廖浩斌 譚宗健 孫紅梅 劉盼盼 袁森 丁釋豐 馮志堅(jiān)

摘要 為篩選可應(yīng)用于珠三角地區(qū)濕地的樹(shù)種，采用人工模擬水淹的試驗(yàn)方法，研究了57個(gè)樹(shù)種的受水淹脅迫后的耐水淹能力。在水淹90 d后，有27個(gè)樹(shù)種死亡，其中40～59 d為死亡峰值。有9個(gè)種在試驗(yàn)結(jié)束后未出現(xiàn)明顯水淹傷害，且耐水淹適應(yīng)形態(tài)明顯。57個(gè)樹(shù)種在受水淹傷害程度、耐水淹形態(tài)變化、水淹死亡極限天數(shù)和綜合評(píng)價(jià)得分上都存在顯著差異。根據(jù)樹(shù)種水淹極限死亡天數(shù)以及其耐水淹形態(tài)特征變化對(duì)57個(gè)樹(shù)種進(jìn)行耐水淹能力評(píng)分，可分為耐水淹能力最強(qiáng)、耐水淹能力較強(qiáng)、耐水淹能力一般等6個(gè)耐水淹等級(jí)。

關(guān)鍵詞 濕地；模擬水淹；水淹脅迫；濕生樹(shù)種；形態(tài)變化；珠三角地區(qū)

中圖分類號(hào) S687.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2018）04-0126-03

Abstract In order to find out some trees that can be used for the wetland in Pearl River Delta，using the artificial potted simulated flooding experiment，57 species trees of water flooding characteristics were studied.Flooding about 90 d after，27 species trees were death，and death peak was happened flooding days between 40-59 d.9 species trees had no morphological damage and flooding-tolerant morphological changes obviously.There were significant differences in the degree of submergence damage，water flooded form change，water flooded death limit days and comprehensive evaluation scores of 57 species trees.Mean while，according to the comprehensive evaluation results of water resistance ability of tree species，we can divided into 6 water flooded grades like the strongest water flooding resistance，strong water flooding resistance and water flooding resistance and so on.

Key words wetland；simulated flooding；water flooding stress；wetland species；morphological change；Pearl River Delta

隨著城鄉(xiāng)綠化事業(yè)的不斷發(fā)展，綠化樹(shù)木的種類也在不斷增加。在珠三角地區(qū)沖積平原區(qū)，地下水位高，耐澇樹(shù)種具有更加廣闊的前景。濕地作為地球之腎，其重要性已被越來(lái)越多的人所認(rèn)識(shí)，城市濱水綠化、河岸、濕地的耐水濕樹(shù)木群落的營(yíng)建是體現(xiàn)自然濕地景觀的重要要素。目前營(yíng)建濕地常用的濕生樹(shù)種種類較少，導(dǎo)致濕地景觀樹(shù)種單一雷同，因而對(duì)適應(yīng)水生生境的各種植物的需求更強(qiáng)烈。運(yùn)用有效方法檢測(cè)不同樹(shù)木的耐水淹能力，篩選出更多的濕生樹(shù)種，對(duì)水網(wǎng)密布的華南地區(qū)的環(huán)境綠化有重要的意義。

1 研究方法

通過(guò)文獻(xiàn)與調(diào)研，了解華南地區(qū)常見(jiàn)的喬木及其習(xí)性，從中挑選欖仁樹(shù)、水翁、陰香、黃槐、鐵力木等57個(gè)樹(shù)種的一年生幼苗作為參試樹(shù)種，采用規(guī)格栽植容器進(jìn)行水淹試驗(yàn)，試驗(yàn)時(shí)間為90 d（約13周），每天觀察并維持水位，每隔約1周記錄參試樹(shù)種的形態(tài)特征和生長(zhǎng)狀況，與未水淹前的植株生長(zhǎng)情況進(jìn)行對(duì)比，根據(jù)植物受水淹傷害程度、抽梢發(fā)新芽、有無(wú)皮孔、根系變化等耐水淹形態(tài)變化以及死亡時(shí)間對(duì)樹(shù)種的葉萎蔫程度、死亡時(shí)間長(zhǎng)短與耐水形態(tài)特征變化3個(gè)方面對(duì)參試樹(shù)種進(jìn)行耐水淹能力評(píng)分比較：①葉萎蔫程度得分=[d萎/10+（D-d新）/10]/2，其中d萎為出現(xiàn)葉萎蔫的天數(shù)，d新為樹(shù)種抽梢發(fā)新芽的天數(shù)，D為一個(gè)常數(shù)，且D=100；②死亡時(shí)間長(zhǎng)短得分，B=d死/10，其中d死為樹(shù)種死亡的極限天數(shù)，未死亡的種計(jì)10分；③耐水形態(tài)特征變化得分。根據(jù)植株是否抽梢發(fā)新芽、有無(wú)皮孔、新根等耐水淹形態(tài)進(jìn)行評(píng)分；植株形態(tài)良好，抽梢發(fā)新芽且有新根的種計(jì)7分；植株形態(tài)良好，抽梢發(fā)新芽，但無(wú)新根的種計(jì)5分；植株形態(tài)良好，無(wú)抽梢發(fā)新芽，但有新根的種計(jì)4分；植株形態(tài)較差，有抽梢發(fā)新芽或有新根的種計(jì)3分；植株形態(tài)較差，無(wú)抽梢發(fā)新芽，也無(wú)新根的種計(jì)2分；植株形態(tài)很差，無(wú)抽梢發(fā)新芽，也無(wú)新根的種計(jì)1分；死亡不計(jì)分；若出現(xiàn)爛根則再減去0.5分。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹處理后水上部分的形態(tài)變化

2.1.1 葉片變化。試驗(yàn)中，植物受水淹后植株受傷害的最直觀、最快速的表現(xiàn)是葉片失綠變淺，易受害的種類在水淹后4 d即表現(xiàn)出葉片黃化，表面出現(xiàn)水漬斑點(diǎn)，少數(shù)從葉片邊緣或葉心開(kāi)始枯竭，最終葉片萎蔫脫落。在水淹1周后，有44個(gè)樹(shù)種發(fā)生葉凋萎現(xiàn)象。試驗(yàn)2周后，小葉青岡、紅錐、樸樹(shù)的全株葉片凋落。試驗(yàn)3周后，銀葉金合歡、尾葉桉、青果榕、儀花、紅花荷、兩廣梭羅、刨花潤(rùn)楠、小葉潤(rùn)楠、紅花風(fēng)鈴木、黃花風(fēng)鈴木、南洋杉的全株葉片近凋落。試驗(yàn)5周后，海南紅豆、灰木蓮、火力楠、黃槐、鳳凰木、米老排、楊梅、麻楝、土沉香、木油桐、馬拉巴栗、鐵力木、高山榕的全株葉片近凋萎。落羽杉、水翁、白千層、串錢(qián)柳、大花紫薇、芒果、扁桃、金蒲桃、水石榕、小葉欖仁、黃槿、水黃皮12個(gè)樹(shù)種在整個(gè)試驗(yàn)期間葉片保持正常狀態(tài)。

2.1.2 抽梢發(fā)新芽。參試樹(shù)種在水淹脅迫下，莖葉生長(zhǎng)受到一定的影響，表現(xiàn)為新梢形成和生長(zhǎng)明顯受到抑制。水淹開(kāi)始1周的時(shí)間里，大部分樹(shù)種的新梢生長(zhǎng)未明顯出現(xiàn)反常，嫩梢繼續(xù)發(fā)生新葉。隨著水淹時(shí)間的延長(zhǎng)，第2周后，1/2以上的樹(shù)種新梢生長(zhǎng)停滯，嫩芽萎縮，只有落羽杉、大花紫薇、白千層、水翁、小葉欖仁、紅千層在試驗(yàn)期間一直保持新梢的生長(zhǎng)，萌生新葉。金蒲桃、紅皮糙果茶、杧果、扁桃盡管葉片保持完好，但試驗(yàn)期間未有新梢形成和枝葉伸展。黃槿、烏桕、楓香、秋楓、團(tuán)花、山指甲在水淹前期有少許葉片凋萎現(xiàn)象，但在后期再次恢復(fù)新梢生長(zhǎng)。

水淹會(huì)影響植物的形態(tài)和生長(zhǎng)發(fā)育，植物葉片形態(tài)的改變會(huì)因種類不同而有所差異，受水淹植物是否能夠抽梢發(fā)新芽是植物耐水淹形態(tài)變化特征之一[1-2]。參試樹(shù)種盡管在淹水早期還有大部分抽梢發(fā)新芽，但后期芽均萎縮，表明大多數(shù)中生樹(shù)種的耐水能力較弱。而參試后期仍能保持旺盛新梢生長(zhǎng)的落羽杉等樹(shù)種具有顯著的耐水淹形態(tài)。

2.1.3 莖枯。參試的57個(gè)樹(shù)種中，有32個(gè)樹(shù)種出現(xiàn)莖枯，其中27個(gè)樹(shù)種死亡，5個(gè)樹(shù)種在試驗(yàn)結(jié)束后雖未死亡，但受水淹傷害較嚴(yán)重，隨水淹繼續(xù)，也將會(huì)死亡。試驗(yàn)中莖枯現(xiàn)象的發(fā)生遲于葉片受害時(shí)間，通常是伴隨葉的萎蔫凋落而發(fā)生。本研究中，落羽杉、水翁、白千層、串錢(qián)柳、楓香、紅皮糙果茶、陰香、水石榕、金蒲桃、杧果、黃槿、水翁等25個(gè)樹(shù)種未出現(xiàn)莖枯現(xiàn)象。

2.2 水淹處理后水下部分的形態(tài)變化

2.2.1 莖基變化。參試樹(shù)種在水淹3 d后，有26個(gè)樹(shù)種在水下部分的根部或莖基部發(fā)生形態(tài)變化，快速地在水下近水面處產(chǎn)生白色的肥大皮孔，在隨后的水淹過(guò)程中，皮孔大多不斷增多而在莖基形成疏松表皮如榕樹(shù)、高山榕、芒果等，僅少數(shù)從皮孔處產(chǎn)生不定根如團(tuán)花、水石榕、黃槿、圓滑番荔枝等。參試樹(shù)種中有39個(gè)樹(shù)種在水淹1周以后出現(xiàn)明顯的莖基膨大。本文研究結(jié)果表明，水淹后莖基皮孔的數(shù)量及有無(wú)，與樹(shù)種的耐水能力無(wú)直接相關(guān)性，落羽杉、白千層在水下并沒(méi)有出現(xiàn)皮孔，但其耐水力較強(qiáng)。植物長(zhǎng)期水淹，細(xì)胞排列疏松，組織間隙增大，莖基變粗并在地表形成不定根。

2.2.2 根系變化。參試樹(shù)種根系變化表現(xiàn)為除落羽杉、圓滑番荔枝、團(tuán)花外，在水淹后根系普遍萎縮，主根下端極少產(chǎn)生新根。部分樹(shù)種能保持主根完好而二、三級(jí)根系腐爛，部分樹(shù)種在試驗(yàn)3～4周期間根系發(fā)生腐爛導(dǎo)致全株死亡。

大部分參試樹(shù)種試驗(yàn)在開(kāi)始階段水面下可出現(xiàn)不定根，但隨著水淹時(shí)間的延長(zhǎng)，能持續(xù)產(chǎn)生不定根的樹(shù)種逐步減少，水淹1周時(shí)有21個(gè)樹(shù)種，水淹6周時(shí)有18個(gè)樹(shù)種，水淹13周試驗(yàn)結(jié)束時(shí)僅有8個(gè)樹(shù)種有較完好的不定根體系。水淹6周仍有不定根的樹(shù)種有落羽杉、水翁、白千層、串錢(qián)柳、大花紫薇、水黃皮、圓滑番荔枝、團(tuán)花、金蒲桃、紅皮糙果茶、楓香、烏桕、水石榕、小葉欖仁、欖仁樹(shù)、海南蒲桃、紫薇、小葉榕。水淹13周后仍有發(fā)達(dá)不定根根體系的樹(shù)種有大花紫薇、白千層、水翁、圓滑番荔枝、團(tuán)花、黃槿、小葉欖仁、水黃皮。落羽杉在試驗(yàn)期間保持了完好的根系結(jié)構(gòu)，主根持續(xù)向下生長(zhǎng)，二、三級(jí)根保持均衡向下伸展。

耐水淹的陸生植物，在受水淹條件下，會(huì)在不定根中產(chǎn)生大量的生性或裂生性通氣組織，進(jìn)而提高植物對(duì)水淹脅迫的忍耐能力[3]。從本次試驗(yàn)結(jié)果中落羽杉、大花紫薇、黃槿、團(tuán)花、小葉欖仁、欖仁樹(shù)、水黃皮的水下根系存活情況來(lái)看，這些樹(shù)種具有很好的抗水淹脅迫能力[4]。從淹水后根系生長(zhǎng)的空間分布來(lái)看，普遍集中分布于近水表處，因此，今后作為濕地應(yīng)用的樹(shù)種時(shí)，除落羽杉可在較大水深處栽植外，其他樹(shù)種應(yīng)栽在淺水處或岸邊近水處。

2.3 樹(shù)種耐水淹能力

2.3.1 參試樹(shù)種耐水淹表現(xiàn)。不耐水淹的植物在受水淹后葉會(huì)凋萎，其生理也會(huì)發(fā)生應(yīng)激性反應(yīng)，導(dǎo)致植物根系出現(xiàn)潰爛和莖枯，最終死亡。27個(gè)受水淹死亡的樹(shù)種，大部分在水淹≤20 d時(shí)出現(xiàn)葉凋萎，且在水淹4周左右，發(fā)生莖枯；青果榕、儀花、土沉香、木棉、黃槐等10個(gè)樹(shù)種有不同程度的爛根，這一試驗(yàn)結(jié)果與樹(shù)種受水淹傷害調(diào)查結(jié)果相吻合[5]。水淹對(duì)樹(shù)種造成死亡傷害的極限變化在20～59 d之間，且在40～59 d這個(gè)區(qū)間達(dá)到峰值，證明植物在持續(xù)水淹后受到傷害的時(shí)間極限上差異很大。水淹死亡極限天數(shù)≤29 d的有紅錐、樸樹(shù)、小葉青岡、銀葉金合歡4種；在30～39 d之間死亡的有桉樹(shù)、青果榕、儀花、麻楝、紅花荷5種；水淹死亡極限天數(shù)在39～57 d之間的有土沉香、木棉、楊梅、火力楠、馬拉巴栗等18種（表1）。耐水淹時(shí)間越長(zhǎng)，反映出樹(shù)種的耐水淹能力越強(qiáng)，這個(gè)耐水淹的死亡極限天數(shù)的分級(jí)，實(shí)際上也表現(xiàn)出樹(shù)種耐水淹能力的強(qiáng)弱。

在植物受水淹過(guò)程中，除了通過(guò)呼吸代謝和基因表達(dá)等生理生化途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)水淹脅迫的耐性外，也可以通過(guò)根和新梢等便于進(jìn)行氣體交換的形態(tài)變化來(lái)體現(xiàn)[6]。白千層、水翁、團(tuán)花、烏桕、落羽杉等9個(gè)樹(shù)種，在模擬水淹試驗(yàn)結(jié)束后沒(méi)有發(fā)生任何水淹傷害且長(zhǎng)勢(shì)良好（表2），這與其在較早發(fā)生抽梢發(fā)新芽、莖基產(chǎn)生皮孔、不定根等耐澇形態(tài)上的變化密不可分[7-8]。

2.3.2 參試樹(shù)種耐水淹能力評(píng)價(jià)體系。在相同條件下，從樹(shù)種水淹后引起死亡的極限天數(shù)上可看出其耐水淹能力的高低，試驗(yàn)結(jié)束后未死亡的樹(shù)種則無(wú)法通過(guò)這個(gè)方法比較其耐水淹能力。因此，根據(jù)植物受水淹傷害程度，抽梢發(fā)新芽、有無(wú)皮孔、根系變化等耐水淹形態(tài)變化以及死亡時(shí)間對(duì)樹(shù)種的葉萎蔫程度、死亡時(shí)間長(zhǎng)短與耐水形態(tài)特征變化3個(gè)方面進(jìn)行評(píng)分比較，57個(gè)樹(shù)種耐水淹能力評(píng)價(jià)結(jié)果如表3所示。

從表3可以看出，如果以5分為一個(gè)等級(jí)，則綜合評(píng)分可以分為6個(gè)耐水淹能力等級(jí)。評(píng)分中≥25.0分的有落羽杉、烏桕、團(tuán)花、水翁、扁桃等9種，為耐水淹能力最強(qiáng)的樹(shù)種；評(píng)分20.0～24.9分的有芒果、黃瑾、山指甲、串錢(qián)柳、水石榕等9種，為耐水淹能力較強(qiáng)的樹(shù)種；評(píng)分15.0～19.9分的有竹節(jié)樹(shù)、秋楓、欖仁、陰香、鐵力木等10種，為耐水淹能力一般的樹(shù)種；評(píng)分10.0～14.9分的有木荷、南洋杉、鳳凰木、美麗異木棉、紅花風(fēng)鈴木，為耐水淹能力較差的樹(shù)種；評(píng)分5.0～9.9分的樹(shù)種有木棉、油桐、麻楝、楊梅、黃槐等17種，為較不耐水淹的樹(shù)種；評(píng)分≤4.9分的樹(shù)種有儀花、桉樹(shù)、青果榕、樸樹(shù)、紅錐等7種，為最不耐水淹的樹(shù)種。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

本文研究表明，樹(shù)種對(duì)水淹的適應(yīng)力有差異，落羽杉、水翁、白千層、圓滑番荔枝、串錢(qián)柳、金蒲桃、大花紫薇、黃槿、水黃皮、秋楓、烏桕的幼苗在水淹條件下能存活超過(guò)13周，而其他參試樹(shù)種在水淹后3～4周即陸續(xù)死亡。水翁、白千層、大花紫薇等的耐水浸能力較好，可作濕地綠化樹(shù)種。在水浸環(huán)境下，植物器官產(chǎn)生了形態(tài)變化，水下或近水面處皮孔的增生擴(kuò)大、莖基膨大、不定根形成是對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)，能增加植物體內(nèi)氣體交換。試驗(yàn)中具有耐水能力的樹(shù)種大多通過(guò)近水面形成發(fā)達(dá)的不定根來(lái)彌補(bǔ)水下氧氣不足，表明其不具備耐低氧環(huán)境生理代謝能力。耐落羽杉、圓滑番荔枝在水淹下根系發(fā)生正常，應(yīng)具有與其他濕生樹(shù)種不同的生理耐受機(jī)理。通過(guò)試驗(yàn)，將參試樹(shù)種劃分為6個(gè)不同耐受等級(jí)。

通過(guò)試驗(yàn)，初步了解珠三角地區(qū)常用綠化樹(shù)種的耐澇能力及對(duì)水淹的適應(yīng)性，結(jié)合珠三角地區(qū)濕地公園和自然濕地景觀綠化建設(shè)，可重點(diǎn)選擇有較強(qiáng)耐水能力和觀賞效果的白千層、串錢(qián)柳、大花紫薇、黃槿、紫薇、金蒲桃、水黃皮作為岸基、地下水位高處及淺水沼澤地的綠化樹(shù)種，選擇落羽杉、水松、圓滑番荔枝作為水體中的綠化樹(shù)。此外，圓滑番荔枝還可作為濕地的招鳥(niǎo)樹(shù)種。

3.2 討論

本試驗(yàn)選擇樹(shù)木幼苗進(jìn)行樹(shù)種耐澇能力研究，初步取得樹(shù)種適應(yīng)水淹而產(chǎn)生的一系列形態(tài)變化，未涉及水淹過(guò)程中的生理變化，同時(shí)由于供試材料只是幼苗，因而在樹(shù)種耐水性研究上仍有許多可更深入探討的內(nèi)容，如水淹條件下的器官適應(yīng)、生理適應(yīng)機(jī)理、進(jìn)化機(jī)理、不同樹(shù)齡樹(shù)木耐水力差異、不同水深條件下的生存能力、不同基質(zhì)下樹(shù)種耐澇性、水分脅迫下植株生物量變化、樹(shù)木耐水品種的選育等，這些都有待今后更進(jìn)一步的研究。

自然濕地和濕地公園中的耐水植物配置，除樹(shù)種耐水因素外，還可以通過(guò)人工措施來(lái)營(yíng)造濕地景觀，如湖心島使?jié)竦赜辛烁嗟闹参锞坝^，因而結(jié)合樹(shù)種耐水性，綠化時(shí)采取填土做畦的方式，在沼澤濕地和淺水濕地中形成局部的小生境，滿足耐水但又需氧的樹(shù)種的生長(zhǎng)，形成更多樣化的濕地景觀。

4 參考文獻(xiàn)

[1] 羅祺，張紀(jì)林，郝日明，等.水淹脅迫下10個(gè)樹(shù)種某些生理指標(biāo)的變化及其耐水淹能力的比較[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2007（1）：69-73.

[2] 謝騰芳，薛立，郭淑紅，等.華南地區(qū)4種園林綠化樹(shù)種的光合對(duì)水淹脅迫響應(yīng)[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，41（3）：468-473.

[3] 譚淑端，朱明勇，張克榮，等.植物對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（9）：1871-1877.

[4] 趙可夫.植物對(duì)水澇脅迫的適應(yīng)[J].生物學(xué)通報(bào)，2003（12）：11-14.

[5] 教忠意，羅祺，張紀(jì)林，等.10個(gè)樹(shù)種耐水淹能力的比較[J].江蘇林業(yè)科技，2007（1）：15-18.

[6] 彭珍寶，曠建軍，曠柏根.部分珍貴樹(shù)種耐水淹試驗(yàn)研究[J].湖南林業(yè)科技，2008（1）：9-13.

[7] 白林利，韓文嬌，李昌曉.模擬水淹對(duì)水杉苗木生長(zhǎng)與生理生化特性的影響[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2015，41（5）：505-515.

[8] 徐少君，曾波，類淑桐，等.三峽庫(kù)區(qū)幾種耐水淹植物根系特征與土壤抗水蝕增強(qiáng)效應(yīng)[J].土壤學(xué)報(bào)，2011，48（1）：160-167.