真的通過生態(tài)位的分化來有效利用資源，明尼蘇達(dá)大學(xué)的植物生態(tài)學(xué)家的逖如曼運用大規(guī)模野外實驗對此進(jìn)行確認(rèn)。如果麥克阿瑟的預(yù)測是正確的，那么由多樣的物種構(gòu)成的草原群落的生產(chǎn)力應(yīng)該是最高的。他在明尼蘇達(dá)大學(xué)的生態(tài)系實驗地里，按9米×9米一個板塊，共設(shè)計了245塊地，分別播種了1～16種不同的草本植物，人為地制造了不同的草原群落。這個實驗從1995年開始，現(xiàn)在仍在進(jìn)行。物種數(shù)越多的草原群落，由于其較高的資源利用效率，生產(chǎn)力提高的傾向在實驗當(dāng)初并不十分明顯，但當(dāng)草原形成2、3年后，由單一物種構(gòu)成的草原的生產(chǎn)力最低，物種越多的群落其生態(tài)位越高的傾向顯現(xiàn)出來。而且這一傾向隨著年數(shù)的增加而增加，實驗開始后的第15年，由單一物種構(gòu)成的草原和由16物種構(gòu)成的草原的生產(chǎn)力差別擴大到3倍。由16物種構(gòu)成的草原比由8種構(gòu)成的草原生產(chǎn)力提高了3成，物種數(shù)目越多，生產(chǎn)力越高。這個實驗結(jié)果支持麥克阿瑟的預(yù)測，即構(gòu)成生物群落的物種越多，通過生態(tài)位的分化改善群落的資源利用效率。而且，逖如曼的實驗也揭示了由多樣的物種構(gòu)成的群落的生產(chǎn)力上升的原因（圖2）。

圖2　草原生態(tài)鏈

7　氮的吸收量和土壤微生物

由單一物種構(gòu)成的草原其生產(chǎn)力低下跟病原微生物有關(guān)。土壤里有引發(fā)植物生病的病原微生物，通常植物物種較多的場合，病原性的微生物不會爆發(fā)性增加。但是在單一物種的環(huán)境下，感染該植物的病原菌較容易繁殖進(jìn)而導(dǎo)致病情發(fā)生。旱田通常采用輪作制，每年改變種植的作物以避免在同一田里連續(xù)栽培同一作物。輪作的目的就是在同一土地上栽培不同作物以避免特定的土壤病害發(fā)生。自然界的生物群落由多種物種構(gòu)成，土壤病害一般不會大規(guī)模發(fā)生，但由單一物種構(gòu)成的人工草原比較容易發(fā)生病害，由此導(dǎo)致生產(chǎn)力的降低（圖3）。

圖3　土壤中氮素變化、收入和損失狀況的氮素循環(huán)

多物種草原的生產(chǎn)性提高跟生物群落全體的氮吸收量增加有關(guān)。有研究顯示，多樣的植物種聚集在一起，土壤中的氮分解與循環(huán)得以活性化，而植物的氮吸收量的增加是生物群落全體的生產(chǎn)力提高的關(guān)鍵。在由多樣的植物種構(gòu)成的草原里，土壤微生物的活性化似乎促進(jìn)了氮素循環(huán)。有關(guān)具體原因尚待進(jìn)一步研究。

逖如曼的研究表明，由多樣的植物構(gòu)成的草原的生產(chǎn)力較高的原因在于土壤微生物。但植物種多樣的生態(tài)位和資源的高效利用的關(guān)系更為復(fù)雜，并不是如此直接。植物物種的多樣化使它和土壤微生物的關(guān)系增強，進(jìn)而提高生態(tài)系的生產(chǎn)力。也就是說，植物多樣性伴隨其他的生物的多樣性，兩者的相互作用的增加導(dǎo)致生態(tài)系功能的強化。

拿商店街的例子來說，以前只有青果店，肉店，魚店，現(xiàn)在又有了熟食店，腌菜店，便當(dāng)?shù)辏瑏淼目腿硕嗔?，又吸引電影院，書店，游戲店等娛樂設(shè)施參入，整個商店街活起來了。多樣的物種聚集一起本身并不是最關(guān)鍵的。植物多樣化后生物之間關(guān)系的高度發(fā)展，由此引發(fā)生態(tài)系的功能變化，這才是最重要的。