韓藝欣，高德良，莊占興，范金勇，胡尊紀，宋化穩(wěn)

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甜菜夜蛾的人工飼養(yǎng)研究進展

韓藝欣，高德良，莊占興*，范金勇，胡尊紀，宋化穩(wěn)

(山東省農(nóng)藥科學研究院 山東省化學農(nóng)藥重點實驗室，山東 濟南 250033）

綜述了甜菜夜蛾的人工飼養(yǎng)概況和最新進展，分析溫度、濕度、飼料配方組成、飼養(yǎng)技術(shù)等對甜菜夜蛾生長發(fā)育的影響，研究資料表明：20~32 ℃、75%~90%相對濕度、光暗比12:12的光周期更為適合甜菜夜蛾生長發(fā)育，天然飼料甘藍飼養(yǎng)的幼蟲生長狀態(tài)最好，人工飼料離不開蛋白質(zhì)、糖類、脂類、維生素和無機鹽等營養(yǎng)成份，還需要添加少量的微量元素、維生素等物質(zhì)。對甜菜夜蛾人工飼養(yǎng)技術(shù)進行了展望。

甜菜夜蛾；環(huán)境條件；飼料組份；人工飼養(yǎng)；進展

甜菜夜蛾[(Hübner)]屬鱗翅目夜蛾科昆蟲，是多種農(nóng)作物和蔬菜的害蟲，在我國20多個省市均有分布，且仍有不斷蔓延的趨勢，它可取食138種農(nóng)作物和蔬菜。其食源性廣、繁殖能力強、具有很強的抗逆能力和成蟲遷飛能力，且在世界大范圍內(nèi)分布，是極難防治的害蟲之一[1]。目前對甜菜夜蛾的防治主要包括生物防治、化學防治和物理防治[2]。為有效控制該蟲，必須對該蟲生物學特性進行系統(tǒng)研究，室內(nèi)飼養(yǎng)該蟲是研究工作的基礎(chǔ)，人工飼養(yǎng)可同時獲得大批量發(fā)育水平基本一致的試蟲，可以提高試驗結(jié)果的準確性。本文主要對甜菜夜蛾的人工飼養(yǎng)研究進展進行了總結(jié)。

1 人工飼養(yǎng)氣候條件的研究

易定宏等[3]對長沙甜菜夜蛾種群動態(tài)進行了長期監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)在自然界中，平均氣溫、降雨量、日照時間、極端天氣等這些因素互相關(guān)聯(lián)，影響該種群的數(shù)量和其個體的生長發(fā)育情況。因此作為人工飼養(yǎng)，需要特別注意氣候條件的適宜性和相關(guān)聯(lián)性。

1.1 溫度的影響

甜菜夜蛾的生長發(fā)育主要受溫度的影響，韓蘭芝等[4]研究發(fā)現(xiàn)甜菜夜蛾生長發(fā)育的最適溫度在20~32 ℃，且在此溫度區(qū)間，其生長發(fā)育速率與溫度成正比。同時，產(chǎn)卵量也受溫度影響較大，在26 ℃條件下，甜菜夜蛾最適合交配，并且產(chǎn)卵量最高，雌蛾平均懷卵量在700粒以上，產(chǎn)卵率80%以上，交配率為84.85%，平均精包數(shù)為2.46。祝樹德等[5]研究發(fā)現(xiàn)溫度會影響甜菜夜蛾的生長壽命、產(chǎn)卵期和卵的孵化率，當飼養(yǎng)溫度達到40 ℃時，其卵孵化率為0%。這會直接影響人工飼養(yǎng)的甜菜夜蛾的成活率。董雙林[6]研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度對甜菜夜蛾性信息素的產(chǎn)生也有顯著影響，當環(huán)境溫度在15～25 ℃時最有利于甜菜夜蛾性信息素的產(chǎn)生，低于10 ℃或高于35 ℃則性信息素產(chǎn)生受到明顯抑制，從而擾亂甜菜夜蛾雌雄間的正常交配。

因此，甜菜夜蛾的人工飼養(yǎng)溫度一般設(shè)置在23~28 ℃，該區(qū)間溫度最適合其生長發(fā)育，也有利于性信息素的產(chǎn)生，且雌蛾卵孵化率高，可提高甜菜夜蛾人工飼養(yǎng)的成活率。

1.2 濕度的影響

飼養(yǎng)濕度也是影響甜菜夜蛾生長發(fā)育的重要因素。徐金漢等[7]在研究不同溫濕度對甜菜夜蛾生長發(fā)育及繁殖力的影響時發(fā)現(xiàn)，只有適宜的溫度與適宜的濕度配合，才能飼養(yǎng)出健康狀況良好、發(fā)育時期整齊的甜菜夜蛾。其中溫度為26 ℃，濕度為80%或94%是其生長發(fā)育和繁殖最適應(yīng)的溫濕度搭配，其卵孵化率、1~5齡幼蟲存活率、蛹羽化率、雌蟲比率、產(chǎn)卵的雌蟲比率和平均產(chǎn)卵量分別為82.63%~83.70%、81.90%~82.47%、88.00%~88.03%、90.40%~91.00%、93.36%~94.17%、95.97%~96.26%、92.77%~94.16%、0.42~0.43、0.98和605~606粒/雌。李淑清[8]也研究了甜菜夜蛾的生長發(fā)育與溫濕度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)與溫度對甜菜夜蛾生長發(fā)育的直接影響不同，甜菜夜蛾不同蟲態(tài)的發(fā)育歷程受溫度和濕度的影響各不相同，其中濕度和溫度對預(yù)蛹的發(fā)育歷期影響均相關(guān)，復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.956 2，即濕度顯著影響預(yù)蛹的發(fā)育歷程。

因此，甜菜夜蛾的人工飼養(yǎng)濕度一般設(shè)置在75%~90%，與最適溫度配伍，保證甜菜夜蛾的幼蟲存活率、蛹羽化率、產(chǎn)卵量和孵化率。

1.3 光照的影響

光照對昆蟲的生長發(fā)育有著不可替代的影響，甜菜夜蛾的光照強度和周期是其生長發(fā)育的重要因素。何海敏等[9]研究顯示甜菜夜蛾在22℃和28 ℃條件下，不同光周期對蛹期的影響較為顯著，溫度為22 ℃，11~15 h光照時，蛹期分別為（12.67±0.22）d、（13.10±0.30）d、（12.68±0.27）d、（13.09±0.26）d、（12.08±0.16）d；溫度為28 ℃，11~15 h光照時，蛹期分別為（6.63±0.08）d、（6.69±0.08）d、（6.60±0.08）d、（7.14±0.09）d、(6.92±0.07) d。徐金漢等[10]研究光周期對甜菜夜蛾生長發(fā)育狀況的影響時發(fā)現(xiàn)，光暗比12:12的光周期，各蟲態(tài)生長發(fā)育狀況最好，蛹質(zhì)量為0.101 4 g，羽化率90%，均明顯優(yōu)于其它處理，且通過其觀察，甜菜夜蛾3齡前的幼蟲白天正常在葉片活動，對光反應(yīng)為正趨性，而3齡后幼蟲則喜在陰天或黑夜取食，對光反應(yīng)為負趨性。劉長營等[11]研究了甜菜夜蛾成蟲期對夜間不同光照處理的影響，發(fā)現(xiàn)對其成蟲壽命和產(chǎn)卵量均有顯著影響。且與無光照相比，夜間光照使甜菜夜蛾成蟲的壽命有顯著提高，其中黃光處理提高1.25 d，白光處理提高3.21 d。

因此，人工飼養(yǎng)時光照的周期變化可直接或間接的影響甜菜夜蛾幼蟲的活動、取食以及成蟲的壽命情況，在人工飼養(yǎng)時，光暗比12:12的光周期更為適合其生長發(fā)育。

2 人工飼養(yǎng)時對不同寄主植物取食情況的研究

甜菜夜蛾人工飼養(yǎng)過程中選用不同的寄主植物，對其生長發(fā)育、體內(nèi)酯酶和抗藥性都關(guān)系密切。陳永兵等[12]采用辣椒、甘藍、野莧菜、豇豆和芋艿作為甜菜夜蛾的寄主植物，發(fā)現(xiàn)甜菜夜蛾的有明顯偏食現(xiàn)象，且甘藍飼養(yǎng)的幼蟲生長狀態(tài)最好，發(fā)育歷期為11.1 d，成蟲壽命為6.8 d。由此可得出不同的寄主植物，幼蟲發(fā)育和成蟲壽命具有很大的差異。姜衛(wèi)華等[13]研究發(fā)現(xiàn)，使用甘藍、莧菜、青菜和甜菜飼養(yǎng)的甜菜夜蛾，其蛹重量表現(xiàn)均不相同，其中取食甜菜的蛹質(zhì)量最高，為80.12 mg。且其體內(nèi)的酯酶活性、對殺蟲劑的敏感度都有很大的差異，取食青菜的幼蟲50最大，為66.4 μg/mL，取食甜菜的幼蟲50最小，為24.62 μg/mL。滕海媛等[14]取食甘藍的甜菜夜蛾蛹質(zhì)量、凈生殖力和種群內(nèi)稟增長率等參數(shù)明顯高于取食大蔥和蘆筍說明甘藍比其他寄主植物為甜菜夜蛾提供了較好質(zhì)量的食物需求。吳志毅[15]在甜菜夜蛾與藜科植物互作關(guān)系研究中表明，甜菜夜蛾對藜科植物的產(chǎn)卵和取食嗜好，對不同植物既有相似性，亦有顯著不同。因此，甜菜夜蛾的人工飼養(yǎng)中選擇適宜的寄主植物也是甜菜夜蛾飼養(yǎng)的關(guān)鍵。

3 人工飼養(yǎng)飼料的研究

對甜菜夜蛾生物防治和耐藥性的研究，需要飼養(yǎng)大量生長時期均一的蟲源。在其人工飼養(yǎng)過程中，人工飼料是飼養(yǎng)成功與否的關(guān)鍵。相對于使用寄主植物對甜菜夜蛾的飼養(yǎng)，人工飼料對該蟲的養(yǎng)殖可避免寄主植物季節(jié)性更替帶來的不便[16]。更因為寄主植物易有農(nóng)藥殘留，難以滿足試驗要求[17]。并且江幸福等[18]對比了人工飼料、玉米苗、圓白菜3種食物對甜菜夜蛾生長發(fā)育和繁殖飛行的影響，顯示取食人工飼料的幼蟲時發(fā)育歷期最短為(9.7±0.66) d；蛹最重為138 mg；產(chǎn)卵量最高為643粒；成蟲飛行距離最遠為25.5 km；飛行時間最長為6.2 h；飛行超過10 km的個體占67.9%；超過5 h的個體占60.7%。因此，在甜菜夜蛾的人工飼養(yǎng)過程中，人工飼料飼養(yǎng)是最主要的方法。

3.1 基本配方

昆蟲生長發(fā)育的需求離不開蛋白質(zhì)、糖類、脂類、維生素和無機鹽等營養(yǎng)成份。陳宗懋等[19]對昆蟲人工飼料配方的研究里提到的22種配方，大部分的昆蟲人工飼料的配方是以各類方便易得的糧食磨粉，輔以微量元素添加劑，并加入提高飼料粘稠性的瓊脂綜合而成。根據(jù)徐金漢[20]對甜菜夜蛾人工配方的研究顯示，幼蟲飼料為寄主植物干燥后磨制成粉，以黃豆粉為主，并加入飼料添加劑配制，成蟲飼料為10%蜂蜜水配制，以上述人工飼料飼喂甜菜夜蛾，其化蛹率為93.2%~97.2%，產(chǎn)卵量為540~680粒，均高于天然飼料。黃春霞等[21]進一步研究發(fā)現(xiàn)，幼蟲飼料以麥胚粉、大豆粉、玉米面為主，加入飼料添加劑配制，成蟲飼料以6%蜂蜜和少量維生素的水混合液共同配制。以上述人工飼料連續(xù)飼喂甜菜夜蛾8代后，平均蛹質(zhì)量為112.9 mg、平均化蛹率為97%、平均羽化率為91.3%，均處于較高水平，且成蟲的活動性增強。

由于部分配方中所添加的寄主植物干粉二次加工較為繁瑣，因此，大部分甜菜夜蛾人工飼料的選擇傾向于配方簡單、原料易于購買、不需要二次加工的麥麩、麥胚粉、大豆粉、豆粕、玉米面等半成品原料。

3.2 添加劑

人工飼料中，微量元素、維生素等物質(zhì)對于甜菜夜蛾的生長需求至關(guān)重要，由于基本配方的糧食里面的含量難以滿足，所以常需額外添加各類維生素和無機鹽。李廣宏等[22]研究發(fā)現(xiàn)，甜菜夜蛾的人工飼料中，氯化膽堿和膽固醇是其生長發(fā)育的必需物質(zhì)，未添加時，連續(xù)飼養(yǎng)4代后，卵孵化率僅為4.2%，而加入后，則提升到了79.7%。李騰武等[23]對甜菜夜蛾的人工飼料配方進行性研究，發(fā)現(xiàn)干酪素和防微靈可顯著提高幼蟲的成活率，使幼蟲的死亡率和畸形率降到了7.8%和2.7%，并且干酪素還能提高成蟲的產(chǎn)卵量，使用缺干酪素飼料飼養(yǎng)，平均單雌產(chǎn)卵量為843.5粒，而使用全成分飼料飼養(yǎng)，平均單雌產(chǎn)卵量為1 137.2粒。因此干酪素是該蟲人工飼養(yǎng)的必需營養(yǎng)物質(zhì)。張彬等[24]通過改變配方中酵母粉和纖維素比例來控制人工飼料中蛋白質(zhì)的含量，研究后發(fā)現(xiàn)甜菜夜蛾取食富含蛋白質(zhì)的飼料生長發(fā)育較快，蛹質(zhì)量隨著飼料中蛋白質(zhì)的增加而增長，最高為平均82.2 mg、羽化率與蛹質(zhì)量有著密切關(guān)系，產(chǎn)卵量為656.3~698.6粒，繁殖力強。此外單純的人工飼料極易霉變，需要添加一定量的防腐劑，崔為正等[25]對家蠶人工飼料防腐劑和抗菌素的篩選研究，以山梨酸為最佳。畢富春[26]對粘蟲人工飼料中添加防腐劑的研究，發(fā)現(xiàn)尼泊金對粘蟲比較安全。作者飼養(yǎng)甜菜夜蛾的配方中常以山梨酸、尼泊金1:1比例加入，效果良好。因此可以看出，氯化膽堿、膽固醇、酵母粉、纖維素、干酪素、山梨酸、尼泊金以及維生素的添加，對甜菜夜蛾的生長發(fā)育十分必要。

4 人工飼養(yǎng)技術(shù)的改進

在甜菜夜蛾人工飼養(yǎng)上，為提高效果，許多科技工作者進行了不斷改進和創(chuàng)新。宋月芹等27]的研究表明，在人工飼養(yǎng)甜菜夜蛾前，其飼養(yǎng)器具應(yīng)提前用紫外燈、高壓滅菌鍋、甲醛、次氯酸鈉進行消毒，飼養(yǎng)室限制人員隨意出入, 降低污染。王曉容等[28]使用人工飼料飼養(yǎng)甜菜夜蛾時，直接將卵消毒后接到飼料上進行培育，當幼蟲生長至3齡時，分別取出幼蟲單獨飼養(yǎng)。肖偉等[29]將甜菜夜蛾養(yǎng)殖技術(shù)做了改進，在一次性塑料杯內(nèi)放入人工飼料，將幼蟲接種到飼料上，直至化蛹后取出飼料玻璃蟲蛹，更換飼料。該方法降低了頻繁轉(zhuǎn)移幼蟲時的機械損傷和病菌感染幾率，且操作簡單，省時省力。胡鳳林等[30]的研究表明，1~2齡幼蟲有正趨光性，5齡幼蟲有負趨光性，要注意調(diào)節(jié)不同齡期幼蟲的光照。因低齡幼蟲對水較為敏感, 飼養(yǎng)時濕度要適當調(diào)整。且4齡前幼蟲極易爬往盒子上部，應(yīng)扎緊盒蓋，防止幼蟲爬出盒外。竇高興等[31]對蛹期的管理表明，老熟幼蟲化蛹后將蛹取出，稱量并挑選形態(tài)正常的蛹，放入盒底鋪過濾紙的養(yǎng)蟲盒內(nèi)，盒口以濕紗布覆蓋，并隨時噴霧加濕。對成蟲的飼養(yǎng)表明，將羽化后的成蟲雌雄配對放入燒杯，燒杯中放入蠟紙供成蟲產(chǎn)卵，并在底部放入一個裝有棉花團的礦泉水瓶蓋，滴少許蜂蜜水供成蟲取食，產(chǎn)卵后每天更換有卵蠟紙。

對于甜菜夜蛾人工飼養(yǎng)來說，器具的消毒和卵的消毒是減少病菌感染的重要因素，而適宜的環(huán)境，則是其能夠順利繁殖的必備條件，因此，在甜菜夜蛾人工飼養(yǎng)上，需要對飼養(yǎng)環(huán)境和條件進行嚴格的把控。

5 人工飼養(yǎng)的展望

目前，我國的環(huán)保意識正逐步提高，對農(nóng)業(yè)害蟲的生物防治的重視程度也在逐年增加，用生物農(nóng)藥防治害蟲已成為國內(nèi)外的研究熱點。并且隨著可以有效防控甜菜夜蛾的生物制劑，如蘇云金芽胞桿菌[32]、核型多角體病毒[33]等的開發(fā)與利用，使用生物農(nóng)藥防治甜菜夜蛾已成為國內(nèi)外的研究熱點。這些研究離不開大量發(fā)育基本一致的蟲源作為實驗樣本，而人工飼養(yǎng)下的蟲源則恰好能滿足這些需求。并且針對甜菜夜蛾天敵、病原真菌以及病原微生物的調(diào)查研究，又往往離不開對其染色體和基因的研究[34]。幾種研究之間相輔相成，值得進一步深入探討。

6 總 結(jié)

甜菜夜蛾的人工飼養(yǎng)為其藥劑篩選、抗藥性研究等提供支持。人工飼養(yǎng)的溫度、濕度和不同寄主植物都會對其生長發(fā)育產(chǎn)生一定的影響。人工飼料養(yǎng)殖作為甜菜夜蛾飼養(yǎng)的主要方法，其飼料營養(yǎng)成分的摸索和飼養(yǎng)方法的改進一直是甜菜夜蛾人工飼料飼養(yǎng)的研究重點。雖然人工飼養(yǎng)技術(shù)已經(jīng)比較系統(tǒng)，但是如何提高甜菜夜蛾的產(chǎn)卵量、孵化率，如何提高幼蟲的成活率以及如何縮短養(yǎng)殖周期都是需要下一步繼續(xù)深入研究的課題[35]。另外，甜菜夜蛾作為試驗昆蟲，染色體和基因的研究也是最近研究的熱點。對甜菜夜蛾人工飼養(yǎng)技術(shù)的研究是眾多研究的基礎(chǔ)，所以甜菜夜蛾人工飼養(yǎng)的方向是高效、穩(wěn)定培育和飼養(yǎng)該蟲。

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Research Progress in Artificial Feeding of

HAN Yi-xin, GAO De-liang, ZHUANG Zhan-xing*, FAN Jin-yong, HU Zun-ji, SONG Hua-wen

(Shandong Academy of Pesticide Sciences, Key Laboratory for Chemical Pesticides of Shandong Province, Jinan, Shandong 250033, China)

The general situation and recent progress in the artificial breeding ofwere reviewed in this paper. Also, the effects of temperature, humidity, feed compositions and feeding techniques on the growth and development ofwere analyzed. The research data showed that the photoperiod of 20°C-32°C temperature, 75%-90% relative humidity, and 12:12 light-dark ratio was more suitable for the growth and development of. The larvae fed by natural feed cabbage were the best, while artificial feed was inseparable from nutrients such as protein, sugar, lipids, vitamins and inorganic salts, which also needed a small amount of trace elements, vitamins and other substances. Again, the artificial breeding technology ofwas discussed in the paper.

; environmental conditions; feed components; artificial rearing; prospect

S433.4

A

2095-3704（2018）04-0256-05

2018-11-04

2018-12-04

山東省農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程項目（CXGC2016B11、CXGC2018E19）

韓藝欣(1991—)，女，主要從事昆蟲飼養(yǎng)和生物測定工作，ylluhd@163.com；

莊占興，研究員，博士，zhzhx207@126.com。

韓藝欣, 高德良, 莊占興, 等. 甜菜夜蛾的人工飼養(yǎng)研究進展[J]. 生物災(zāi)害科學, 2018, 41(4): 256-260.

10.3969/j.issn.2095-3704.2018.04.55